摘要： 在作物生產(chǎn)中，穗發(fā)芽（PHS）是一種十分普遍的現(xiàn)象，該現(xiàn)象主要受作物生長(zhǎng)外部環(huán)境和種子自身生理生化特性的影響，嚴(yán)重影響了作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和食用價(jià)值。隨著世界人口增長(zhǎng)和自然災(zāi)害日益頻繁發(fā)生，糧食產(chǎn)量需要穩(wěn)步提高以提升人民適應(yīng)風(fēng)險(xiǎn)的能力。本文主要對(duì)赤霉素（GA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇（BR）、脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、茉莉酸（JA）和細(xì)胞分裂素（CTK）等植物內(nèi)源激素在調(diào)控種子PHS過程中的作用及不同激素之間相互作用的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在理解在調(diào)控作物PHS過程中，植物激素間相互作用的分子機(jī)制，以期為作物抗PHS育種和預(yù)防PHS提供新思路。

關(guān)鍵詞： 穗發(fā)芽；作物育種；植物內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)： S311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2023）03-0848-11

Research progress on plant endogenous hormones regulating pre-harvest sprouting

ZENG Fang， GAO Ya， PAN Xin， WU Xiao-yong， SUN Yan-xia

（Key Laboratory of Coarse Cereal Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Chengdu University， Chengdu 610106， China）

Abstract： Pre-harvest sprouting （PHS） is a very common phenomenon in crop production. PHS is mainly affected by the external environment during crop growth and the physiological and biochemical characteristics. PHS seriously affects the yield， quality and edible value of crops. As the world’s population grows and natural disasters become more frequent， grain production needs to be steadily increased in order to improve people’s ability to adapt to risks. In this paper， the role of plant endogenous hormones such as gibberellin （GA）， ethylene （ETH）， brassinosteroid （BR）， abscisic acid （ABA）， auxin （IAA）， jasmonic acid （JA） and cytokinin （CTK） in regulating seed PHS and the latest progress in the interaction between different hormones were reviewed. The purpose of this paper was to understand the molecular mechanism of the interaction between plant hormones in the regulation of crop PHS， so as to provide new ideas for crop anti-PHS breeding and prevention of PHS.

Key words： pre-harvest sprouting;crop breeding;plant endogenous hormones

作物生理成熟后，在連續(xù)多雨和潮濕的環(huán)境下若不能及時(shí)收獲，將直接在穗上發(fā)芽，這種現(xiàn)象稱為穗發(fā)芽（Pre-harvest sprouting，PHS）[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)，PHS通常發(fā)生在種子處于生理成熟和收獲之間。 PHS現(xiàn)象受到水分、溫度、光照、穗部形態(tài)及籽粒特征、種子休眠性和植物激素等內(nèi)外因素的共同影響。PHS對(duì)于全球的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展而言是一個(gè)很嚴(yán)重的問題，每年在全球范圍內(nèi)因PHS造成了約1×109美元的經(jīng)濟(jì)損失[3-4]。在中國(guó)，PHS的發(fā)生使長(zhǎng)江流域、西南地區(qū)的大米產(chǎn)量減少了10%～50%[5-6]，尤其是在2021年，江蘇省水稻發(fā)生PHS的現(xiàn)象非常嚴(yán)重。目前發(fā)現(xiàn)，種子內(nèi)α-淀粉酶等水解酶類的活性受到PHS的影響而升高，導(dǎo)致胚、胚乳中蛋白質(zhì)、淀粉等儲(chǔ)藏物質(zhì)降解，使糧食產(chǎn)量與品質(zhì)下降，進(jìn)而給農(nóng)民和食品加工商帶來了重大經(jīng)濟(jì)損失[7]。此外，在作物發(fā)生PHS的過程中，由于蛋白質(zhì)的水解而增加了游離天冬酰胺含量，天冬酰胺在高溫加工（如面包烘焙）過程中會(huì)形成致癌的丙烯酰胺前體[8]。因此，如果使用PHS谷物加工成劣質(zhì)食品，將會(huì)嚴(yán)重影響人類健康。

植物內(nèi)源激素在作物休眠與萌發(fā)中發(fā)揮著重要作用，了解種子休眠與萌發(fā)的分子機(jī)制，對(duì)防控農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中谷物的PHS現(xiàn)象有重要意義。促進(jìn)種子萌發(fā)的激素往往是PHS正向調(diào)控激素，抑制種子萌發(fā)的激素往往是PHS負(fù)向調(diào)控激素。本文主要通過對(duì)植物內(nèi)源激素在谷物發(fā)生PHS時(shí)的正負(fù)調(diào)控作用進(jìn)行歸納總結(jié)，以期為抗PHS作物育種和預(yù)防PHS提供內(nèi)源激素方面的理論依據(jù)。

1 穗發(fā)芽的成因

PHS通常發(fā)生在種子處于生理成熟和收獲之間。隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，目前休眠期更短和發(fā)芽率更高的谷物更加符合國(guó)際市場(chǎng)的需求[9]。這些市場(chǎng)需求，加上通過人為干預(yù)選擇休眠性狀，導(dǎo)致馴化谷物品種的休眠水平低于野生品種[10]。種子休眠是一個(gè)連續(xù)的過程，在此過程中，成熟的種子不斷感知周圍環(huán)境，從而判斷所處時(shí)期是否適宜萌發(fā)[11-12]。種子萌發(fā)需要特定的環(huán)境條件，為了適應(yīng)環(huán)境條件，種子對(duì)環(huán)境的敏感性會(huì)不斷變化。因此，種子萌發(fā)依賴于一系列內(nèi)源激素和環(huán)境信號(hào)，如脫落酸（Abscisic acid，ABA）、赤霉素（Gibberellin，GA）、溫度和水等[13]。在特定濕度和溫度條件下，水稻、小麥和玉米等作物缺乏休眠會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)PHS現(xiàn)象，促進(jìn)萌發(fā)的內(nèi)源物質(zhì)開始發(fā)揮作用，主要通過α-淀粉酶降解淀粉，降低谷物品質(zhì)[1]。

1.1 外部因素

1.1.1 水分 水分是引發(fā)PHS的關(guān)鍵因素，種子含水量、吸水速率是影響PHS的主要因素[14]。對(duì)50個(gè)小麥品種的保水性和PHS的研究結(jié)果表明[15]，種子保水性與PHS呈正相關(guān)關(guān)系。谷物種子充分吸水后，內(nèi)部的α-淀粉酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)種子萌發(fā)類植物激素含量增加，進(jìn)而加快種子內(nèi)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化，使田間未收獲的成熟谷物種子易于穗上萌發(fā)[16]。有研究結(jié)果證實(shí)[17]，當(dāng)植物中的水分不足時(shí)，有利于ABA的合成和積累，ABA可抑制種子萌發(fā)，可減少PHS現(xiàn)象的發(fā)生。

1.1.2 溫度 溫度變化對(duì)植物生長(zhǎng)有影響[18]，溫度是引發(fā)PHS最重要的環(huán)境因素之一。溫度的季節(jié)性變化為種子提供了一個(gè)時(shí)間窗口信息，用于選擇一年中合適的發(fā)芽時(shí)間[19-20]。低溫會(huì)影響成熟種子中GA、ABA的代謝和信號(hào)傳導(dǎo)，使種子內(nèi)源ABA敏感性增強(qiáng)，含量增加，從而促進(jìn)種子休眠[11，21]。杜世超等[22]利用不同溫度、濕度條件處理成熟期的小麥，對(duì)小麥穗發(fā)芽率、整穗水分變化率和千粒質(zhì)量等PHS指標(biāo)的分析結(jié)果表明，溫度和濕度互作對(duì)成熟期小麥發(fā)生PHS有顯著影響?！肮任镏酢鞭见?zhǔn)菢O易出現(xiàn)PHS現(xiàn)象的代表作物之一，不同品種的藜麥在24 h內(nèi)的平均發(fā)芽率可達(dá)100%[23]。藜麥在收獲期遇到高溫高濕氣候時(shí)，出現(xiàn)的PHS情況如圖1所示，該圖片拍攝于成都大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室藜麥試驗(yàn)基地。

1.1.3 光照 光作為一種關(guān)鍵的環(huán)境信號(hào)，控制著植物種子的多種生物學(xué)過程[24-25]，如光形態(tài)發(fā)生、休眠和萌發(fā)、向光性、避陰和開花等。光信號(hào)激活因子PIF1、PIL5等可調(diào)控ABA、GA在種子休眠和萌發(fā)過程中的拮抗作用[26-28]。另外，光敏色素介導(dǎo)的種子萌發(fā)與ABA含量、信號(hào)強(qiáng)度的降低及GA含量和響應(yīng)性的增強(qiáng)有關(guān)。在擬南芥種子萌發(fā)過程中，光介導(dǎo)轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的正調(diào)控因子組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶（SUVH5）可通過抑制ABA生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄促進(jìn)種子萌發(fā)[29]。近期的研究發(fā)現(xiàn)[30]，光敏色素B（phyB）光受體調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子RVE1的表達(dá)和RVE1調(diào)控種子休眠、萌發(fā)都需要一種DELLA阻遏因子RGL2，它是整合光與GA生物合成及信號(hào)通路的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，可為研究植物激素與光信號(hào)在種子發(fā)生PHS過程中的相互作用提供新思路。

1.2 內(nèi)部因素

1.2.1 穗部形態(tài)及籽粒特征 一些其他因素，包括谷物穗形和發(fā)芽抑制化合物（麥芒、蠟質(zhì)等）也與PHS抗性有關(guān)[31]。物理特征如種皮顏色、是否有芒和外表皮蠟質(zhì)是否一致都對(duì)PHS的出現(xiàn)頻率有影響[32]。在小麥中，種子果皮顏色和PHS抗性之間的聯(lián)系研究得比較透徹，紅小麥通常比白小麥有更強(qiáng)的休眠特性[33]。目前已確定紅小麥品種具有一個(gè)獨(dú)立于粒色的等位基因，可用于提高白小麥的PHS抗性[34]。對(duì)大多數(shù)高粱基因型的研究發(fā)現(xiàn)，穎片對(duì)高粱種子的萌發(fā)有顯著的抑制作用，并且單獨(dú)的著色種皮不能抵抗PHS[35]。

1.2.2 種子休眠性 種子休眠被定義為種子在有利的環(huán)境條件下不萌發(fā)的狀態(tài)，生理休眠是種子保持優(yōu)勢(shì)最常見的一種狀態(tài)[36-37]。休眠有多種分類依據(jù)，包括胚的發(fā)育狀態(tài)、種子的物理特性和種子對(duì)環(huán)境刺激的生理反應(yīng)等[37]。對(duì)于谷類作物而言，在特定的濕度、溫度條件下，缺乏休眠會(huì)導(dǎo)致PHS現(xiàn)象發(fā)生。

非休眠種子當(dāng)遇到不適當(dāng)?shù)臈l件時(shí)會(huì)恢復(fù)休眠程序（二次休眠），相反，在條件足夠的情況下可繼續(xù)發(fā)芽，谷物發(fā)生PHS便屬于這種情況。在這種情況下，非休眠種子的水分?jǐn)z入會(huì)引發(fā)不同的生化、代謝和生理過程，如呼吸活動(dòng)的恢復(fù)、激素含量改變、修復(fù)機(jī)制的激活、儲(chǔ)存和新合成mRNA的蛋白質(zhì)生物合成等[38]。淀粉是種子中最主要的儲(chǔ)藏物質(zhì)，α-淀粉酶是淀粉酶的主要形式[39]。內(nèi)源α-淀粉酶活性對(duì)谷物發(fā)生PHS的影響巨大，活性低的品種PHS抗性強(qiáng)，活性高的品種PHS抗性弱。在種子正常萌發(fā)過程中，α-淀粉酶由糊粉層合成并釋放出來，用于降解儲(chǔ)存在胚乳中的淀粉分子，使其從大的、完整的淀粉分子轉(zhuǎn)化為單糖，為胚胎生長(zhǎng)提供能量[16]。在發(fā)生PHS的過程中，α-淀粉酶可能被過早上調(diào)表達(dá)，導(dǎo)致谷物提前發(fā)芽，從而造成損害。

雖然休眠時(shí)間縮短可能提高小麥、大麥、水稻和玉米等谷類作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但過快的萌發(fā)速率容易引發(fā)PHS現(xiàn)象，造成經(jīng)濟(jì)損失，危害糧食安全。在成熟后收獲前，對(duì)于種子休眠水平較低的高粱品種而言，其PHS的敏感性較高[35]。種子保持適當(dāng)?shù)男菝呖梢灶A(yù)防PHS，充分研究和利用作物種子的休眠特性，是解決PHS問題的一條有效途徑。

1.2.3 植物內(nèi)源激素 植物內(nèi)源激素在種子發(fā)生PHS時(shí)扮演著重要角色，了解激素間相互作用的調(diào)控機(jī)制，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防控谷物PHS現(xiàn)象有重要意義。在種子成熟過程中，植物激素正向調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯藏積累，抑制胚生長(zhǎng)，誘導(dǎo)耐干燥和初級(jí)休眠特性。在過去的幾十年里，人們已經(jīng)做了很多工作來了解控制休眠和萌發(fā)的植物激素通信途徑。但是，激素信號(hào)通路調(diào)控種子休眠和萌發(fā)只是在最近幾年才得以深入研究。在調(diào)控PHS方面，ABA和GA被認(rèn)為是主要的2個(gè)相互拮抗的植物激素，并且二者還是連接外部與內(nèi)部信號(hào)的樞紐[40]。近幾年來的眾多研究結(jié)果表明，幾乎所有的植物內(nèi)源激素都參與到控制種子萌發(fā)的過程中及機(jī)制中，因此，各激素在谷物發(fā)生PHS時(shí)的作用也逐步進(jìn)入研究者的視野[26，41-44]。

2 調(diào)控PHS的植物內(nèi)源激素最新研究成果

植物內(nèi)源激素是指植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而且能調(diào)節(jié)（促進(jìn)、抑制）自身生理過程的小分子有機(jī)化合物[45]。作為內(nèi)源有機(jī)物，它們?cè)谥参锓N子成熟、萌發(fā)到植株開花、非生物/生物脅迫響應(yīng)等生命周期中發(fā)揮著不同的作用[46-47]。大量研究發(fā)現(xiàn)[48-51]，植物激素的生理效應(yīng)非常復(fù)雜，不同的植物激素會(huì)產(chǎn)生相互拮抗或協(xié)同的作用，在種子萌發(fā)調(diào)控中形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。總之，調(diào)控種子萌發(fā)的激素可正向促進(jìn)PHS現(xiàn)象發(fā)生，反之，則可減少PHS現(xiàn)象出現(xiàn)。

2.1 PHS正向調(diào)控激素因子

2.1.1 赤霉素 眾所周知，赤霉素（GA）在種子的發(fā)育、休眠和萌發(fā)中起著重要作用，其合成及信號(hào)途徑的缺損均可能使種子出現(xiàn)休眠障礙，種子缺少或無(wú)休眠對(duì)PHS的發(fā)生具有直接影響。GA可以通過降解DELLA蛋白，影響轉(zhuǎn)錄因子ICE1與ABI5蛋白和DELLA蛋白相互作用形成復(fù)合物，拮抗ABA信號(hào)通路，進(jìn)而打破種子的休眠狀態(tài)[42，52]。GA由胚合成并釋放到胚乳中，常通過激發(fā)胚活力、克服糊粉層或種皮的機(jī)械限制和刺激胚的生長(zhǎng)來促進(jìn)發(fā)芽[53]。缺乏GA的突變體ga1在沒有外源GA的情況下無(wú)法發(fā)芽[54]。通過外源GA處理，會(huì)顯著提高咖啡黃葵種子發(fā)芽初期的α-淀粉酶活性，進(jìn)而加快種子萌發(fā)[55]。在水稻種子萌發(fā)過程中，胚乳α-淀粉酶的誘導(dǎo)也是由上皮細(xì)胞合成的GA引起的[56-57]，α-淀粉酶水解淀粉則為發(fā)芽提供能量。預(yù)防PHS可以干預(yù)GA相關(guān)的信號(hào)途徑，從而減弱GA對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用。有研究發(fā)現(xiàn)，IPA1、SPL12基因的過表達(dá)可增強(qiáng)種子休眠并抑制PHS，并通過對(duì)野生型和POle：SPL12過表達(dá)系的新鮮種子胚胎進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，證明SPL12、IPA1基因過表達(dá)不是通過ABA途徑增強(qiáng)種子休眠[58]。還有研究發(fā)現(xiàn)，SPL12基因過表達(dá)時(shí)會(huì)使GA生物合成基因KO2和4個(gè)可能的GA受體基因（Os07g0162900、Os08g0475100、Os09g0462200和Os03g0790500）的表達(dá)量下調(diào)，而GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體SLR1和3個(gè)重要的GA失活基因（GA2ox3、GA2ox10和HOX12）的表達(dá)量則上調(diào)，說明SPL12基因可以通過直接調(diào)控多個(gè)GA途徑中的基因來增強(qiáng)種子休眠并抑制PHS[58]。

2.1.2 乙烯 乙烯（ETH）是一種被人們熟知且已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)的小分子氣態(tài)植物激素。作為一種響應(yīng)外界刺激的激素，它廣泛參與了對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及生物、非生物脅迫的響應(yīng)過程。除ABA、GA這2種激素外，ETH也在控制種子休眠和萌發(fā)過程中發(fā)揮重要作用[36，40，59-60]。由1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）催化產(chǎn)生的ETH量是評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的標(biāo)志[61]。種子發(fā)芽時(shí)，ETH生成量的提高與ACC合成酶（ACC-synthase， ACS）轉(zhuǎn)錄本的逐漸積累和ACC氧化酶（ACO）的活性相關(guān)[62-63]。在擬南芥中，ABI4介導(dǎo)的ETH合成基因ACS4、ACS8的轉(zhuǎn)錄會(huì)使ETH的產(chǎn)生受到抑制，從而加深種子休眠[64]。矮筆花豆種子生理休眠可被高濃度的ETH打破，而低濃度的ETH則能促進(jìn)芫荽種子萌發(fā)[65-66]。有研究發(fā)現(xiàn)，ETH響應(yīng)因子ERF12在擬南芥的一個(gè)種子休眠突變體rdo3中上調(diào)表達(dá)，通過遺傳和生理生化分析揭示ERF12可與休眠關(guān)鍵基因DOG1的啟動(dòng)子結(jié)合，抑制DOG1的表達(dá)，負(fù)調(diào)控種子休眠［67］。

ETH可與ABA和GA相互作用以調(diào)控谷物種子的PHS過程。ETH可以通過抑制不同植物體內(nèi)ABA的釋放，參與植物種子萌發(fā)過程[60]，也可以正向影響GAS（包括GA3、GA4、GA6等）的生物合成并參與其信號(hào)傳導(dǎo)途徑，進(jìn)而促使種子發(fā)芽[68]。Wang等[69]經(jīng)過研究ETH對(duì)擬南芥PRT6（PROTEOLYSIS 6）突變體prt6種子的初級(jí)休眠發(fā)現(xiàn)，ETH能夠促進(jìn)prt6種子的休眠，表明prt6種子對(duì)ETH不敏感，主要原因是由于GA信號(hào)受到干擾。且ETH的促進(jìn)作用與GAs、ABA信號(hào)中的休眠相關(guān)基因（如RGA、RGL2和ABI5）的下調(diào)表達(dá)有關(guān)。

2.1.3 油菜素甾醇 油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）被稱為第六類植物激素，其家族含有超過40種天然植物類固醇激素，廣泛存在于各種植物中，參與各種生理生化過程，在植物中發(fā)揮著不可替代的作用。谷物種子含有相對(duì)較高水平的BR，并且BR與胚胎生長(zhǎng)和萌發(fā)有關(guān)。Steber等[70]通過分析用BR、ABA處理的激素突變體的發(fā)芽率，首次報(bào)道了BR對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。BR的作用與GA相似，它有助于打破ABA誘導(dǎo)的休眠和刺激萌發(fā)，幾個(gè)GA合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體的萌發(fā)可以被BR部分恢復(fù)，與野生型相比，BR合成突變體det2和不敏感突變體bri1對(duì)ABA更敏感[70]。BR生物合成基因AtDWF4在種子特異性油質(zhì)蛋白啟動(dòng)子的控制下在擬南芥中過表達(dá)，產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因幼苗可以克服外源ABA誘導(dǎo)的萌發(fā)抑制，從而使幼苗對(duì)于外源ABA的作用不敏感[71]。BR不敏感突變體bri1-5的種子發(fā)芽延遲，而氟啶酮（ABA生物合成抑制劑）的處理在很大程度上可逆轉(zhuǎn)這種情況，而且bri1-5種子對(duì)休眠的層積信號(hào)釋放不敏感，表明BR在休眠、萌發(fā)信號(hào)通路中位于ABA信號(hào)的上游和層積信號(hào)的下游[72]。在擬南芥中過表達(dá)BR生物合成基因AtDWF4（編碼細(xì)胞色素P450酶，介導(dǎo)BR生物合成中的限速步驟），可使ABA對(duì)野生型擬南芥種子的萌發(fā)抑制作用降低[71]。

2.1.4 其他植物激素 水楊酸（Salicylic acid，SA）是植物體內(nèi)的一種苯酚類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，也是內(nèi)源信號(hào)分子。SA在調(diào)節(jié)植物對(duì)生物、非生物脅迫及對(duì)種子萌發(fā)、果實(shí)成熟和園藝產(chǎn)品保鮮等方面都具有明顯作用。研究發(fā)現(xiàn)，施用外源SA可增強(qiáng)幼苗的抗氧化酶活性，減輕膜脂過氧化程度，從而增強(qiáng)種子活力，提高NaCl脅迫下大豆種子的萌發(fā)率[73]。茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MeJA）是茉莉酸類化合物（JAs）中的一種，有研究發(fā)現(xiàn)，MeJA能增強(qiáng)小麥種子的干旱抗逆性，使干旱條件下種子的萌發(fā)率提高[74]。有研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)腳金內(nèi)酯（Strigolactone，SL）可以通過調(diào)控種子ABA、GA的生物合成來促進(jìn)種子萌發(fā)[43]。上述激素的研究方向主要集中在解決植物的非生物脅迫方面，而在谷物發(fā)生PHS時(shí)，其具體作用機(jī)制尚不清楚。

2.2 PHS負(fù)向調(diào)控激素因子

2.2.1 脫落酸 脫落酸（ABA）參與休眠的誘導(dǎo)和維持，在不同植物物種中得到了廣泛研究[75-77]，谷物中ABA代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在PHS調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[40]。

在具有較深休眠表型的種子中，ABA的生物合成會(huì)增強(qiáng)，例如在觀察擬南芥生態(tài)型時(shí)發(fā)現(xiàn)，參與ABA生物合成的基因（如NCED）在休眠誘導(dǎo)過程中大量增加[12]。休眠取決于GA、ABA合成和分解代謝之間的內(nèi)在平衡，這種平衡將決定這2種激素及其下游信號(hào)級(jí)聯(lián)的優(yōu)勢(shì)［12，19］。ABA信號(hào)中的主調(diào)控因子（ABI3/ABI5）與ABA響應(yīng)基因的啟動(dòng)子結(jié)合調(diào)節(jié)許多靶基因的表達(dá)，如ABI5與ABA響應(yīng)的靶基因EMs相關(guān)基因EM1、EM6的結(jié)合，最終抑制種子萌發(fā)[52]。ABA早期感知和信號(hào)通路需要如下3個(gè)主要成分參與：ABA受體（PYR、PYL、RCAR）、SnRK2蛋白激酶（SnRK2）和pp2c蛋白磷酸酶（pp2c）[38]。受體和SnRK2.2、SnRK2.3及SnRK2.6是ABA信號(hào)的正向調(diào)節(jié)因子，這些受體結(jié)合并抑制pp2c（ABA信號(hào)的負(fù)調(diào)節(jié)因子）的活性，反過來又激活SnRKs，進(jìn)而使下游調(diào)節(jié)因子磷酸化，如ABI5、bZIP類的AREB/ABFs轉(zhuǎn)錄因子[38]。ABI5是發(fā)芽的抑制因子，主要通過調(diào)控ABA的信號(hào)通路抑制谷物種子發(fā)芽[38，78]。轉(zhuǎn)錄因子ABI3與ABI5相互促進(jìn)表達(dá)，這種相互作用對(duì)于協(xié)同激活相關(guān)基因的表達(dá)很重要[78]。在萌發(fā)過程中，ABI5表達(dá)的另一個(gè)正向調(diào)節(jié)因子是ABI4轉(zhuǎn)錄因子，它反過來抑制胚胎中的脂質(zhì)分解[38]。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥MADS-Box轉(zhuǎn)錄因子AGL21、ANR1過表達(dá)系對(duì)外源ABA更敏感，AGL21與ANR1分別通過調(diào)控ABI5與ABI3的表達(dá)而發(fā)揮種子萌發(fā)的負(fù)調(diào)控作用[79-80]。

水稻異淀粉酶ISA1的突變會(huì)導(dǎo)致胚乳中小分子糖的積累，從而抑制ABA信號(hào)通路中2個(gè)重要轉(zhuǎn)錄因子（OsABI3、OsABI5）的表達(dá)，導(dǎo)致產(chǎn)生PHS表型，進(jìn)而揭示胚乳中的糖信號(hào)分子通過影響ABA信號(hào)傳導(dǎo)來調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)的重要作用[81]。擬南芥HAB1基因編碼1個(gè)pp2c磷酸酶，研究發(fā)現(xiàn)pp2c HAB1通過選擇性剪接產(chǎn)生2個(gè)可變剪接體，其中編碼的HAB1.1、HAB1.2可變剪接體在ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)和抑制其萌發(fā)后的生長(zhǎng)中發(fā)揮著相反作用[82]。HAB1.2主要是在ABA的存在下形成的，它阻止了種子的萌發(fā)和發(fā)芽后的生長(zhǎng)，為谷物抗PHS育種研究提供了新思路[82]。藜麥極易出現(xiàn)PHS，通過研究外源ABA處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)和基因表達(dá)的影響，發(fā)現(xiàn)參與ABA調(diào)控種子休眠和萌發(fā)過程的B3、bZIP、GATA和LBMD家族轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)量明顯增加[83]。對(duì)休眠性強(qiáng)的紅色種皮水稻品種進(jìn)行雜交并研究相關(guān)基因的定位，發(fā)現(xiàn)紅色種皮的水稻后代中出現(xiàn)種皮顏色變淺、穗發(fā)芽率降低的現(xiàn)象[84]。深入研究發(fā)現(xiàn)，紅色種皮抑制PHS的現(xiàn)象與OsVP1（控制PHS基因）、Rc（控制種皮顏色基因）及另一個(gè)調(diào)控因子OsC1之間的協(xié)同作用有關(guān)，它們通過促進(jìn)原花色素的生物合成和ABA信號(hào)的感知，增強(qiáng)了種子對(duì)ABA的敏感性，最終抑制PHS，在小麥中也有類似機(jī)制[84]。

植物激素GA、ABA的分布決定了種子休眠的打破過程[85]。在對(duì)ABA、GA拮抗分子機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，ABA誘導(dǎo)GA2ox7（GA合成基因）的轉(zhuǎn)錄，而GA以依賴ABI4的方式抑制NCED6（ABA合成基因）的表達(dá)，ABA穩(wěn)定ABI4轉(zhuǎn)錄蛋白，而GA促進(jìn)其降解，表明ABA、GA通過在ABI4轉(zhuǎn)錄本和蛋白質(zhì)水平上的相反作用而相互拮抗[51]。除GA外，ABA還通過調(diào)控ETH生物合成信號(hào)基因如ERF11、ACO和ACS與ETH相互作用，調(diào)節(jié)ABA-ET體系介導(dǎo)的種子成熟[41，86-89]。ETH insensitive2位點(diǎn)的突變體era3（增強(qiáng)了對(duì)ABA3的反應(yīng)）使其對(duì)ABA的敏感性增加，說明ETH是ABA的負(fù)調(diào)控因子[90-91]。還有研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素（IAA）和ABA在種子休眠中的作用是相互依賴的，在過表達(dá)MIR-160的植物、IAA受體突變體或IAA生物合成突變體中，干擾IAA信號(hào)的傳導(dǎo)會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)，而增加IAA信號(hào)傳導(dǎo)或生物合成會(huì)促進(jìn)種子休眠[92]。在種子萌發(fā)過程中，IAA通過招募IAA響應(yīng)因子ARF10、ARF16來控制ABI3的表達(dá)，從而作用于休眠調(diào)節(jié)因子ABI3的上游[92]。

2.2.2 生長(zhǎng)素 生長(zhǎng)素在調(diào)控植物發(fā)育的過程中起著重要作用，是近年來發(fā)現(xiàn)的除ABA外的可誘導(dǎo)種子休眠的第2種植物激素。對(duì)小麥的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析結(jié)果顯示，在種子吸水過程中，IAA-alanine resistant3基因（簡(jiǎn)稱TaIAR3基因，是IAA生物合成相關(guān)基因）被誘導(dǎo)，其在成熟籽粒中的表達(dá)水平低于休眠籽粒，表明IAA在小麥發(fā)芽過程中起負(fù)調(diào)控作用[93]。IAA在擬南芥種子發(fā)育、休眠過程中也起著重要作用[92]。IAA信號(hào)通路的下游生長(zhǎng)素響應(yīng)因子ARF10、ARF16、ARF17可參與DOG1介導(dǎo)的IAA調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的過程[94]，該過程是否與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與生物合成途徑相關(guān)，科研人員也在進(jìn)一步研究。有部分研究發(fā)現(xiàn)[92，95-97]，IAA通過ARF10、ARF16間接刺激ABI3的表達(dá)，從而連接了ABA、IAA在種子萌發(fā)調(diào)控中的作用。除此之外，ARF2突變體arf2在種子萌發(fā)中表現(xiàn)出ABA敏感性增強(qiáng)的現(xiàn)象，有研究發(fā)現(xiàn)ARF2與其靶標(biāo)基因HB33共同調(diào)節(jié)ABA信號(hào)的輸出，可參與種子PHS過程[98]。

2.2.3 茉莉酸（JA） JA是植物體內(nèi)一類十分重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)植物發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)的許多方面，同時(shí)它可協(xié)同ABA調(diào)控種子萌發(fā)。JA應(yīng)答是由一種被稱為茉莉酮酸酯ZIM結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)區(qū)域的轉(zhuǎn)錄抑制因子控制的，這種轉(zhuǎn)錄抑制因子可以抑制轉(zhuǎn)錄因子MYC2/MYC3/MYC4的活性，而MYC2/MYC3/MYC4調(diào)控許多發(fā)育過程，包括JA應(yīng)答事件[99]。JA-ile（植物中JA的一種生物活性形式）在JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用，通過促進(jìn)JAZs、F-box蛋白COI1（Coronatine insensitive 1）的相互作用及26S蛋白酶體途徑，導(dǎo)致JAZ蛋白依賴性降解，JAZ蛋白的降解則導(dǎo)致其下游JA轉(zhuǎn)錄因子被激活，從而控制JA的響應(yīng)事件[100-101]。截至目前，人們已經(jīng)鑒定出12種JAZ蛋白。PYL6/RCAR和MYC2之間通過ABA誘導(dǎo)的相互作用已經(jīng)被確認(rèn)，并證明了ABA和JA信號(hào)之間的聯(lián)系[102]。

施加外源JA能夠提高ABA對(duì)種子休眠的效應(yīng)，相反，阻斷內(nèi)源JA信號(hào)通路會(huì)使種子更快萌芽。遺傳表型分析發(fā)現(xiàn)，JA激活A(yù)BA信號(hào)需要ABI3、ABI5發(fā)揮功能，JAZ蛋白能抑制ABI3、ABI5的轉(zhuǎn)錄活性，從而減弱種子對(duì)ABA的敏感性[103]。同時(shí)，過表達(dá)ABI3、ABI5的調(diào)控基因可以恢復(fù)JA信號(hào)缺失突變體（如coi1-2）對(duì)ABA不敏感的表型[103]。綜上所述，JA信號(hào)途徑的JAZ抑制蛋白質(zhì)可與ABI3、ABI5轉(zhuǎn)錄因子相互作用形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合物，從而精準(zhǔn)調(diào)控ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及種子萌發(fā)過程。JAZ3在植物體內(nèi)與ABI5相互作用并抑制ABI5的轉(zhuǎn)錄激活活性，施用外源ABA可抑制JAZ蛋白在ABA響應(yīng)基因啟動(dòng)子中的富集，誘導(dǎo)JA生物合成基因的表達(dá)，從而導(dǎo)致JAZ蛋白的降解，進(jìn)而解除JAZ對(duì)ABI5的抑制，促進(jìn)種子萌發(fā)[104]。中國(guó)水稻研究所種子發(fā)育課題組鑒定和證實(shí)，SnRK2激酶可以通過磷酸化修飾自身的Ser177位點(diǎn)來增強(qiáng)其活性，可以使bZIP72的Ser71位點(diǎn)也被磷酸化[79]。進(jìn)一步的研究證實(shí)，磷酸化修飾增強(qiáng)了bZIP72結(jié)合JA合成途徑關(guān)鍵因子AOC的能力，促進(jìn)了AOC的轉(zhuǎn)錄，從而提高體內(nèi)的JA水平，抑制種子萌發(fā)。此外，他們還發(fā)現(xiàn)外施JA合成抑制劑可緩解種子萌發(fā)對(duì)ABA的敏感性，從而揭示了ABA通過SAPK10-bZIP72-AOC途徑促進(jìn)JA合成進(jìn)而負(fù)調(diào)控種子萌發(fā)的新機(jī)制，為改良水稻PHS抗性提供了重要理論依據(jù)。目前，JA與ABA等其他激素在谷物籽粒發(fā)生PHS過程中的相互作用還需進(jìn)一步研究和完善。

2.3 PHS雙向調(diào)控激素因子

細(xì)胞分裂素（Cytokinin，CTK）可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的多個(gè)方面，包括地上部和根系生長(zhǎng)、葉綠體發(fā)育、種子灌漿及衰老和養(yǎng)分吸收等[105-107]。通過研究休眠和非休眠基因型的胚胎、胚乳組織中CTK相關(guān)基因（包括TacZOG、TaGLU和TaARR12）的差異表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)CTK調(diào)控了種子的休眠誘導(dǎo)及休眠維持[108]。在種子休眠與萌發(fā)過程中，CTK能夠通過與ABA相互作用促進(jìn)種子萌發(fā)，主要是下調(diào)ABI5的表達(dá)、抵消ABA對(duì)擬南芥種子萌發(fā)的抑制作用[43，109]。同時(shí)，因?yàn)锳BI5被CTK降解，所以CTK可以抵消ABA在種子萌發(fā)后幼苗生長(zhǎng)中的負(fù)面作用[110]。此外，CTK可以解除ABA抑制GA促進(jìn)種子萌發(fā)的作用，因而認(rèn)為CTK是GA在種子休眠與萌發(fā)過程中發(fā)揮生物學(xué)功能的“許可”因子[43]，而關(guān)于CTK在谷物發(fā)生PHS的過程中發(fā)揮何種作用，目前尚無(wú)文獻(xiàn)報(bào)道。綜合上述分析及相關(guān)文獻(xiàn)，作物種子PHS進(jìn)程中可能存在的激素互作機(jī)制如圖2所示。

ETH通過作用于ACS而催化ACC合成，并隨后通過將ACO轉(zhuǎn)化為ETH（受ABA抑制），從而積極調(diào)節(jié)自身的生物合成，轉(zhuǎn)錄因子EIN2是ETH信號(hào)通路的積極調(diào)節(jié)者，作用于乙烯響應(yīng)系統(tǒng)（ERFs）的上游。ETH還通過抑制ABA的合成和促進(jìn)其失活來下調(diào)ABA的積累，并對(duì)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)行負(fù)調(diào)節(jié)，從而促進(jìn)種子萌發(fā)。ABA與PYR/PYL/RCAR受體結(jié)合，進(jìn)而使結(jié)合體與pp2c形成蛋白質(zhì)復(fù)合物并抑制磷酸酶活性，在缺乏ABA的情況下，pp2c使SnRK2去磷酸化。當(dāng)存在ABA時(shí)，與受體結(jié)合的pp2c會(huì)解除對(duì)SnRK2活性的抑制，使SnRK2可以磷酸化下游靶點(diǎn)，包括ABI5相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。IAA主要通過轉(zhuǎn)錄因子ARF10、ARF16作用于ABI3，從而抑制種子萌發(fā)。在正常生長(zhǎng)條件下，JAZ蛋白直接與ABI3/ABI5相互作用，抑制ABI3/ABI5的轉(zhuǎn)錄活性，從而抑制ABA途徑。在一定條件下，JA生物合成量增加，SCFCOI1泛素連接酶活性增加，導(dǎo)致JAZ蛋白降解，然后ABI3、ABI5從JAZ介導(dǎo)的抑制中釋放，激活A(yù)BA信號(hào)。同時(shí)，ABA信號(hào)途徑關(guān)鍵因子SnRK2類激酶SAPK10磷酸化修飾自身的Ser177位點(diǎn)并增強(qiáng)其活性，進(jìn)而磷酸化修飾下游的bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族成員bZIP72的Ser71位點(diǎn)。磷酸化修飾增強(qiáng)了bZIP72結(jié)合JA合成途徑關(guān)鍵基因AOC的能力，促進(jìn)了AOC轉(zhuǎn)錄，提高了內(nèi)源性JA濃度，從而延緩了種子萌發(fā)過程。BR能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，BIN2與ABI5在物理上相互作用，在ABA存在下磷酸化并穩(wěn)定ABI5。BIN2和ABI5相互調(diào)控ABA誘導(dǎo)的種子萌發(fā)抑制。然而，BR拮抗BIN2-ABI5，促進(jìn)種子萌發(fā)。另外，通過誘導(dǎo)BR生物合成基因的表達(dá)，可以激活BR受體激酶BRI1信號(hào)，同時(shí)也可以誘導(dǎo)GA生物合成基因的表達(dá)，從而打破種子休眠。CTK參與了種子休眠誘導(dǎo)和維持的調(diào)控并通過下調(diào)ABI5的表達(dá)量和解除ABA抑制GA促進(jìn)種子萌發(fā)的作用使得種子萌發(fā)。

3 結(jié)語(yǔ)

植物主要依賴自身內(nèi)源激素和其他信號(hào)分子的微調(diào)反應(yīng)來調(diào)節(jié)自身的生長(zhǎng)和發(fā)育過程。由于不同作物的籽粒內(nèi)部組成結(jié)構(gòu)不同，內(nèi)源激素在其生長(zhǎng)和發(fā)育過程中發(fā)揮的作用也有一定差異，不同激素對(duì)不同種子發(fā)育的影響需要進(jìn)一步探索。目前，植物內(nèi)源激素的研究領(lǐng)域主要集中在植物種子的萌發(fā)與休眠及其對(duì)生物、非生物脅迫響應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制方面[45，112]，而關(guān)于谷物發(fā)生PHS過程中的調(diào)節(jié)機(jī)制研究尚淺。谷物發(fā)生PHS是種子受外界環(huán)境、內(nèi)部生理因子等多方面因素共同調(diào)控造成的，對(duì)全球糧食安全有極大影響，是全球急需解決的難題。在考慮水分、溫度和光照等外部因素的前提下，本文主要總結(jié)了部分植物激素在種子萌發(fā)、休眠與PHS中發(fā)揮的相關(guān)作用，以期能夠通過內(nèi)源激素相互作用機(jī)制為抗PHS作物的育種提供參考依據(jù)。不難發(fā)現(xiàn)，目前絕大多數(shù)激素的研究成果主要與ABA的作用機(jī)制相關(guān)，各種激素均通過正向或負(fù)向調(diào)控ABA的降解和合成，達(dá)到促進(jìn)或抑制種子萌發(fā)的目的。然而，諸如GA、ETH和BR等正向調(diào)控的內(nèi)源激素以及JA、IAA和ABA等負(fù)向調(diào)控種子萌發(fā)的內(nèi)源激素在調(diào)控種子萌發(fā)與休眠以及發(fā)生PHS時(shí)能否形成激素的相互作用網(wǎng)絡(luò)等還未見報(bào)道，有關(guān)機(jī)制有待深入研究。

在前人研究的基礎(chǔ)上，完善谷物種子發(fā)生PHS時(shí)內(nèi)源激素相互作用的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)圖，充分了解發(fā)生PHS時(shí)內(nèi)源激素含量的變化及其相互作用，對(duì)解決PHS問題具有現(xiàn)實(shí)意義。一方面，通過將作物籽粒發(fā)生PHS時(shí)內(nèi)源激素含量的變化與種子外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)（如α-淀粉酶活性 ）等進(jìn)行關(guān)聯(lián)，可更加深入地了解谷物種子發(fā)生PHS時(shí)內(nèi)源激素的具體功能和各激素之間的相互作用。另一方面，通過研究?jī)?nèi)源激素相互作用的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，找到激素間的相互作用關(guān)鍵點(diǎn)，進(jìn)而對(duì)關(guān)鍵點(diǎn)進(jìn)行干預(yù)，對(duì)相關(guān)內(nèi)部特定的生理生化過程或相關(guān)基因進(jìn)行調(diào)控或修飾，有助于預(yù)防PHS和培育抗PHS的作物新品種。

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（責(zé)任編輯：徐 艷）

收稿日期：2022-06-26

基金項(xiàng)目：四川省科技廳項(xiàng)目（2021ZHFP0018）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目（2017Y0012）

作者簡(jiǎn)介：曾 芳（1998-），女，江西萍鄉(xiāng)人，碩士研究生，主要從事藜麥育種與分子生物學(xué)研究。（E-mail）zengfang2549348536@163.com

通訊作者：孫雁霞，（E-mail）sunyanxia1976@cdu.edu.cn