劉 程, 李 慧, 黃 晶, 斯日木極, 馮昌良, 任卓然, 劉克思,2,3*

(1.中國農業(yè)大學草業(yè)科學與技術學院, 北京 100193; 2.河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,河北 張家口 076550; 3.青海省高寒地區(qū)生態(tài)恢復重點實驗室, 中國科學院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008)

放牧是天然草地最高效、經濟的利用方式[1],也是人類管理草地的重要環(huán)節(jié)[2-3],目前世界上90%的天然草地用于放牧[4]。在放牧草地上,植被的數(shù)量特征和營養(yǎng)特征直接影響家畜的食性和食量,進而影響家畜的生產性能;然而,天然牧草資源常受溫度、降雨、季節(jié)等環(huán)境因素的影響,使得牧草的供給量和放牧家畜的營養(yǎng)需求量常處于動態(tài)不平衡的狀態(tài)[5]。放牧家畜對養(yǎng)分的消化代謝作為其營養(yǎng)攝入的核心參數(shù)之一[6],在放牧條件下很難進行精準量化。而目前,對放牧家畜消化代謝及營養(yǎng)需求的研究主要是集中在舍飼條件下,且日糧組成大多以栽培牧草或飼料的營養(yǎng)成分為基礎[7-10],對天然牧草的消化利用、放牧家畜營養(yǎng)需求以及草-畜之間供需關系的研究甚少。

中國擁有世界上最大的綿羊和山羊種群(約3.2億頭),包括15個原產綿羊品種和眾多的當?shù)鼐d羊種群[11]。其中,烏珠穆沁羊產于內蒙古錫林郭勒盟,有著“內蒙古名牌家畜品種”的美稱,其生長速度快、適應環(huán)境能力強,是我國國家級優(yōu)良地方品種[12-13]。而由黑頭波斯羊和角陶賽特羊雜交而成的耐寒南非品種杜泊羊[14],具有早熟性好、抗病力強、性情溫順、易于管理等優(yōu)點,已被進口到中國用于培育適合我國羊肉消費市場的雜交肉羊品種,成為了生產肥羔肉的理想終端父本[15-16],由烏珠穆沁×杜泊雜交的羔羊已成為了內蒙生產優(yōu)質羔羊肉的主體,因此,了解烏珠穆沁×杜泊雜交羔羊在放牧條件下的消化代謝及能量需求狀況對于羔羊及草地的管理極具意義,也對調整農業(yè)產業(yè)結構、促進生態(tài)環(huán)境建設和增加農牧民收入具有重要價值[17-18]。

綜上,在天然牧草營養(yǎng)成分變化下,本研究著重探討烏珠穆沁雜交羔羊對牧草的表觀消化率、消化能、代謝能的變化,同時通過模型的構建,預測放牧羔羊生長營養(yǎng)需求量、牧草的利用量,從而為放牧草地烏珠穆沁雜交羔羊的管理效率和生產性能評估提供數(shù)據(jù)參考和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗于2022年7—8月在內蒙古錫林郭勒盟錫林浩特市東南55 km處的白音錫勒牧場黃花樹特分場(44° 1′ 6″ N,116° 26′ 22″ E)進行。試驗區(qū)草原屬于典型草原,海拔1 144.6 m,氣候為溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫2.0℃,年平均降水量300 mm,主要集中在7—8月份。草地植被主要由針茅(Stipakrylovi)、羊草(Leymuschinensis)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等構成,土壤為栗鈣土。

1.2 試驗對象及設計

羊群中隨機選擇12只健康、體況和體重相近的4月齡烏珠穆沁×杜泊羔羊為放牧試驗對象,其中包含6只公羔[(27.4±1.1)kg],6只母羔[(27.6±0.8)kg]。選取約5.1 hm2生長良好未退化的草地為放牧試驗草地(放牧率為0.17 hm2·羊單位-1)。羔羊在試驗前進行體內外驅蟲、疫苗注射,然后在試驗草地進行10天的預飼期以培養(yǎng)羔羊的采食習慣,預飼(10 d)結束后的第一天早晨對試驗羔羊進行空腹稱重,此后在正式期(49 d)的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d這四個時間段內的早晨連續(xù)對試驗羔羊空腹稱重,獲得羔羊的體重數(shù)據(jù)。每個時間段內的日增重則通過相鄰兩天空腹體重之差獲得。

1.3 試驗樣品的采集及測定

分別在試驗開始前(第0 d)以及正式期的第1 d,7 d,14 d,21 d,28 d,35 d,42 d,49 d在放牧草地上隨機選取15個樣方(1 m×1 m)齊地面刈割,收獲牧草樣品,根據(jù)優(yōu)勢牧草的比例將羊草、針茅及其它三類分別放入不同的牛皮紙袋,當天立即稱重,獲取草地現(xiàn)存量的鮮重數(shù)據(jù)。當天置于烘箱中65℃烘干至恒重,獲得牧草現(xiàn)存量的干重數(shù)據(jù)。然后粉碎樣品對其粗蛋白(Crude protein,CP)、粗脂肪(Ether extract,EE)、中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF)含量進行測定。采食量的測定,通過模擬采樣法分別在正式期(49 d)的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d這四個時間段內收集羔羊采食的牧草。

對試驗的動物樣品,主要采集動物的糞便。分別在正式期的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d這四個時間段內利用糞袋進行全天24 h的羊糞全收集,收集到后立即稱重,0℃保存。每7 d收糞試驗期結束后,將每只羔羊的糞便混勻,采用四分法取總量的20%置于信封袋中65℃烘干48 h至恒重,粉碎后帶回實驗室對其粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)含量進行測定。

糞樣、草樣粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)含量測定參照張麗英[19]編寫的《飼料分析及飼料質量檢測技術》中的方法測定;能值采用量熱儀(Parr 6400)進行測定;家畜采食量采用鹽酸不溶灰分法[20]進行測定。

1.4 公式計算

營養(yǎng)物質粗蛋白、粗脂肪和中性及酸性洗滌纖維的表觀消化率通過以下公式計算:

(1)

消化能(Digestible energy,DE)=
總能(Gross energy,GE)-糞能(Fecal energy,FE)

(2)

代謝能(Metabolizable eenergy,ME)=
消化能(DE)×0.82

(3)

(4)

(5)

根據(jù)析因法原理[21],烏珠穆沁×杜泊羔羊能量(ER)即消化能(DE)或代謝能(ME)的需求量,主要由維持需要量和生長需要量兩部分構成,分別建立能量需要量的回歸模型:

ER=a×W0.75+b×ADG

(6)

式中:ER為DE或ME的需要量(MJ·d-1);W0.75為單位代謝體重(kg),即體重W的0.75次方;ADG為日增重(kg·d-1);a和b為回歸系數(shù)。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示,采用Excel 2021和SPSS 25.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析,GraphPad Prism 9.5.1作圖。

2 結果與分析

2.1 牧草現(xiàn)存量及營養(yǎng)品質的月際變化

2.1.1牧草現(xiàn)存量月際變化 由圖1A可見,整個放牧草地7—8月份的現(xiàn)存量在放牧試驗期間變化較為穩(wěn)定,鮮重為218.3～279.1 g·m-2,干重為105.4～135.4 g·m-2。具體到每種牧草的現(xiàn)存量(圖1B),羊草的現(xiàn)存量隨放牧試驗時間的增加顯著增加,在第49 d達到最高,鮮重為183.2 g·m-2,干重為87.7 g·m-2;針茅的現(xiàn)存量總體上呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,在第7 d最高鮮重為89.5 g·m-2,干重為56.6 g·m-2,在第42 d時最低鮮重為13.5 g·m-2,干重為8.1 g·m-2;其他的現(xiàn)存量變化極不穩(wěn)定,在放牧試驗前最高,鮮重為102.2 g·m-2,干重為37.2 g·m-2,其次是在放牧試驗的第14 d,鮮重為64.7 g·m-2,干重為28.1 g·m-2。

圖1 牧草現(xiàn)存量隨時間的變化Fig.1 Changes of forage stock over time

2.1.2牧草營養(yǎng)物質含量月際變化 可提供牧草的粗蛋白含量整體上隨放牧時間呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢,羊草的粗蛋白含量隨放牧時間先降低后增加,從第0 d的11.4%,降到最低8.9%(第7 d),之后在第42 d達到最高13.1%。針茅的粗蛋白含量與羊草的粗蛋白含量隨放牧時間變化相似,第0 d和第42 d顯著高于其他時期,分別為10.2%,11.9%。其他草類第7 d的粗蛋白含量(5.4%)顯著低于其他時期(圖2A)。

圖2 牧草營養(yǎng)成分含量隨時間的變化Fig.2 Changes of forage nutrient content over time

由圖2B可知,粗脂肪含量整體上隨放牧時間的延長呈先增加后降低的趨勢,第14 d的粗脂肪含量(10.3%)明顯高于其他時期。羊草和針茅的粗脂肪含量均先增加后降低,且第14 d至第28 d期間顯著高于其他時期;其他草類第0 d的粗脂肪含量顯著高于其他時期。所有牧草的中性洗滌纖維含量和酸性洗滌纖維含量整體上隨時間的增加而升高,第0 d粗纖維含量均最低(59.9%,28.5%),而后在第35 d粗纖維含量均達到最高(70.0%,34.3%)(圖2C,2D)。羊草的中性洗滌纖維含量變化不大,在64.0%～68.9%之間變化;酸性洗滌纖維含量先增后降變化范圍為28.7%～35.1%。針茅的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,分別在67.0%～71.7%,28.7%～34.0%之間變化。其他草類的中性和酸性洗滌纖維含量因樣本缺少僅有部分數(shù)據(jù),分別是第0 d的47.5%、第49 d的50.5%和第0 d的28.0%、第49 d的33.7%(圖2C,2D)。

2.2 烏珠穆沁×杜泊羔羊對牧草營養(yǎng)成分的消化

由表1可知,羔羊干物質采食量隨放牧時間的增加而增加,公羔羊在28～35 d期間采食量達到最高,為1.6 kg·d-1,而母羔羊采食量則在42～49 d達到最高,為1.7 kg·d-1。羔羊采食的牧草總能整體呈上升趨勢,公羔羊在28～35 d期間的食入牧草總能最高,為31.5 MJ·d-1,母羔羊則在42～49 d期間食入牧草總能達到最高,為32.1 MJ·d-1,此外公羔羊和母羔羊在14～21 d期間的食入牧草總能有顯著差異,分別為23.8 MJ·d-1,27.0 MJ·d-1。羔羊日排干糞糞能隨時間呈先增后減趨勢,14～21 d期間的值最高,分別為公羔羊11.6 MJ·d-1、母羔羊13.3 MJ·d-1,且公羔羊、母羔羊在此期間的日排干糞糞能有極顯著的差異。羔羊的消化能及代謝能隨時間增加均表現(xiàn)出先增后減的趨勢,均在28～35 d期間達到最高值,為公羔羊20.2 MJ·d-1,16.6 MJ·d-1,母羔羊20.1 MJ·d-1,16.5 MJ·d-1,但性別對各時期的消化能及代謝能并未產生顯著影響?？偰芟屎涂偰艽x率分別是消化能和代謝能與總能的比值,所以其變化趨勢同消化能、代謝能的相似,均為先增加后下降,且在28～35 d期間,公羔羊和母羔羊的總能消化率(64.1% VS 67.1%)和總能代謝率(52.5% VS 55.0%)有極顯著的差異。

表1 烏珠穆沁×杜泊羔羊對牧草營養(yǎng)物質的能量代謝Table 1 Energy metabolism of forage nutrients in Ujimqin×Dorper lambs

羔羊采食牧草的粗蛋白表觀消化率總體呈上升趨勢(表2),公羔羊28 d后的粗蛋白表觀消化率顯著高于其他時期,達到52.5%～54.6%;母羔羊的粗蛋白表觀消化率在28 d前顯著性增長,從16.2%至52.2%。牧草粗脂肪表觀消化率表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,在28～35 d期間的值顯著高于其他放牧周期中的值,公羔羊為50.5%、母羔羊為50.6%。中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的表觀消化率呈現(xiàn)相似的變化趨勢,在28～35 d期間達到峰值,分別為公羔羊73.3%,67.6%,母羔羊72.7%,67.7%。由表1可知,同一時期內,公羔羊和母羔羊對牧草養(yǎng)分的表觀消化率并不顯著。

表2 烏珠穆沁×杜泊羔羊對牧草營養(yǎng)物質的表觀消化率Table 2 Apparent digestibility of forage nutrients in Ujimqin×Dorper lambs

2.3 烏珠穆沁×杜泊羔羊能量需要量預測模型建立

2.3.1烏珠穆沁×杜泊羔羊體重和日增重 由圖3A可知,烏珠穆沁×杜泊羔羊在整個放牧試驗期間,第0 d之后體重極顯著增長,在試驗末期體重達到最高值,分別為公羔羊33.9 kg、母羔羊33.8 kg。且在同一時期中,公羔羊與母羔羊的體重僅在第14～21 d、第28～35 d期間有顯著性差異,分別為29.8 kg和 30.4 kg,31.7 kg和 31.8 kg。公羔羊與母羔羊的日增重在各時期均無顯著差異,公羔羊日增重呈持續(xù)增長趨勢,從15.4 g·d-1增加至375.0 g·d-1;而母羔羊的日增重呈先上升后降低的趨勢,從8.3 g·d-1增加至240.7 g·d-1,后降低為126.2 g·d-1(圖3B)。

圖3 烏珠穆沁×杜泊羔羊體重、日增重隨時間的變化及同時期公羔羊體重與母羔羊體重的差異對比Fig.3 The changes of body weight and average daily gain of Dorper× Ujimqin lambs over time and the difference of the body weight between ram and ewe lambs in the same period注:ns表示P>0.05,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001,****表示P<0.0001。紫色符號表示公羔羊在不同時期的體重和日增重差異,紅色符號表示母羔羊在不同時期的體重和日增重差異,黑色符號表示相同時期,公、母羔羊的體重和日增重差異Note:ns means P>0.05,* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001,**** P<0.0001. Purple represents the difference in body weight and daily gain of male lambs in different periods,red represent the difference in body weight and daily gain of female lambs in different periods,and black represent the difference in body weight and daily gain of male and female lambs in the same period

2.3.2烏珠穆沁×杜泊羔羊能量需求預測方程 根據(jù)利用1.5的方程(1),將公羔羊和母羔羊的代謝體重和日增重與對應的消化能和代謝能(表1)進行線性回歸,構建的預測能量需求的方程模型如下:

公羔羊:

DE=1.147×W0.75+0.227×ADG(R2=0.920,P<0.001,RMSE=4.421,n=160)

ME=0.941×W0.75+0.186×ADG(R2=0.920,P<0.001,RMSE=3.626,n=160)

母羔羊:

DE=1.196×W0.75+0.034×ADG(R2=0.870,P<0.001,RMSE=5.832,n=160)

ME=0.981×W0.75+0.028×ADG(R2=0.870,P<0.001,RMSE=4.782,n=160)

由以上回歸方程可知,烏珠穆沁×杜泊公羔羊的維持消化能(DEm)和代謝能(MEm)分別為1.147,0.941 MJ·(kg W0.75·d)-1;每千克增重的消化能(DEg)和增重的代謝能(MEg)需要量分別為0.227 MJ,0.186 MJ。同理可知,烏珠穆沁×杜泊母羔羊的維持消化能(DEm)和代謝能(MEm)分別為1.196,0.981 MJ·(kg W0.75·d)-1;每千克增重的消化能(DEg)和增重的代謝能(MEg)需要量分別為0.034 MJ,0.028 MJ。

3 討論

3.1 牧草產量、營養(yǎng)成分含量隨時間的變化

牧草產量不僅能表現(xiàn)草地凈初級生產力的能力,還是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)以及放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標,產量的高低常用來評判草地的健康狀況、生產潛力和載畜能力等[22]。本研究通過分析7—8月份試驗樣地的牧草產量發(fā)現(xiàn),在放牧條件下,該地的產草量在14 d至35 d期間,即7月中旬至8月中旬,一直處在較高的水平,鮮重為270.0 g·m-2左右,對應的干重為135.0 g·m-2左右。這與王宇等[23]對錫林浩特典型草原拔節(jié)期的牧草產量得出的結果相近(鮮重268.7 g·m-2～ 360.0 g·m-2,干重75.4 g·m-2～145.1 g·m-2)。此外,賀俊杰[24]利用遙感對錫林郭勒典型草原的牧草月際產量變化估計得出,7月牧草生長迅速,牧草估產產量達到峰值為146.2 g·m-2(干重);8月的牧草估產產量為137.0 g·m-2(干重),這也與本研究結果相似。當草地狀況處于最佳時,牧草的營養(yǎng)品質對放牧家畜的生長發(fā)育以及畜產品的質量和數(shù)量有著至關重要的影響[25]。牧草的營養(yǎng)包含對干物質、粗蛋白、粗脂肪和粗纖維含量等指標的評定,其中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維含量均對牧草營養(yǎng)品質有較大的影響,且粗蛋白含量越高牧草品質越好[26-27]。本試驗通過分析7—8月份主要牧草的養(yǎng)分含量發(fā)現(xiàn),牧草的粗蛋白含量總體先降低后上升的趨勢,而粗脂肪含量卻先增加后下降的趨勢。這可能與牧草處在不同的生長期有關,植物孕穗期時為了結實會將部分營養(yǎng)物質轉運到繁殖枝莖中[6],已經結實的牧草可能會因種子中貯藏的部分粗脂肪而導致整個粗脂肪含量的增加[28]。進入8月之后,牧草的粗蛋白含量明顯上升,在9.7%～11.0%之間,這與李宇宇等[29]測得的典型草原主要牧草粗蛋白含量(10.6%～11.6%)結果相近,而粗脂肪含量(7.4%～7.9%)有輕微下降,可能是由于種子成熟掉落所致。

3.2 烏珠穆沁×杜泊羔羊對牧草營養(yǎng)成分的表觀消化率和能量代謝

李瑜鑫等[30]的研究表明,放牧藏綿羊對夏季牧草營養(yǎng)物質的CP表觀消化率為58.3%,這與本試驗末期的結果相近,而對其他營養(yǎng)物質的表觀消化率與本試驗結果不一致。賈帥兵等[31]在新疆開展的對哈薩克公羔羊的研究表明,7—8月份期間6月齡和7月齡的羔羊對牧草CP消化率分別為56.8%,47.0%;總能消化率分別為60.6%,57.5%,這與本試驗中羔羊對牧草的消化代謝結果相近。由此可知,消化率作為牧草的內稟性狀,不僅受到牧草品種、種類、生長地區(qū)等因素的影響,還受家畜的種類、發(fā)育階段、性別、瘤胃微生物和放牧管理等因素限制[3]。杜珠梅等[32]通過短期飼喂大針茅產品給烏珠穆沁公羔羊發(fā)現(xiàn),CP表觀消化率為48.9%～70.3%,EE消化率為34.7%～56.4%;而本試驗中公羔羊對牧草CP消化率為27.4%～54.6%,EE消化率為40.7%～50.5%,這可能是大針茅草顆粒飼料的制作過程中,壓力、水分及高溫的綜合作用使其快速降解,淀粉被糊化,脂肪及纖維的含量也相對發(fā)生了變化[33],可見不同的飼草狀態(tài)、不同的加工方式對家畜的消化也有影響[34]。由于牧草處在不同的生長時期,其營養(yǎng)物質含量是動態(tài)變化的[35],家畜對其的消化代謝也發(fā)生著相應的變化。張艷芬[36]的研究表明,夏季(7月)至秋季(9月)各營養(yǎng)物質消化率明顯降低,藏羊的CP消化率從77.4%降至50.9%、NDF消化率從59.7%降至55.5%、ADF消化率從51.0%降至47.8%。黃嶸崢[37]關于不同季節(jié)放牧綿羊牧草營養(yǎng)物質消化率的研究也有相似的結果,夏季(7—8月)到秋季(10—11月)育成羊的CP消化率從70.9%降至54.7%、NDF消化率從51.4%降至42.4%,ADF消化率從32.3%降至28.6%;成年羊的CP消化率由73.1%降至53.8%,NDF消化率由56.0%降至50.2%,ADF消化率由38.7%降至35.5%。由此可見,夏季牧草的CP,NDF,ADF等營養(yǎng)物質消化率最高,且隨著放牧時間的延長,羔羊對牧草營養(yǎng)物質的表觀消化率將會出現(xiàn)下降的趨勢,這與本文的消化率結果表現(xiàn)較為一致,若本文的放牧試驗時間延長至秋季或者冬季,下降的幅度會更大。

3.3 烏珠穆沁×杜泊羔羊能量需求預測模型

放牧家畜比舍飼家畜要耗費更多能量用于行走、爬坡等,比如放牧綿羊的維持能量會增加20.0%～40.0%[38]。而且放牧家畜的能量需要受到品種、生長階段、性別等因素的影響。楊林杰[39]的研究顯示,灘羊每增重1.0 kg其采食能耗將增加14.4 kg·d-1;放牧條件下藏山羊公羊的采食能耗比同條件下的母羊高4.07 MJ·d-1[40]。由此可見,制定放牧條件下的特定家畜的能量需求很有必要。目前,已有很多學者對其進行了研究,例呂亞軍等[41]構建的3～30 d齡灘羊能量需要量方程為:DE=0.652×W0.75+9.143×ADG(R2=0.995),ME=0.625×W0.75+8.775×ADG(R2=0.996)。白成斌等[42]建立的1～30 d關中奶山羊消化能、代謝能需要方程為:DE=0.837×W0.75+2.314×ADG(R2=0.995),ME=0.782×W0.75+2.160×ADG(R2=0.997)。以上消化能、代謝能需要量方程與本試驗的進行比較,烏珠穆沁×杜泊羔羊的維持需能量明顯高于灘羊羔羊、關中奶山羊的,而生長需能量顯著低于灘羊、關中奶山羊的。這表明烏珠穆沁×杜泊羔羊為適應當?shù)匮谉岣稍锏臍夂?耗費了更多能量以維持生命活動,而其早期生長發(fā)育較快、耐粗放飼養(yǎng)等特點可能是生長需能量較低的主要原因。

4 結論

放牧草地可提供的牧草養(yǎng)分變化與放牧家畜的消化、代謝有著密不可分的聯(lián)系,本文的羔羊對牧草的養(yǎng)分的表觀消化率各不相同,且性別差異也是影響因素之一。此外,家畜的選擇性采食使得其實際攝入量與草地可提供量之間存在差異,使精準量化放牧家畜營養(yǎng)需求更困難。綜上,放牧草地供應量和家畜的營養(yǎng)需要量受各種影響經常處于不匹配狀態(tài),本文的試驗對羔羊的消化能、代謝能需要量進行了初步評估。未來我們將持續(xù)研究放牧家畜的營養(yǎng)需求,不斷精準化、標準化,以期實現(xiàn)效益最大化和資源利用的可持續(xù)性。