易伶俐，方 芳，陳 琳，戴宇峰，歐陽園蘭，熊 勇，方平福，彭巧華，鐘曲穎，曾小霞，丁永剛*

江西官山大樣地優(yōu)勢種群空間分布格局與種間關聯(lián)性分析

易伶俐1，方 芳2，陳 琳1，戴宇峰1，歐陽園蘭1，熊 勇1，方平福1，彭巧華1，鐘曲穎1，曾小霞3，丁永剛1*

（1. 江西官山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 宜春 336000；2. 江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心，江西 南昌 330199；3. 江西農(nóng)業(yè)大學 林學院，江西 南昌 330045）

【目的】為探討江西官山自然保護區(qū)常綠闊葉林的樹種格局特征?！痉椒ā恳越鞴偕匠＞G闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎（12 hm2），根據(jù)樹木點坐標信息研究優(yōu)勢種的分布格局、代際關系及種間關系?！窘Y(jié)果】（1）樣地中優(yōu)勢樹種主要表現(xiàn)為聚集分布，在25 m以內(nèi)聚集分布的樹種占總樹種數(shù)的90%，但隨著尺度的增加各樹種逐漸轉(zhuǎn)為隨機分布；（2）優(yōu)勢樹種中多數(shù)常綠樹種的大樹與小樹呈正相關，如虎皮楠、木荷；而落葉樹種的大樹與小樹呈負相關，如赤楊葉、南酸棗；（3）優(yōu)勢種間主要以負關聯(lián)的形式存在，呈正相關的僅有5個種對。【結(jié)論】研究結(jié)果說明官山樣地群落還處于發(fā)育初期，優(yōu)勢種主要以聚集分布為主，且種間競爭激烈。

優(yōu)勢種；分布格局；代際關系；種間關聯(lián)；江西官山自然保護區(qū)

【研究意義】優(yōu)勢種群是指對群落的結(jié)構(gòu)和群落的環(huán)境有明顯控制作用的植物，分析優(yōu)勢樹種的種群特征，有助于對群落結(jié)構(gòu)的認識。空間分布格局是植物自身生物學特性與外界因素綜合作用的產(chǎn)物；是植物個體在與環(huán)境相互作用中所形成的空間配置特點，種群的分布格局分為聚集分布、隨機分布、均勻分布3種類型?？臻g分布格局的研究對于確定種群特征、代際(種內(nèi))和種間相互作用，以及種群與環(huán)境之間的關系具有非常重要的作用，對生物多樣性保護及種群的保育具有一定的指導意義[1]。不同物種在空間上的分布格局關系為種間聯(lián)結(jié)[2]，分為正聯(lián)結(jié)、負聯(lián)結(jié)、無關聯(lián)3種情況。其中，正聯(lián)結(jié)是指兩個物種對環(huán)境資源的需求相同或相似，是群落在演替過程中各物種對環(huán)境的趨同性和競爭性引起的；負聯(lián)結(jié)及無關聯(lián)是指兩個物種相互獨立，幾乎不在同一時空出現(xiàn)[3-4]。種間聯(lián)結(jié)能夠反應物種與生境因子之間的耦合關系，是群落演替機制研究的重要特征之一[5-7]。對種間聯(lián)結(jié)性的研究，有助于加強人們對群落結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)演替過程的認識?！厩叭搜芯窟M展】因此，許多學者對物種的分布格局、代際(種內(nèi))和種間相互作用進行了大量研究，如樊登星[8]、李立[9]、張育新[10]等分別研究了北京山區(qū)栓皮櫟（），古田山甜櫧（）與北京東靈山遼東櫟（）的種內(nèi)代際關系。陳緒輝等[5]、劉紅潤和李鳳日[6]、吉穎等[7]分別以油松（）、紅松（）、木賊麻黃（）等珍稀瀕危物種為研究對象，分析其與群落內(nèi)主要物種的種間關聯(lián)性?！颈狙芯壳腥朦c】這些研究對種群的發(fā)育和珍稀瀕危植物的保護具有重要意義，但也存在一定的局限性，研究的尺度較小，或者只分析了單一尺度下的分布格局、代際和種間關聯(lián)性。種群的空間分布格局和種間關系存在著尺度的依賴性，不同尺度下分布格局、代際關系、種間聯(lián)結(jié)性變化顯著，在小尺度上受擴散限制和種間競爭的影響，在大尺度上主要受生境異質(zhì)性的影響[11-12]。1977年Ripley提出的點格局分析方法[13-14]，它是以植物種的個體在空間的坐標為基本數(shù)據(jù)[15]，可以研究不同尺度的分布格局和種間關系。因此，有必要對常綠闊葉林開展大樣地建設工作，并采用點格局分析方法研究物種分布格局、代際和種間關系。官山國家級自然保護區(qū)贛西北九嶺山脈西段，森林群落以常綠闊葉林為主，具有較豐富的生物多樣性，是開展常綠闊葉林研究的理想地點?！緮M解決的關鍵問題】本研究以生物多樣性較豐富的官山自然保護區(qū)為研究地點，對常綠闊葉林群落進行詳細調(diào)查，并采用點格局中的異質(zhì)性泊松模型來分析不同優(yōu)勢種的分布格局、代際關系及種間聯(lián)結(jié)性。主要探討以下幾個科學問題：樣地內(nèi)優(yōu)勢種的空間分布格局特征、大樹與小樹的空間關系、哪些樹種的大樹會影響小樹生長及優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性的狀態(tài)等。這些科學問題的解決，將有助于人們對該區(qū)域植物群落的認識和了解，更利于今后對其植物多樣性的保護。

1 研究區(qū)域概況

江西官山自然保護區(qū)位于贛西北九嶺山脈西段，總面積11 500.5 hm2，其中核心區(qū)3 621.1 hm2，緩沖區(qū)1 466.4 hm2，實驗區(qū)6 413.0 hm2；地理坐標為28°30′～28°40′N，114°29′～114°45′E，最高海拔1 480 m（麻姑尖），最低海拔200 m；坡度30°左右的地區(qū)面積最大，最陡的區(qū)域出現(xiàn)在海拔500～800 m[16]，年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1 950～2 100 mm，四季分明、光照充足，屬中亞熱帶暖濕東南季風氣候區(qū)[17]。土壤類型共有紅壤、黃壤、草甸土3個類型，依次分布于保護區(qū)海拔500 m以下、500～1 300 m、1 300 m以上的山頂。

其獨特的地理位置和復雜的地貌特征，孕育著豐富的植被類型和野生動植物種類。森林覆蓋率高達93.8%，高等植物2 344種，被子植物1 896種，國家級重點保護野生植物21種和國家級珍稀瀕危保護植物28種，分別占江西省的45.8%、46.4%、38.1%和51.8%[18]。

2 研究方法

2.1 樣地概況

為了監(jiān)測本區(qū)植被組成結(jié)構(gòu)及功能變化，于2014年按CTFS樣地調(diào)查方法[19]，在國家財政部、生態(tài)環(huán)境部“全國生物多樣性野外監(jiān)測示范基地修繕項目”支持下，江西農(nóng)業(yè)大學和江西官山國家級自然保護區(qū)管理局共同在江西官山國家級自然保護區(qū)東河管理站附近建立了12 hm2（300 m×400 m）的亞熱帶常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地。樣地南北走向，西南角(原點)地理坐標為28°33′25″N，114°34′40″E，整個樣地地形復雜，樣地東北高，西南低，最高海拔645.0 m，最低海拔444.1 m，相對高差200.9 m，局部地段坡度在60°以上（圖1）。

基于2014年的調(diào)查數(shù)據(jù)表明，樣地內(nèi)共有木本植物312種63 690株（DBH≥1 cm），其中闊葉樹304種56 249株（常綠142種39 741株；落葉162種16 508株）。樣地內(nèi)優(yōu)勢種明顯，重要值位于前10的依次是：杉木（）、赤楊葉（）、毛竹（）、虎皮楠（）、鹿角杜鵑（）、小葉青岡（）、木荷（）、南酸棗（）、麻櫟（）、紅楠（），這10個樹種的重要值約占總樹種的一半。

圖1 官山大型森林監(jiān)測樣地地理位置與數(shù)據(jù)高程模型

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 空間分布格局與種間關聯(lián)性 以江西官山自然保護區(qū)大型森林監(jiān)測樣地中的重要值位于前10的優(yōu)勢種（杉木、赤楊葉、毛竹、虎皮楠、鹿角杜鵑、小葉青岡、木荷、南酸棗、麻櫟、紅楠）為研究對象，分析其分布格局、種內(nèi)與種間關聯(lián)性。

點格局分析過程中的置信區(qū)間用包跡線來表示，通過重復Monte Carlo隨機模擬99次產(chǎn)生99%的置信區(qū)間。當樹種的g11（）值高于包跡線上限，則該樹種在該距離為聚集分布；若在包跡線之間，則為隨機分布；低于包跡線的下限，則為均勻分布[20-21]。在雙變量分析中，若g12（）值在包跡線之間，則種間關系在該距離不相關；若g12（）值高于包跡線上限或低于包跡線的下限，則種間關系在該距離為正相關或負相關。本研究采用的零模型主要為異質(zhì)性泊松模型，是空間點格局中使用最廣泛的一種，該模型假設任何一個個體在研究區(qū)域內(nèi)任何一個位置上出現(xiàn)的幾率相等，同時點與點之間是彼此獨立的，在生態(tài)學中常用來假設物種的空間分布不受任何生物或非生物過程影響。統(tǒng)計分析采用Programita軟件分析實現(xiàn)。計算公式如下：

該研究所有分析采用Excel 2016、Mtalab 2018a、Origin 8.5以及Programita軟件分析實現(xiàn)。

2.2.2 代際關系分析 按DBH（胸徑）和H（樹高）兩個指標，將9個樹種分成大樹（DBH>5 cm且>5 m）與小樹（DBH≤5 cm且≤5 m）。采用點格局的分析方法進行數(shù)據(jù)處理，分析優(yōu)勢種的種內(nèi)關聯(lián)性（計算方式與種間關系計算方式相同，由于毛竹不會進行次生生長，未進行種內(nèi)關聯(lián)性分析）。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種群分布格局

采用異質(zhì)性泊松模型分析得出官山國家自然保護區(qū)12 hm2內(nèi)，重要值位于前10的樹種，在25 m以內(nèi)以聚集分布為主，約占90%；45 m以外隨機分布占據(jù)主導地位（圖2）。10個優(yōu)勢樹種在0～150 m的尺度內(nèi)，隨尺度的增加聚集分布的樹種數(shù)呈先急劇下降后上升的趨勢，在45 m的尺度上降為0，后緩慢上升至3左右且保持穩(wěn)定；隨機分布的樹種數(shù)呈先急劇上升后下降的趨勢，在45 m左右達到峰值9，后降低至7且趨于穩(wěn)定；均勻分布在約40 m內(nèi)為0，后上升到3左右且保持穩(wěn)定。

圖2 不同尺度上10個優(yōu)勢種的分布格局

由圖3中樹種分布的散點圖可以發(fā)現(xiàn)除了赤楊葉、虎皮楠、南酸棗、紅楠在樣地中的分布較均勻，其它樹種集群現(xiàn)象較為明顯外，杉木主要分布在山脊和緩坡周圍；毛竹、鹿角杜鵑主要分布于陰坡；小葉青岡和木荷主要分布于陰坡；麻櫟主要分布于陽坡。因此采用異質(zhì)性泊松模型排除環(huán)境空間異質(zhì)性的影響。結(jié)果顯示：麻櫟在整個樣地基本以隨機分布的狀態(tài)出現(xiàn)。其它9個樹種約在0～30 m內(nèi)呈聚集分布，30 m之后，杉木和紅楠呈隨機分布-均勻分布-聚集分布交替出現(xiàn)；南酸棗、赤楊葉、木荷、虎皮楠、鹿角杜鵑大體呈隨機分布；毛竹基本呈均勻分布。

實線為實際觀測值，虛線之間為置信區(qū)間，子圖為樹種在樣地中的實際分布圖，子圖中圓圈的大小表示植物個體胸徑的大小。

3.2 優(yōu)勢種群代際關系

代際關系在一定程度上能夠反映種群的更新特征，官山大樣地9個優(yōu)勢樹種中多數(shù)樹種的大樹與小樹能夠共存，但共存的尺度存在差異（圖4）。具體表現(xiàn)為：杉木、虎皮楠、鹿角杜鵑在0～150 m的尺度上大樹與小樹基本呈現(xiàn)正相關關系；麻櫟0～150 m的尺度上基本不相關；木荷、小葉青岡、紅楠的大樹與小樹在0～25 m內(nèi)基本呈現(xiàn)正相關的關系，在50～150 m內(nèi)基本呈負相關；而赤楊葉與南酸棗的種內(nèi)關聯(lián)性在0～100 m內(nèi)主要呈現(xiàn)負相關。

圖4 優(yōu)勢種群的代際關系

3.3 優(yōu)勢種群種間關系

對樣地中的杉木、赤楊葉、毛竹、虎皮楠、鹿角杜鵑、小葉青岡、木荷、南酸棗、麻櫟、紅楠10個樹種45個種對的關聯(lián)類型進行分析。結(jié)果顯示：樣地中大部分優(yōu)勢樹種在空間分布上呈現(xiàn)負關聯(lián)性，隨尺度的變化負關聯(lián)的種對持續(xù)高于正關聯(lián)和不相關的種對，僅在150 m的尺度上略低于不相關的種對（圖5）。負相關種對在約50 m的尺度上達到了其最高值（約占76%），之后呈下降趨勢；正相關和不相關的樹種在0～80 m的尺度上所占的比例均不超過20%，在80 m之后正相關對數(shù)和不相關對數(shù)有增加的趨勢，其中正相關的樹種在約145 m尺度上所占的比例最高（約占36%），不相關的樹種在150 m尺度上所占的比例最高（約占38%）。

45個種對在不同尺度的種間關系如圖6所示，在整個樣地范圍內(nèi)完全呈負相關的有12對，占總對數(shù)的26.67%，分別是杉木-鹿角杜鵑、杉木-毛竹、小葉青岡-木荷、小葉青岡-杉木、木荷-虎皮楠、木荷-紅楠、木荷-毛竹、木荷-鹿角杜鵑、南酸棗-小葉青岡、南酸棗-鹿角杜鵑、南酸棗-毛竹、麻櫟-木荷；基本以負相關狀態(tài)存在的有13對，占28.89%，如：小葉青岡-赤楊葉、南酸棗-木荷、虎皮楠-杉木等。呈正相關的僅有5個種對，分別是紅楠-毛竹、小葉青岡-毛竹、鹿角杜鵑-毛竹、赤楊葉-杉木、南酸棗-杉木。幾乎不相關的種對有2個，是南酸棗-虎皮楠、南酸棗-麻櫟。其它13個種對，僅在部分區(qū)域存在正相關或不相關的情況，其余范圍均為負相關狀態(tài)，如：赤楊葉-虎皮楠、麻櫟-毛竹、紅楠-杉木等。

圖中A、B、C表示負相關的種對；D、E、F表示正相關的種對；G、H表示不相關的種對；I表示大體負相關的種對；J、K、L表示正相關、負相關、不相關交替出現(xiàn)的種對。

4 討 論

4.1 優(yōu)勢種群主要呈聚集分布

種群分布格局是物種與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，生物因子和非生物因子均可影響種群的分布格局。官山大型森林動態(tài)監(jiān)測樣地的優(yōu)勢樹種在25 m以內(nèi)主要以聚集分布為主，這符合自然群落種群聚集分布的一般規(guī)律。導致物種呈聚集分布的主要因素是生境異質(zhì)性和限制性擴散[20-22]。在較小尺度上，物種的分布格局主要由密度制約（種內(nèi)種間競爭）、種子的擴散機制決定[23]；而較大尺度上的空間分布格局則更多受到生境異質(zhì)性的影響[24]。

此研究目標樹種中小葉青岡、南酸棗、木荷等果實較大，成熟的種子多掉落在母樹周邊，且種子的傳播方式以動物傳播為主，因此導致這些樹種呈聚集分布。另外，有趣的是麻櫟的果實也較大，但其分布格局在0～150 m的尺度上均呈隨機分布，這與其生物學特性和種群發(fā)育階段有關。麻櫟喜陽，其幼苗在林下更新困難[25]，且麻櫟在本研究區(qū)域發(fā)育的較成熟，大樹占比高（麻櫟胸徑最大的個體為83.1 cm，胸徑大于20 cm的個體占總個體數(shù)的79.70%），這不利于幼樹的生長，導致相鄰植株由同種個體變?yōu)楫惙N個體，因此其分布格局呈隨機分布。綜述所述種子擴散限制與萌蘗繁殖是官山大樣地主要樹種在小尺度上聚集分布的主要原因，群落發(fā)育階段會影響種群的分布格局。

此外，樣地中的優(yōu)勢種多數(shù)具有明顯的生境偏好，不同樹種在不同生境形成不同的斑塊，但在采用異質(zhì)性泊松模型排除環(huán)境空間異質(zhì)性的影響[20,26]后，各樹種在25 m的尺度上以聚集分布為主，這說明生境抑制性不是導致此研究區(qū)域樹種在大尺度下聚集分布的主要原因。Getzin等[24]研究表明在大于10 m的尺度上，如果呈現(xiàn)聚集分布，就可以解釋為是受到生境異質(zhì)性的影響，導致官山大樣地樹種聚集分布的原因還需進一步探索。

4.2 優(yōu)勢種群種內(nèi)競爭較弱

代際關系是影響植物空間分布格局的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)在0～25 m內(nèi)虎皮楠、鹿角杜鵑、木荷等常綠闊葉樹的大樹與小樹間均表現(xiàn)為正關聯(lián)，而赤楊葉、南酸棗等落葉闊葉樹的大樹與小樹在0～100 m內(nèi)，基本呈現(xiàn)負相關的關系。這可能與它們生物學特性有關，赤楊葉、南酸棗等屬于陽性落葉樹種，具有喜陽且生長迅速的生態(tài)學特征[27-28]，而隨著群落的演替和陽性闊葉樹的生長，林分郁閉度逐漸增加，不利于其林下小樹的生長與更新，因此赤楊葉、南酸棗等落葉闊葉樹的大樹與小樹間呈負相關關系。而虎皮楠、木荷等常綠闊葉樹具有耐蔭性，林分郁閉度的增加有利于其幼苗、幼樹的生長與更新，因此他們的大樹與小樹間呈正相關關系。

4.3 優(yōu)勢種群種間競爭激烈

種間聯(lián)結(jié)是用來表示不同物種在空間分布上的相互關聯(lián)性的，有正關聯(lián)、負關聯(lián)和無關聯(lián)3種形式。結(jié)果顯示10個優(yōu)勢種種間關聯(lián)，主要以負關聯(lián)的形式存在，而空間分布上表現(xiàn)為負關聯(lián)的原因主要有2個，一是物種間生態(tài)位過渡重疊而產(chǎn)生強烈的種間競爭；二是對生態(tài)環(huán)境的需求完全不同，生態(tài)習性不相似[29]。由分布格局可知，本研究的杉木主要分布在山脊和緩坡周圍；毛竹、木荷、小葉青岡、鹿角杜鵑主要分布于陰坡；麻櫟主要分布于陽坡?？梢妰?yōu)勢種間以負關聯(lián)的形式存在與其對生境的偏好有關，但是否受生態(tài)位的重疊情況影響還需進一步分析。

本研究以官山12 hm2的常綠闊葉林為研究對象，具體分析了不同尺度下常綠闊葉林優(yōu)勢種的分布格局、代際和種間關系，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種主要呈聚集分布，種內(nèi)競爭較弱，種間競爭較激烈，但隨著研究尺度的增加，物種的分布格局由聚集分布朝隨機分布轉(zhuǎn)變，負關聯(lián)的種對呈增加的趨勢，正關聯(lián)種對呈增加趨勢。這有助于了解物種間相互關系的尺度效應，為常綠闊葉林植物群落演替動態(tài)的研究提供參考依據(jù)。

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Spatial Pattern and Interspecific Correlation Analysis of Dominant Species of Guanshan Evergreen Broadleaved Forest Monitoring Plot in Jiangxi Province

YI Lingli1, FANG Fang2, CHEN Lin1, DAI Yufeng1, OUYANG Yuanlan1, XIONG Yong1, FANG Pingfu1, PENG Qiaohua1, ZHONG Quying1, ZENG Xiaoxia3, DING Yonggang1*

（1. Administration of Jiangxi Guanshan National Nature Reserve, Yichun, Jiangxi 336000, China; 2. Extension and Publicity Education Center for Forestry Technology of Jiangxi, Nanchang 330199, China; 3. School of Forestry Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

This study aimed to explore the population pattern characteristics of evergreen broad-leaved forest in Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi Province.Based on the investigation data of the dynamic monitoring sample plot of evergreen broad-leaved forest in Guanshan (12 hm2), Jiangxi Province, the distribution pattern, intergenerational relationship and interspecific relationship of dominant species in the sample plot were analyzed, according to the coordinate information of tree points.(1) The dominant species were mainly concentrated, and 90% of the species were concentrated within 25 m, but with the increase of the scale, the tree species gradually turned to random distribution; (2) Among the dominant tree species, the large trees of most evergreen tree species were positively correlated with small trees, such asand; while, the large trees and small trees of deciduous species were negatively correlated, such asand; (3) The dominant species mainly existed in the form of negative correlation, and only 5 species pairs were found to be positively correlated.The community is still in the early stage of development, the dominant species are mainly concentrated and distributed, and the interspecific competition is fierce.

dominant species; distribution pattern; intergenerational relation; interspecific association; Jiangxi Guanshan National Nature Reserve

10.3969/j.issn.2095-3704.2023.04.76

S718.54+1

A

2095-3704（2023）04-0510-09

2023-06-15

2023-08-25

官山保護區(qū)植物群落類型多樣性調(diào)查項目（2022）

易伶俐（1985—），女，工程師，主要從事自然保護區(qū)管理工作，274317646@qq.com；*通信作者：丁永剛，2389173159@qq.com。

易伶俐, 方芳, 陳琳, 等. 江西官山大樣地優(yōu)勢種群空間分布格局與種間關聯(lián)性分析[J]. 生物災害科學, 2023, 46(4): 510-518.