汪志培，黃世貴，朱祥龍，盧　建，吳治明*

江西齊云山長苞鐵杉種群特征與種間聯(lián)結(jié)研究

汪志培1，黃世貴2，朱祥龍2，盧建2，吳治明2*

（1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045；2. 江西齊云山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 贛州 341300）

【目的】探討江西齊云山國家級自然保護區(qū)長苞鐵杉（）種群與種間聯(lián)結(jié)特征，為保護區(qū)珍稀孑遺植物的監(jiān)測與保護提供科學(xué)依據(jù)。【方法】根據(jù)前期踏查的結(jié)果，在江西齊云山國家級自然保護區(qū)內(nèi)選擇長苞鐵杉集中分布區(qū)域，建立15個40 m×40 m的長苞鐵杉群落固定樣地，對長苞鐵杉種群和種間聯(lián)結(jié)進行分析?！窘Y(jié)果】（1）長苞鐵杉個體數(shù)量總體隨著齡級的增加而減少，年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型。（2）長苞鐵杉在Ⅱ、Ⅶ和Ⅻ齡級存在3個死亡高峰期。（3）長苞鐵杉群落優(yōu)勢樹種總體呈顯著正聯(lián)結(jié)，其中長苞鐵杉與杉木（）呈顯著正相關(guān)，而與大果馬蹄荷（）、圓萼折柄茶（）呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】齊云山保護區(qū)長苞鐵杉種群呈增長趨勢，但種群生存壓力較大，應(yīng)提前采取相應(yīng)的干預(yù)措施，以預(yù)防未來種群出現(xiàn)衰退。長苞鐵杉群落主要物種間總體呈顯著正相關(guān)，在保護過程中需重點關(guān)注與長苞鐵杉呈負(fù)相關(guān)的物種，可適當(dāng)進行人為干預(yù)，以防止這些物種過度增長導(dǎo)致長苞鐵杉自然更新出現(xiàn)困難。

齊云山保護區(qū)；長苞鐵杉；孑遺植物；種群特征；種間聯(lián)結(jié)

【研究意義】長苞鐵杉（）屬松科鐵杉屬，為我國特有的珍稀孑遺樹種，它是大果鐵杉組（Sect. Hesperopeuce）分布于中國的唯一代表種類，其葉肉薄壁組織中有石細(xì)胞，花粉有氣囊[1]，形態(tài)極其特殊，有別于國產(chǎn)各種鐵杉，這對研究我國裸子植物系統(tǒng)發(fā)育、古生態(tài)和古氣候等具有重要價值[2-4]。而種群特征和種間聯(lián)結(jié)是種群生態(tài)研究的核心問題，本研究通過對珍稀孑遺植物長苞鐵杉種特征和種間聯(lián)結(jié)進行研究，以期揭示長苞鐵杉種群在群落中的年齡結(jié)構(gòu)、生存狀態(tài)、與其它種群的相互作用狀態(tài)，從而為長苞鐵杉的保護與資源合理利用提供參考?！厩叭搜芯窟M展】近年來，關(guān)于長苞鐵杉的研究主要集中于倒木特征[5-7]、土壤理化性質(zhì)[8-9]、種苗生長特征[10-11]、林窗特征[12-13]、種群分布格局[14-15]等方面。但目前為止，關(guān)于長苞鐵杉種群特征與種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)研究仍相對較少，齊云山地區(qū)在該方面的研究仍處于空白階段?！颈狙芯壳腥朦c】江西齊云山國家級自然保護區(qū)擁有大面積的長苞鐵杉群落，群落分布面積達(dá)608.5 hm2，數(shù)量27.67萬株，這在江西乃至全國都十分罕見[16]。但關(guān)于齊云山長苞鐵杉的相關(guān)研究極為匱乏，這對長苞鐵杉種群來說還遠(yuǎn)未達(dá)到保護與監(jiān)測所需的要求，因此，亟需對齊云山保護區(qū)內(nèi)分布的長苞鐵杉群落開展相關(guān)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用典型樣方法，在齊云山保護區(qū)長苞鐵杉集中分布的區(qū)域建立15個40 m×40 m長苞鐵杉群落固定樣地。以期探明以下問題：（1）齊云山保護區(qū)長苞鐵杉種群年齡結(jié)構(gòu)如何？（2）齊云山保護區(qū)長苞鐵杉種群生存函數(shù)特征如何？（3）齊云山保護區(qū)長苞鐵杉群落主要優(yōu)勢樹種的種間關(guān)系如何？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西齊云山國家級自然保護區(qū)位于贛州市崇義縣西北部（25°41′47.00″～25°54′21.00″N，113°54′37.00″～114°07′34.00″E），地處南嶺山脈與羅霄山脈交匯的諸廣山脈腹地，總面積17 105.0 hm2。齊云山自然保護區(qū)海拔最高為2 061.3 m，即齊云山頂峰，最低點為香爐壩，海拔僅為300.0 m。區(qū)內(nèi)群山疊起，溪河縱橫，屬中亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候，四季分明、冬長夏短、春遲秋早，春夏冬3季濕潤，秋季干燥，光照適宜[16]。該地區(qū)獨特的地理條件，孕育了極其豐富的植被類型[17]，有著江西“植物博物館”的美譽[18]。其中長苞鐵杉為齊云山最具特色的珍稀孑遺植物，其數(shù)量之多、面積之大在全國都屬罕見。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2022年6—9月，經(jīng)過前期的實地踏查了解植被狀況，在保護區(qū)選擇具有代表性的長苞鐵杉集中分布地段建立15個40 m×40 m樣地，總面積24 000 m2。具體樣地布設(shè)參照方精云等[19]的植物群落調(diào)查方式，對樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥5.0 cm的木本植物進行每木檢尺，并記錄物種名稱、胸徑、樹高、植株位置等數(shù)據(jù)。

表1 長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata）樣地概況

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 年齡結(jié)構(gòu)的劃分 年齡結(jié)構(gòu)采用時空替代法，第Ⅰ徑級DBH為0.0 cm＜DBH≤5.0 cm，第Ⅱ徑級DBH為5.0 cm＜DBH≤10.0 cm，之后每隔5.0 cm作一個徑級劃分，以此類推，其中Ⅰ徑級對應(yīng)Ⅰ齡級，Ⅱ徑級對應(yīng)Ⅱ齡級，并以此類推。長苞鐵杉由于缺少第Ⅰ徑級數(shù)據(jù)，故將長苞鐵杉從第Ⅱ徑級開始劃分年齡結(jié)構(gòu)，從Ⅱ-Ⅻ共劃分11個齡級。統(tǒng)計在每一齡級的存活數(shù)，以齡級為縱坐標(biāo)軸，株數(shù)為橫坐標(biāo)，繪制種群的年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.3.2 靜態(tài)生命表的編制 靜態(tài)生命表是反映在特點時空下多個重疊的年齡動態(tài)，并不對種群整個生活史追蹤，因而在編制過程中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，但這不符合編制靜態(tài)生命表的假設(shè)[20]。為此，本研究采用勻滑技術(shù)對種群存活數(shù)A進行調(diào)整，得到修正后齡級內(nèi)存活個體數(shù)a。

式中：a為勻滑后存活數(shù)，l為標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)，L為平均存活數(shù)，T為總體個數(shù)，e為生命期望值，S為存活率。

1.3.3 生存分析函數(shù)計算 生存分析函數(shù)包括種群生存率函數(shù)（）、累計死亡率函數(shù)（）、死亡密度函數(shù)（）和危險率函數(shù)（）可以全面分析種群數(shù)量變化[21]，計算公式如下：

1.3.4 總體聯(lián)結(jié)性計算 采用Schluter[22]的方差比率（VR）檢驗方法對植物群落總體聯(lián)結(jié)性進行檢驗，并檢驗相關(guān)系數(shù)的顯著性：

式中，為物種總數(shù)，為樣方總數(shù)，T為樣方中的物種數(shù)，為物種的樣方數(shù)，為樣方中的平均物種數(shù)。在獨立性檢驗下，VR=1，當(dāng)VR＞1時，群落總體呈正聯(lián)結(jié)，當(dāng)VR＜1時，群落總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)，由于物種間正負(fù)聯(lián)結(jié)可以相互抵消，使用統(tǒng)計量進一步檢驗VR與1的偏離程度，若相關(guān)性不顯著，則落入20.95（）＜＜20.05（）臨界值區(qū)間內(nèi)，若相關(guān)性顯著，則在臨界值區(qū)間外。

1.3.5 種對間聯(lián)結(jié)性計算 利用卡方檢驗（c2）、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、Jaccard指數(shù)（JI）、Ochiai指數(shù)（OI）和Dice指數(shù)（DI）計算群落內(nèi)優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)[23-24]：

式中為樣方數(shù)，通過建立種對間2×2列聯(lián)表，統(tǒng)計的值。其中為A、B兩物種在同一樣方的樣方數(shù)，為B物種存在而A物種不存在的樣方數(shù)，為A物種存在而B物種不存在的樣方數(shù)，為A、B兩物種都不存在的樣方數(shù)。當(dāng)＞時，種對間為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)＜時，種對間為負(fù)聯(lián)結(jié)。當(dāng)2＜3.841時，種對間不存在聯(lián)結(jié)性；當(dāng)3.841＜2＜6.635時，種對間存在聯(lián)結(jié)性；當(dāng)2＞6.635時，種對間為顯著聯(lián)結(jié)。

1.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 通過Excel 2016對樣地數(shù)據(jù)進行預(yù)處理，采用Matlab R2021a軟件對靜態(tài)生命表、生存分析函數(shù)和聯(lián)結(jié)性進行計算分析，并用Excel 2016和Origin 2021軟件進行制圖。對植株統(tǒng)計分析時都包括分枝在內(nèi)。

2 結(jié)果與分析

2.1 長苞鐵杉種群特征

2.1.1 靜態(tài)生命表分析 隨齡級的增加，長苞鐵杉種群勻滑后存活數(shù)（a）和標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)（l）逐漸減小，死亡率（q）反應(yīng)了該種群隨齡級增加的動態(tài)特征情況。死亡率在Ⅱ-Ⅶ齡級波動較大，其中Ⅱ和Ⅲ齡級的死亡率最高，說明長苞鐵杉種群在幼齡期的環(huán)境生存壓力較大。生命期望（e）能反應(yīng)x齡級內(nèi)植株個體的平均生存能力，長苞鐵杉種群生命期望最高的2個齡級為Ⅴ和Ⅷ齡級，從Ⅷ-Ⅻ齡級生命期望值逐漸降低，Ⅻ齡級生命期望值最低（表2）。

表2 長苞鐵杉靜態(tài)生命

：胸徑（cm）；：存活數(shù)；a：勻滑后存活數(shù)；L：平均存活數(shù)；l：標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)；lnl：標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù)；d：死亡數(shù)；q：死亡率；T：總體個數(shù)；e：生命期望值；S：存活率。

2.1.2 年齡結(jié)構(gòu)特征 長苞鐵杉種群共分為11個齡級，其中在第Ⅱ齡級的個體數(shù)量最多，占總個體數(shù)的57.39%，第Ⅺ齡級的個體數(shù)最少，個體數(shù)量總體隨著齡級的增加而減少，年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型（圖1），可見齊云山長苞鐵杉種群總體更新狀況較為良好。

圖1 長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata）種群年齡結(jié)構(gòu)

2.1.3 生存函數(shù)曲線分析 長苞鐵杉的存活率隨齡級的增大而降低，累計死亡率隨齡級的增大而增大。在Ⅱ-Ⅳ齡級，長苞鐵杉種群存活率和累計死亡率變化較大，第Ⅴ-Ⅻ齡級種群存活率和死亡率逐漸趨于穩(wěn)定。第Ⅱ齡級的存活率為0.339，第Ⅳ齡級迅速降至0.088，下降幅度較大。第Ⅱ齡級的累計死亡率為0.661，到第Ⅳ齡級增加到了0.912。第Ⅴ-Ⅻ齡級長苞鐵杉的存活率和累計死亡率的增減趨于平緩，大量個體由于達(dá)到一定年齡而自然死亡，種群出現(xiàn)衰退特征（圖2），長苞鐵杉種群在該階段進入生理衰老階段。

圖2 長苞鐵杉種群生存率和累計死亡率曲線

長苞鐵杉種群的死亡密度在Ⅱ-Ⅷ齡級存在波動，尤其在Ⅱ-Ⅲ齡級波動較大，之后平穩(wěn)降低。危險率曲線在整個年齡階段波動都較大，表現(xiàn)出前期、中期和后期3個死亡高峰（圖3）?？梢婇L苞鐵杉種群具有前期快速衰減、中期競爭壓力大、后期到達(dá)生理年齡正常死亡的特點，后期樹種到達(dá)生理年齡而正常死亡。

圖3 長苞鐵杉種群死亡密度和危險率曲線

2.2 長苞鐵杉與主要樹種種間關(guān)系

2.2.1 總體相關(guān)性 根據(jù)15×15的物種-樣地二元數(shù)據(jù)矩陣計算長苞鐵杉群落重要值前15樹種的總體相關(guān)性，得總體相關(guān)性方差比率VR=1.19＞1，表明15個主要物種之間總體表現(xiàn)為凈的正相關(guān)。統(tǒng)計量=286.89，20.95（15）=278.21，20.05（15）=206.06，不在20.95（15）＜＜20.05（15）臨界值區(qū)間內(nèi)，表明長苞鐵杉群落主要物種間呈顯著正聯(lián)結(jié)。

表3 長苞鐵杉群落總體聯(lián)結(jié)性

2.2.2 主要種對間的聯(lián)結(jié)性 在105個種對中，68對不相關(guān)，呈顯著相關(guān)的有37對，占總對數(shù)的35.24%，其中19對呈顯著正相關(guān)，18對呈顯著負(fù)相關(guān)（圖4），正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.06，表明種對間正聯(lián)結(jié)相對占據(jù)優(yōu)勢地位，但沒有占據(jù)絕對優(yōu)勢，存在較為激烈的種間競爭，物種更替較為頻繁，群落物種組成和結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定。其中長苞鐵杉-杉木種對之間呈顯著正相關(guān)，長苞鐵杉-大果馬蹄荷、長苞鐵杉-圓萼折柄茶兩個種對之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

1、甜櫧（Castanopsis eyrei），2、銀木荷（Schima argentea），3、長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata），4、杉木（Cunninghamia lanceolata），5、紅楠（Machilus thunbergii），6、深山含笑（Michelia maudiae），7、五列木（Pentaphylax euryoides），8、福建柏（Fokienia hodginsii），9、馬尾松（Pinus massoniana），10、大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis），11、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae），12、圓萼折柄茶（Stewartia crassifolia），13、雷公鵝耳櫪（Carpinus viminea），14、石灰花楸（Sorbus folgneri），15、馬銀花（Rhododendron ovatum），下同。

a：聯(lián)結(jié)系數(shù)AC；b：Jaccard指數(shù)（JI）；c：Dice指數(shù)（DI）；d：Ochiai指數(shù)（OI）。

2檢驗只能定性判斷物種之間是否存在顯著相關(guān)，不能確定種對之間相關(guān)強度的大小，還需要通過AC聯(lián)結(jié)系數(shù)、JI指數(shù)、DI指數(shù)和OI指數(shù)對相關(guān)測度進行補充說明，二者是對種間相關(guān)顯著性和相關(guān)強度在兩個方面的不同解釋。AC、JI、DI和OI的最大值分別是0.222 8、0.550 7、0.710 3和0.007 1，分別為紅楠-深山含笑、甜櫧-長苞鐵杉、甜櫧-長苞鐵杉和杉木-石灰花楸。在2檢驗中表現(xiàn)為顯著正相關(guān)的19個種對中，其對應(yīng)的AC、JI、DI和OI值也都相對比較大，如紅楠-深山含笑、五列木-福建柏等種對（圖5）。

3 討論與結(jié)論

3.1 長苞鐵杉種群呈增長趨勢

年齡結(jié)構(gòu)可以反應(yīng)出種群的發(fā)展與演變趨勢[25]。本研究顯示，長苞鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，這說明長苞鐵杉種群在齊云山的更新狀況良好。這與李紅等[26]對黃桑坪長苞鐵杉的研究結(jié)果不一致，種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為衰退型。其原因為齊云山在未成立保護區(qū)前的饑荒年代存在人為燒山的情況，而長苞鐵杉具有適應(yīng)火成演替相類似的機制，種群在經(jīng)過林火干擾時幼苗的成活率更高[27]，更有利于種群的更新，因此種群表現(xiàn)為增長型。

3.2 長苞鐵杉種群生存壓力較大

本研究發(fā)現(xiàn)，長苞鐵杉在Ⅱ、Ⅶ和Ⅻ齡級存在3個死亡高峰期，種群表現(xiàn)出前期快速衰減、中期競爭壓力大、后期到達(dá)生理年齡正常死亡的特點。其中，導(dǎo)致長苞鐵杉種群在Ⅵ-Ⅷ的中齡級存在較高的死亡風(fēng)險的原因，可能是由于長苞鐵杉為陽性樹種，喜溫暖濕潤氣候，幼樹比中齡樹耐蔭蔽，但中齡以上的長苞鐵杉需光量較大，種群生長受環(huán)境制約較大[28-29]，導(dǎo)致部分中齡植株在種內(nèi)或種間競爭壓力過大而被淘汰。Ⅶ齡級后，長苞鐵杉種群累計死亡率變化趨勢較為平緩，表明此時種群的競爭壓力減小并已成功穩(wěn)定占據(jù)一定的空間和環(huán)境資源，導(dǎo)致其死亡的主要因素轉(zhuǎn)為自身生理衰老。

3.3 長苞鐵杉與其他物種存在顯著相關(guān)性

種間聯(lián)結(jié)是群落中不同物種在空間分布的聯(lián)結(jié)性，這種聯(lián)結(jié)客觀有效地闡明了物種間相互依存和相互制約的復(fù)雜關(guān)系[30-31]。長苞鐵杉群落重要值前15的優(yōu)勢種2檢驗的105個種對中，不顯著相關(guān)的有68對，呈顯著相關(guān)的種對有37對，其中19對呈顯著正相關(guān)，18對呈顯著負(fù)相關(guān)，說明長苞鐵杉群落未形成較為穩(wěn)定的種間關(guān)系，群落處于演替的前中期階段。

相關(guān)研究表明，在生長環(huán)境及競爭一致的條件下，具有相同或相似生態(tài)習(xí)性的物種往往共同出現(xiàn)在同一群落中，其種間聯(lián)結(jié)性一般表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)，種對常表現(xiàn)為互利、互補的關(guān)系[32-33]；而不同生態(tài)習(xí)性的物種具有不同的生態(tài)位，其種間聯(lián)結(jié)性一般表現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，種對常表現(xiàn)為排斥、競爭的關(guān)系[34-35]。本研究中長苞鐵杉的種間相關(guān)性也驗證了這一規(guī)律。例如：聯(lián)結(jié)系數(shù)顯示長苞鐵杉與杉木呈顯著正相關(guān)，原因是二者都為喜光針葉樹種，針葉樹的林下透光性較好[36]，有利于相互之間幼苗的生長，所以表現(xiàn)為互利、互補的關(guān)系；而聯(lián)結(jié)系數(shù)顯示長苞鐵杉與大果馬蹄荷之間呈顯著負(fù)相關(guān)，原因是二者生長需光性不同，長苞鐵杉為喜光陽性樹種[37]，大果馬蹄荷為耐蔭樹種[38]，并且枝葉濃密林下光照度極低，這可能會造成長苞鐵杉種子萌發(fā)和幼苗生長沒有合適的環(huán)境條件[39]，因此表現(xiàn)出排斥、競爭的關(guān)系。

雖然目前群落處于演替的前中期，長苞鐵杉種群更新狀況良好，短時間內(nèi)種群仍會呈增長趨勢。但長苞鐵杉屬于陽性樹種，隨著演替的進行，大果馬蹄荷和圓萼折柄茶等呈顯著負(fù)相關(guān)耐蔭樹種會進一步壓縮長苞鐵杉的生存空間，再加上種群中齡期出現(xiàn)死亡率高的特點，這會使得種苗難以得到足夠數(shù)量的更新，并且種子傳播存在范圍?。ǘ嘣?5.0～50.0 m），幼苗分布呈現(xiàn)一定的聚集性的情況[40]。以上情況表明，雖然目前長苞鐵杉在齊云山更新狀況良好，但未來種群生存形式不容樂觀，應(yīng)當(dāng)采取相應(yīng)的干預(yù)性保護措施控制群落中與長苞鐵杉種群呈負(fù)相關(guān)的樹種數(shù)量，為長苞鐵杉幼苗創(chuàng)造陽光充足的生長環(huán)境，以促種群的自然更新，預(yù)防未來種群出現(xiàn)衰退的情況。

綜上所述，齊云山長苞鐵杉種群呈增長趨勢，短期內(nèi)種群數(shù)量仍會增加，但種群生存壓力較大，從長遠(yuǎn)來看生存形式不容樂觀，應(yīng)當(dāng)提前采取相應(yīng)的干預(yù)性保護措施，以預(yù)防未來種群出現(xiàn)衰退。長苞鐵杉群落處于演替的前中期，在長苞鐵杉就地保護過程中，需關(guān)注與長苞鐵杉呈負(fù)相關(guān)的物種，特別是與長苞鐵杉呈顯著負(fù)相關(guān)的大果馬蹄荷、圓萼折柄茶等物種。遷地保護或生境修復(fù)時，可尋找與長苞鐵杉正相關(guān)性較強的物種，如杉木等，與之形成功能搭配，為長苞鐵杉創(chuàng)造良好的生存環(huán)境。

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Population Characteristics and Interspecific Association ofin Qiyunshan Mountain of Jiangxi Province

WANG Zhipei1, HUANG Shigui2, ZHU Xianglong2, LU Jian2, WU Zhiming2*

（1. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Administration of Qiyunshan National Nature Reserve, Ganzhou, Jiangxi 341300, China）

This study was conducted to explore the population characteristics and interspecific association ofin Qiyunshan National Nature Reserve of Jiangxi Province, so as to provide scientific basis for the monitoring and protection of rare and relict plants there.According to the results of preliminary investigation, concentrated distribution areas ofwas selected in Qiyunshan National Nature Reserve of Jiangxi Province, and 15 fixed plots of 40 m×40 mcommunity were established to analyze the population and interspecific association of.(1) The number ofindividuals decreased with the increase of age class, and the age structure was a kind of ‘pyramid’ type; (2) There were three death peaks ofin II, VII and XII age classes; (3) The dominant tree species ofcommunity were significantly positively correlated.was significantly positively correlated with, and significantly negatively correlated withand.Thepopulation in the protection area of Qiyunshan Mountain showed an increasing trend, but the population survival pressure is large. Corresponding intervention measures should be taken in advance to prevent the future population decline. There is a significant positive correlation between the main species ofcommunity. In the process of protection, it is necessary to pay attention to the species negatively correlated with, and appropriate human intervention can be carried out to prevent the excessive growth of these species from causing difficulties in the natural regeneration of.

Qiyunshan National Nature Reserve;;relict plant; population characteristics; interspecific association

10.3969/j.issn.2095-3704.2023.04.75

S719.17

A

2095-3704（2023）04-0500-10

2023-06-12

2023-08-25

中央財政林業(yè)國家級自然保護區(qū)補助資金項目（2020）

汪志培（1996—），男，碩士，主要從事生物多樣性保護研究，863103096@qq.com；*通信作者：吳治明，高級工程師，qyszrbhq@163.com。

汪志培, 黃世貴,朱祥龍, 等. 江西齊云山長苞鐵杉種群特征與種間聯(lián)結(jié)研究[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2023, 46(4): 500-509.