侯起淼 付世建 黃悌基 李秀明

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331)

由于自然界中食物資源的時(shí)空異質(zhì)性及種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等因素影響,動(dòng)物并不能隨時(shí)獲得充足的食物達(dá)到飽足。在不同攝食水平下動(dòng)物往往表現(xiàn)出明顯的生理、生態(tài)和行為差異,這些表型適應(yīng)策略對(duì)其生存具有重要的生態(tài)學(xué)意義[1,2]。攝食和運(yùn)動(dòng)是保證動(dòng)物存活和繁衍的兩種重要生理活動(dòng),在其生活史過(guò)程中經(jīng)常同時(shí)發(fā)生。由于消化系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)功能的發(fā)揮都依賴于動(dòng)物呼吸和循環(huán)系統(tǒng)對(duì)氧氣和能源物質(zhì)的運(yùn)輸,因此攝食活動(dòng)對(duì)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)功能往往具有顯著的影響,其效果可能與其攝食水平大小和攝食習(xí)性密切相關(guān)[3—6]。

運(yùn)動(dòng)能力與動(dòng)物日常覓食、逃避捕食者和求偶繁殖等生理活動(dòng)密切相關(guān),是其生長(zhǎng)、生存和種群繁衍的重要保障。感應(yīng)流速(Induced velocity)能夠一定程度反映水生動(dòng)物的游泳特性,是其趨流性研究的重要指標(biāo)之一[7—9]。暴發(fā)游泳(Burst swimming)是一種持續(xù)時(shí)間較短的高耗能運(yùn)動(dòng)方式,與水生動(dòng)物伏擊捕食、逃避天敵和穿越激流等活動(dòng)密切相關(guān)[10,11]。此外,水生動(dòng)物在無(wú)氧運(yùn)動(dòng)后經(jīng)常會(huì)達(dá)到力竭狀態(tài),此后的耗氧率會(huì)顯著高于運(yùn)動(dòng)前水平,稱為力竭運(yùn)動(dòng)后過(guò)量耗氧(Excess post-exercise oxygen consumption,EPOC)[12,13]。由于EPOC相關(guān)參數(shù)具有重要的生理生態(tài)學(xué)意義,因此也受到研究者的廣泛關(guān)注[1,10]。比如力竭運(yùn)動(dòng)后代謝峰值和過(guò)量耗氧分別與動(dòng)物的最大有氧代謝能力和無(wú)氧代謝能力密切相關(guān)[1,14]。EPOC持續(xù)時(shí)間能夠反映出動(dòng)物在無(wú)氧運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)速度,直接影響著無(wú)氧運(yùn)動(dòng)的再次進(jìn)行[15,16]。水生動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)功能除了受到各種外在環(huán)境因素的影響,還可能與自身因素相關(guān),比如個(gè)體大小和饑餓過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)等[17—19]。以往有關(guān)攝食水平影響水生動(dòng)物運(yùn)動(dòng)功能的研究主要采用魚類作為研究對(duì)象[1,6,20],兩棲動(dòng)物的相關(guān)研究還未見報(bào)道。

大鯢(Andrias davidianus)隸屬于兩棲綱(Amphibia),有尾目(Caudata),隱鰓鯢科(Cryptobrachidae),大鯢屬(Andrias),是我國(guó)二級(jí)保護(hù)動(dòng)物,喜歡生活在溪流環(huán)境中。大鯢幼體生活在水中,用外鰓呼吸,通過(guò)四肢在水底爬行,趾間有蹼,尾部側(cè)扁,也適應(yīng)在水中游動(dòng)[21]。由于棲息地喪失和野生個(gè)體不可持續(xù)的過(guò)度開發(fā),該物種野生種群數(shù)量下降嚴(yán)重[22]。目前,有關(guān)大鯢的研究主要涉及其繁殖發(fā)育[23]、養(yǎng)殖技術(shù)[24]、飼料營(yíng)養(yǎng)[25]、種群生態(tài)[26]、生理生化[27]和遺傳保護(hù)[28]等方面。但是有關(guān)大鯢運(yùn)動(dòng)生理及其影響因素的研究還鮮有報(bào)道。本研究以大鯢幼體為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,考察不同攝食水平對(duì)大鯢幼體游泳能力和EPOC的影響,探討其在不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下的運(yùn)動(dòng)生理適應(yīng)策略,豐富兩棲動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)資料,為大鯢野外棲息地保護(hù)和增殖放流實(shí)踐提供一定的參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和攝食馴化

從湖南省臨武縣珠江源大鯢養(yǎng)殖合作社購(gòu)買獲得大鯢幼體,養(yǎng)殖在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖水槽中。養(yǎng)殖水體溶氧和溫度分別控制在(7.0±0.5) mg/L和(20.0±0.5)℃,光照周期設(shè)置為10D∶14L。用搖蚊幼蟲作為餌料每?jī)商祜栕阄桂B(yǎng)1次,及時(shí)清理殘餌和糞便,并適當(dāng)更換養(yǎng)殖水體以保持水體清潔。馴養(yǎng)周期為4周。

挑選大小相似的大鯢幼體80尾(表1),隨機(jī)分為4個(gè)組,即對(duì)照組、1%攝食水平組(攝入1%體重的餌料)、4%攝食水平組(攝入4%體重的餌料)和10%攝食水平組(攝入10%體重的餌料),每組20尾(其中10尾用于游泳能力測(cè)定,另外10尾用于力竭運(yùn)動(dòng)后代謝測(cè)定)。為了使大鯢幼體在實(shí)驗(yàn)環(huán)境中更好地?cái)z食,將單獨(dú)的個(gè)體放置于自制的“循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀”(150 mL,圖 1)中,每天飽足投喂搖蚊幼蟲進(jìn)行攝食馴化1周。

表1 大鯢幼體體重、體長(zhǎng)和攝食水平(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.1 The body mass,body length and meal size of juvenile Chinese giant salamander (Andrias davidianus) in the present study(mean±SE)

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

感應(yīng)流速和暴發(fā)游泳速度測(cè)定攝食馴化周期結(jié)束后,在“循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀”中根據(jù)大鯢幼體體重分別投喂相應(yīng)攝食水平(1%、4%或10%體重)的搖蚊幼蟲,對(duì)照組沒有投喂食物,3h后將其轉(zhuǎn)移到“水生動(dòng)物游泳代謝測(cè)定儀”[29](3.5 L)中適應(yīng)1h,適應(yīng)期間水流速度為4 cm/s (約0.5倍體長(zhǎng)/秒,bl/s),隨后測(cè)量其感應(yīng)流速和暴發(fā)游泳速度[4,10,30]。此時(shí)為大鯢幼體攝食后4h,其攝食代謝率到達(dá)峰值[31]。

“水生動(dòng)物游泳代謝測(cè)定儀”的水流速度由連接的電腦程序控制。在適應(yīng)期結(jié)束以后,水流速度以0.167 cm/s2的加速度持續(xù)增加,當(dāng)大鯢幼體表現(xiàn)出身體離開水底、四肢緊貼身體兩側(cè)且尾部左右擺動(dòng)的游泳狀態(tài)時(shí),此時(shí)的水流速度記為該個(gè)體的絕對(duì)感應(yīng)流速(Absolute induction velocity),將絕對(duì)感應(yīng)流速除以大鯢幼體體長(zhǎng)記為該個(gè)體的相對(duì)感應(yīng)流速(Relative induction velocity)。隨著水流速度的進(jìn)一步增大,大鯢幼體將表現(xiàn)出力竭狀態(tài)(停留在游泳管末端篩板20s以上不再繼續(xù)游泳),此時(shí)是水流速度記為該個(gè)體的絕對(duì)暴發(fā)游泳速度(Absolute burst swimming speed),將絕對(duì)暴發(fā)游泳速度除以大鯢幼體體長(zhǎng)記為該個(gè)體的相對(duì)暴發(fā)游泳速度(Relative burst swimming speed)[10]。

圖1 循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀模式圖Fig.1 Circulatory closed respirometer

力竭運(yùn)動(dòng)前后代謝測(cè)定本實(shí)驗(yàn)中大鯢幼體的代謝率在自制的“循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀”中采用溶氧測(cè)定儀(HQ30,Hach Company)測(cè)定。代謝率測(cè)定前,大鯢幼體單獨(dú)放置在“循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀”呼吸管中禁食48h,隨后每10s測(cè)定1個(gè)溶氧值,通過(guò)1min內(nèi)呼吸管內(nèi)溶氧值隨時(shí)間變化的斜率計(jì)算1個(gè)耗氧值 [mg O2/(kg·h)],連續(xù)測(cè)定30min(30個(gè)耗氧值),平均值作為大鯢幼體靜止代謝率。將大鯢幼體取出,用同樣方法連續(xù)測(cè)定10min空白呼吸管(細(xì)菌耗氧)的溶氧值,平均值作為空白呼吸管斜率。大鯢幼體代謝率通過(guò)以下公式計(jì)算:

式中,MO2[mg O2/(kg·h)]為大鯢幼體代謝率,St為1min期間溶氧值隨時(shí)間變化的斜率,S0為空白呼吸管(細(xì)菌耗氧)的溶氧值變化斜率,V為代謝測(cè)定儀體積(0.15 L),60為60min。W表示大鯢幼體的體重(g)。

在靜止代謝率測(cè)定結(jié)束后,在“循環(huán)密閉式代謝測(cè)定儀”呼吸管中投喂大鯢幼體相應(yīng)攝食水平(1%、4%或10%體重)的搖蚊幼蟲,對(duì)照組不投喂食物,4h后測(cè)定其代謝率。連續(xù)測(cè)定20min(20個(gè)耗氧值),平均值作為大鯢幼體的力竭運(yùn)動(dòng)前代謝率。此時(shí),1%、4%或10%攝食水平組代謝率為其攝食代謝峰值。隨后將大鯢幼體從呼吸管中取出放入環(huán)形力竭運(yùn)動(dòng)裝置(水深10 cm,直徑50 cm)中,通過(guò)戴手套手指觸碰大鯢幼體尾部驅(qū)趕其快速持續(xù)運(yùn)動(dòng),致使其2min內(nèi)達(dá)到力竭狀態(tài),其判斷標(biāo)準(zhǔn)為對(duì)手指觸碰刺激無(wú)明顯應(yīng)激反應(yīng)。隨后立即將大鯢幼體放回呼吸管中測(cè)定力竭運(yùn)動(dòng)后耗氧率,連續(xù)測(cè)定60min(計(jì)算60個(gè)耗氧值)。

EPOC相關(guān)參數(shù)包括靜止代謝率(Rest metabolic rate)、運(yùn)動(dòng)前代謝率(Pre-exercise metabolic rate)、運(yùn)動(dòng)后代謝峰值(Peak post-exercise metabolic rate)、峰值比率(Factorial scope)、代謝率增量(Increment of metabolic rate)、運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間(Duration)和過(guò)量耗氧(EPOC magnitude)。各個(gè)參數(shù)具體計(jì)算方法參見相關(guān)參考文獻(xiàn)[1,14]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示,運(yùn)用Excel 2003進(jìn)行常規(guī)計(jì)算后采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。攝食水平對(duì)所有參數(shù)的影響采用單因素方差分析(ANOVA),若差異顯著則進(jìn)行多重比較(LSD法),顯著性水平規(guī)定為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 感應(yīng)流速和暴發(fā)游泳速度

攝食水平對(duì)大鯢幼體絕對(duì)感應(yīng)流速(F3,39=0.340,P=0.797)、相對(duì)感應(yīng)流速(F3,39=0.413,P=0.745)、絕對(duì)暴發(fā)游泳速度(F3,39=0.342,P=0.795)和相對(duì)暴發(fā)游泳速度(F3,39=0.380,P=0.768)都沒有顯著性影響(表2)。大鯢幼體絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速平均值分別為21.94 cm/s和2.56 bl/s,大鯢幼體絕對(duì)暴發(fā)游泳速度和相對(duì)暴發(fā)游泳速度平均值分別為33.50 cm/s和3.90 bl/s(圖2和圖 3)。

圖2 攝食水平對(duì)大鯢幼體感應(yīng)流速的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,樣本數(shù)=10)Fig.2 The effect of meal size on induction velocity in juvenile Chinese giant salamander (Andrias davidianus;mean±SE,n=10)

圖3 攝食水平對(duì)大鯢幼體暴發(fā)游泳速度的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,樣本數(shù)=10)Fig.3 The effect of meal size on burst swimming speed in juvenile Chinese giant salamander (Andrias davidianus;mean±SE,n=10)

表2 攝食水平對(duì)大鯢幼體游泳能力和力竭運(yùn)動(dòng)后代謝參數(shù)的單因素方差統(tǒng)計(jì)分析表Tab.2 The effect of meal size on several variables related to swimming performance and EPOC in juvenile Chinese giant salamander (Andrias davidianus) based on the results of One-way analysis of variance (ANOVA)

2.2 力竭運(yùn)動(dòng)后代謝

所有組大鯢幼體在力竭運(yùn)動(dòng)后,其代謝率都快速升高達(dá)到峰值,隨后逐步降低至力竭運(yùn)動(dòng)前代謝水平(圖4)。所有組大鯢幼體的靜止代謝率之間都無(wú)顯著性差異(F3,39=0.157;P=0.924;表 2和圖 5)。隨著攝食水平的增加,大鯢幼體運(yùn)動(dòng)前代謝率都顯著增加(F3,39=39.446;P＜0.001),4%攝食水平組運(yùn)動(dòng)前代謝率顯著高于1%攝食水平組和對(duì)照組,但是顯著低于10%攝食水平組(表2和圖 5)。4%和10%攝食水平組運(yùn)動(dòng)后代謝峰值無(wú)顯著性差異,但是顯著高于對(duì)照組和1%攝食水平組(F3,39=8.474;P＜0.001;表 2和圖 5)。4%攝食水平組代謝率增量顯著低于對(duì)照組,但是顯著高于10%攝食水平組(F3,39=5.868;P=0.002;表 2和圖 5)。1%、4%和10%攝食水平組峰值比率都顯著低于對(duì)照組,4%和10%攝食水平組峰值比率之間無(wú)顯著性差異(F3,39=19.863;P＜0.001;表 2和圖 5)。4%攝食水平組運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間顯著小于對(duì)照組和1%攝食水平組,但是顯著大于10%攝食水平組(F3,39=25.190;P＜0.001;表 2和圖 5)。4%攝食水平組過(guò)量耗氧顯著低于對(duì)照組,但是顯著高于10%攝食水平組(F3,39=6.596;P=0.001;表 2和圖 5)。

圖4 攝食水平對(duì)大鯢幼體力竭運(yùn)動(dòng)后代謝反應(yīng)的影響 (樣本數(shù)=10)Fig.4 The effect of meal size on excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) response in juvenile Chinese giant salamander(Andrias davidianus;n=10)

圖5 攝食水平對(duì)大鯢幼體力竭運(yùn)動(dòng)后代謝參數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,樣本數(shù)=10)Fig.5 The effects of meal size on several parameters of excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) response in juvenile Chinese giant salamander (Andrias davidianus;mean±SE,n=10)

3 討論

3.1 攝食水平對(duì)大鯢幼體感應(yīng)流速和暴發(fā)游泳速度的影響

水生動(dòng)物一般具有逆流游泳的習(xí)性,在一定流速下能夠自發(fā)產(chǎn)生逆向水流運(yùn)動(dòng)的行為反應(yīng),此時(shí)的流速稱為感應(yīng)流速,是水利設(shè)施修建和物種保護(hù)的重要參考數(shù)據(jù)[7,30]。以往研究主要對(duì)大鯢游泳行為進(jìn)行定性描述,但其游泳特征的定量研究還未見報(bào)道[21]。本研究發(fā)現(xiàn),大鯢幼體在水流速度約為21.9 cm/s(約2.6 bl/s)時(shí)才表現(xiàn)出明顯的自發(fā)游泳行為,并且攝食水平并未對(duì)大鯢幼體的感應(yīng)流速產(chǎn)生顯著性影響,其內(nèi)在原因還有待進(jìn)一步探究。在大鯢棲息地保護(hù)及增殖放流生境流速選擇等實(shí)踐中,大鯢幼體的這些游泳特征應(yīng)當(dāng)予以考慮。

兩棲動(dòng)物幼體階段主要生活在水中,其游泳能力對(duì)其覓食和避敵活動(dòng)具有重要的意義,因此受到研究者的廣泛關(guān)注[19,32—34]。以往的研究發(fā)現(xiàn)黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)、灰樹蛙(Hyla chrysoscelis)和南方豹蛙(Rana sphenocephala)蝌蚪的最大游泳速度分別約為7、12和15 cm/s (分別約16、17和15 bl/s)[32,35]。而東方蠑螈(Cynops orientalis)幼體的最大游泳速度約為25 cm/s (約6 bl/s)[34]。本研究發(fā)現(xiàn),大鯢幼體絕對(duì)暴發(fā)游泳速度約為33 cm/s(約4 bl/s)。由此表明,相比于無(wú)尾兩棲類動(dòng)物幼體而言,有尾兩棲類幼體具有較高的絕對(duì)游泳能力和較低的相對(duì)游泳能力,這可能與其相對(duì)較長(zhǎng)的體長(zhǎng)有關(guān)。

以往研究發(fā)現(xiàn),南方鲇(Silurus meridionlis)的臨界游泳速度(Critical swimming speeds)在低攝食水平(2%—8%)下沒有顯著變化,但在較高攝食水平(12%—20%)下顯著下降。由于南方鲇幼魚在12%—20%攝食水平下的攝食代謝峰值約為其靜止代謝率的4.7倍,研究者認(rèn)為高攝食水平下游泳能力的降低可能與其較高的消化能力相關(guān)[2]。不過(guò)本研究發(fā)現(xiàn),大鯢幼體暴發(fā)游泳速度并沒有受到攝食水平(1%—10%體重)的顯著影響,暗示其消化功能并未對(duì)運(yùn)動(dòng)能力產(chǎn)生顯著的影響,這可能與其相對(duì)較低的消化代謝能力有關(guān)(攝食代謝峰值僅為其靜止代謝率的2.2倍)[31]。這種結(jié)果與草魚(Ctenopharyngodon idellus)和瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的研究結(jié)果相似,這兩種魚類在1%—8%攝食水平下其游泳速度也并沒有顯著變化,其最大攝食代謝峰值分別為其靜止代謝的1.5和2.2倍[2]。大鯢幼體的游泳能力在不同攝食水平下的“維持”策略可能有利于繼續(xù)捕獲獵物和逃避捕食者,提高其復(fù)雜溪流生境下的生存適合度。

3.2 攝食水平對(duì)大鯢幼體力竭運(yùn)動(dòng)后代謝特征的影響

由于動(dòng)物呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)功能的限制,動(dòng)物往往具有一個(gè)潛在的最大有氧代謝率,它與其靜止代謝率之間的差值即為動(dòng)物執(zhí)行各項(xiàng)生理活動(dòng)所能利用的有效代謝空間[36—38]。因此,當(dāng)消化和運(yùn)動(dòng)功能同時(shí)進(jìn)行時(shí),可能出現(xiàn)兩種不同的代謝模式: 一種是“添加模式”,動(dòng)物的有效代謝空間足夠大,能夠同時(shí)滿足其消化和運(yùn)動(dòng)功能;另一種是“競(jìng)爭(zhēng)模式”,動(dòng)物的有效代謝空間不足,優(yōu)先維持其中一種生理功能而犧牲另一種生理功能[4,5,39]。以往研究發(fā)現(xiàn),一些水生動(dòng)物在禁食狀態(tài)下誘導(dǎo)出的代謝率與消化期間運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)出的代謝率相當(dāng),表明單一的運(yùn)動(dòng)能夠誘導(dǎo)出最大有氧代謝,當(dāng)攝食和運(yùn)動(dòng)功能同時(shí)進(jìn)行時(shí)可能采用代謝“競(jìng)爭(zhēng)模式”,即優(yōu)先維持一種生理功能,例如中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)、巖原鯉(Procypris rabaudi)和草魚[1,6,40]。本研究發(fā)現(xiàn),大鯢幼體10%攝食水平組力竭運(yùn)動(dòng)后的代謝峰值[即消化期間運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的最大有氧代謝,約為167.63 mg O2/(kg·h)]顯著高于對(duì)照組力竭運(yùn)動(dòng)代謝峰值[即單一運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)的最大有氧代謝,約為148.21 mg O2/(kg·h)]和10%攝食水平組力竭運(yùn)動(dòng)前代謝峰值[即單一攝食消化誘導(dǎo)的最大有氧代謝,106.32 mg O2/(kg·h)]。由此表明,單獨(dú)的消化或者運(yùn)動(dòng)生理活動(dòng)均不能誘導(dǎo)出大鯢幼體的最大耗氧率,當(dāng)攝食和運(yùn)動(dòng)功能同時(shí)進(jìn)行時(shí)可能出現(xiàn)一定程度的代謝“添加模式”。這一結(jié)果與印度蟒蛇(Python molurus)、南方鲇、瓦氏黃顙魚和錦鯽(Carassius auratus)的研究相似[1,41]。

動(dòng)物的各項(xiàng)生理功能在力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)的快慢直接影響著下一次力竭運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行,對(duì)其捕食和避敵活動(dòng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。以往研究發(fā)現(xiàn),水生動(dòng)物力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間通常依賴于攝食水平的高低[1]。低攝食水平對(duì)其力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間沒有顯著影響,在高攝食水平下恢復(fù)時(shí)間通常會(huì)縮短,例如南方鲇、巖原鯉、錦鯽和青魚(Mylopharyngodon piceus)[1,6,20]。與以往研究結(jié)果相似,本研究發(fā)現(xiàn),1%攝食水平組大鯢幼體力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間與對(duì)照組無(wú)顯著差異,但是在4%和10%攝食水平下力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間顯著縮短。力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間是指動(dòng)物力竭運(yùn)動(dòng)恢復(fù)過(guò)程中代謝率回落到與運(yùn)動(dòng)前代謝率無(wú)顯著性差異所對(duì)應(yīng)的時(shí)間。由于高攝食水平組的力竭運(yùn)動(dòng)前代謝較高(即攝食代謝峰值較高),所以力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)到這個(gè)較高運(yùn)動(dòng)前代謝率所需時(shí)間可能相應(yīng)縮短。因此,大鯢幼體在較高攝食水平下(4%和10%)力竭運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間顯著縮短可能與其力竭運(yùn)動(dòng)前代謝相對(duì)較高有關(guān)[1]。從力竭運(yùn)動(dòng)中快速恢復(fù)的代謝特征將有利于大鯢幼體下一次捕食和避敵等力竭運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行。

EPOC大小是評(píng)價(jià)動(dòng)物無(wú)氧代謝能力的重要指標(biāo)之一,其大小受到各種因素的影響[1,14,40,42,43]。攝食對(duì)動(dòng)物EPOC大小的影響可能與其營(yíng)養(yǎng)等級(jí)和攝食習(xí)性有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn),一些營(yíng)養(yǎng)等級(jí)較低且頻繁攝食的草食或雜食性種類(如草魚和巖原鯉),其EPOC大小并未受到攝食活動(dòng)的影響,研究者認(rèn)為攝食后無(wú)氧代謝能力的保持將有利于頻繁的覓食和避敵活動(dòng)[1,6]。本研究發(fā)現(xiàn),大鯢幼體在1%攝食水平下的EPOC大小與對(duì)照組無(wú)顯著差異,但是在4%和10%攝食水平下的EPOC大小顯著低于對(duì)照組。由此表明,大量食物的攝入對(duì)大鯢幼體的無(wú)氧代謝能力產(chǎn)生了負(fù)面影響。不過(guò),這并沒有導(dǎo)致大鯢幼體暴發(fā)游泳速度的顯著下降。這種無(wú)氧代謝能力和無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力非正相關(guān)的現(xiàn)象在魚類相關(guān)研究中也有發(fā)現(xiàn)[10]。EPOC是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程,其內(nèi)在影響因素眾多,比如磷酸肌酸和糖原等能量物質(zhì)的分解與恢復(fù)、乳酸等代謝廢物的積累與清除以及滲透平衡的調(diào)節(jié)等[44—46],EPOC大小與無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力之間的關(guān)聯(lián)還有待進(jìn)一步研究。由于在攝食消化期間大鯢幼體的游泳能力并未下降,加之其具有躲藏消化的習(xí)性,因此無(wú)氧代謝能力的下降可能對(duì)其生存適合度的影響有限。這種現(xiàn)象在一些營(yíng)養(yǎng)等級(jí)較高,具有伏擊捕食、隱匿消化習(xí)性的肉食性種類中也有發(fā)現(xiàn),比如南方鲇和鲇(Silurus asotus)[1,42]。

綜上所述,隨著攝食水平的增加,大鯢幼體的感應(yīng)流速和暴發(fā)游泳速度沒有顯著變化,但卻表現(xiàn)出有氧代謝能力的增加、恢復(fù)速率的加快和無(wú)氧代謝能力的降低等能量代謝特征,這可能與其較低的消化代謝能力和隱匿消化的習(xí)性有關(guān),有助于在復(fù)雜的溪流生境中進(jìn)行捕食和避敵活動(dòng)。