湯保貴 陳秀燦 胡長圣 戴佳玥 王學(xué)鋒2 張 靜2

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,湛江 524088;2.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室(湛江),湛江 524025;3.廣東省水產(chǎn)經(jīng)濟動物病原生物學(xué)及流行病學(xué)重點實驗室,湛江 524088)

增殖放流作為海洋牧場的主要操作方式,是補充和恢復(fù)生物資源的一種常見的修復(fù)措施,也是最為有效的修復(fù)手段[1,2],它可以維護生態(tài)系統(tǒng),優(yōu)化漁業(yè)資源結(jié)構(gòu),改善海域生態(tài)環(huán)境[3]。世界鮭科魚類增殖放流持續(xù)了150多年取得了成功;挪威鱈(Gadus morhua)增殖放流經(jīng)過100多年的反復(fù)試驗最終停止了;日本的栽培漁業(yè)50年總結(jié)為“未取得令人滿意的成果”[1],可見增殖放流是一項非常復(fù)雜的系統(tǒng)工程[4]。我國漁業(yè)增殖放流的歷史較短,始于20世紀70—80年代,規(guī)模和影響都較小;規(guī)?；l(fā)展活躍于近十余年[1]。近年來,各級地方政府和漁業(yè)主管部門在不同季節(jié)舉行了持續(xù)大規(guī)模的增殖放流活動,但放流者在選擇適宜放流對象、確定放流種苗最佳規(guī)格和數(shù)量、合理配比投放結(jié)構(gòu)等方面存在著一定的盲目性,絕大多數(shù)漁業(yè)生物資源的增殖放流并沒有達到預(yù)期的效果,苗種放流后生存適應(yīng)性差、放流存活率低,嚴重影響了增殖效果;放流效果的評估往往在放流個體進入漁業(yè)階段后就停止了,放流基礎(chǔ)研究滯后[5,6],已成為制約海洋牧場增殖放流成效提升的主要因素之一[7]。人工放養(yǎng)魚類的死亡有很多原因,主要包括人工繁殖魚類本身的身體機能不完善、遺傳缺陷、疾病的發(fā)生、放流后在自然水體中低的攝食能力和反捕食能力,以及與野生個體相比競爭力不足等;同時,放流魚類體質(zhì)、規(guī)格和放流地點的選擇也可能對放流魚類的存活率造成影響。在眾多影響放流魚類存活率的因素中,放流魚類攝食-反捕食能力的不足被認為是直接導(dǎo)致死亡率高的重要因素,游泳能力偏低是導(dǎo)致放流個體攝食和反捕食能力下降的原因之一;魚類的游泳能力,特別是暴發(fā)游泳速度,在魚類攝食和逃避敵害的過程中發(fā)揮了重要的作用,任何影響魚類游泳能力的因素都可能影響到魚類攝食和反捕食的成功率[8];另一項研究證明了游泳能力和捕食風險之間的相關(guān)性,在許多魚類中,暴發(fā)游泳速度,最快的無氧速度,比持續(xù)的游泳速度更有助于避免捕食者的攻擊和獲得食物[9]。大量研究表明,孵化場養(yǎng)殖的魚在放流前短時間置于室外的池塘能提高放流后存活率;放流前對魚種進行適當?shù)挠斡具\動馴化能有效地改善魚體的生理機能,增強免疫能力,提高野外存活率[10—13]。

目前,國內(nèi)外關(guān)于魚類游泳能力及運動生理、力竭運動后恢復(fù)能力的研究主要集中在大洋洄游性魚類如鮭科魚類等的研究上[14,15],還有對大口鱸、大西洋鱈、虹鱒、草魚、鰱、鳙、鯉及裂腹魚等淡水魚類和河流性魚類的研究[16—22]。適于近海網(wǎng)箱養(yǎng)殖及增殖放流的魚種主要有黑鯛、大黃魚和美國紅魚等。其中黑鯛(Acanthopagrus schlegelii),別稱烏頰魚、黑立、黑加吉等,隸屬鱸形目(Perciformes),鯛科(Sparidae),棘鯛屬(Acanthopagrus),是暖溫廣鹽性底棲魚類,又是沿岸性魚類,一般不作長距離洄游,是沿海增殖放流的優(yōu)良品種,放流水域遍及渤海、黃海、東海和南海四大海區(qū)[23,24]。近幾年,關(guān)于黑鯛游泳能力和運動生理的研究逐漸增多,桂福坤等[25]研究了適應(yīng)條件對魚類續(xù)航游泳能力的影響;虞順年等[26]研究了運動訓(xùn)練對黑棘鯛生長、抗氧化能力和非特異性免疫的影響并對黑鯛的適宜放流規(guī)格進行了探討;又對不同運動強度下黑鯛生長、血清和肝臟抗氧化指標進行了研究[13];李丹丹等[27]對黑鯛幼魚力竭運動后代謝酶活性的恢復(fù)水平進行了研究;婁宇棟等[28]對黑鯛幼魚的游泳喜好進行了研究;張藝等[29]對池塘跑道式養(yǎng)殖黑鯛進行了初步研究;王裕玉等[23]對不同養(yǎng)殖模式下黑鯛生長、血清生化指標及抗氧化性能進行了研究;柴若愚等[30]研究了水流速度對黑鯛續(xù)航游泳能力及生理代謝的影響;還有從人工魚礁不同形態(tài)導(dǎo)致不同流速分布的角度對黑鯛幼魚聚集效果進行了研究[31,32]等。上述研究基本都是預(yù)先選定流速進行研究,缺少對黑鯛基本游泳能力的探究,本研究首先對黑鯛幼魚的游泳能力(包括感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度等)進行測定并據(jù)此設(shè)定不同流速梯度,研究差異流速下黑鯛幼魚的游泳行為及運動生理,研究結(jié)果可為黑鯛網(wǎng)箱養(yǎng)殖、野化訓(xùn)練等提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 實驗魚苗與裝置

實驗時間為2021年11—12月,實驗黑鯛魚苗來自廣東湛江海思特水產(chǎn)科技有限公司,體長為(12.38±0.69) cm,體重為(45.99±9.05) g;為減輕魚類的應(yīng)激反應(yīng),將實驗魚先置于室內(nèi)養(yǎng)殖桶靜水條件下暫養(yǎng)7d。每天投喂兩次(8: 00和17: 00;廣東粵海思路集團的海水魚料),日投飼量約為體重的2%,喂食期間停止充氧。日換水量約為50%,溶解氧保持在7.0 mg/L以上,水溫控制在(19.0±0.5)℃,鹽度16.0±1.0。實驗前禁食48h。

采用丹麥Loligo Systems公司生產(chǎn)的大型游泳水槽SY28060進行測定,該水槽的流速調(diào)節(jié)范圍為0—120 cm/s。水槽測試段體積為10 L,可與外部長方體水槽結(jié)構(gòu)進行水體循環(huán)交換也可密封,測試區(qū)規(guī)格為40 cm×10 cm×10 cm。通過電腦軟件控制螺旋槳轉(zhuǎn)動產(chǎn)生流速變化和水體交換,水流通過蜂窩狀穩(wěn)流配件保證儀器試驗區(qū)的流場均勻穩(wěn)定。整個系統(tǒng)包括: 環(huán)形水槽、電機、水泵、Witrox溫度溶氧采集終端、DAQ-BT藍牙數(shù)據(jù)采集終端和儀器配套軟件AutoRespTM(圖1)。

圖1 丹麥Loligo System泳道呼吸儀Fig.1 Swim tunnel respirometer of Loligo system

儀器工作原理: 在試驗前,通過兩點校正法(飽和溶氧和零溶氧)在AutoRespTM中進行溶氧探頭校準。流速校準采用兩點校準(0和5 V電壓下的速度),利用德國Hoentzsch GmbH公司生產(chǎn)的葉輪式流量計進行校準。

1.2 感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度的測定

在暫養(yǎng)桶內(nèi)每次取1尾魚,將其頭部順流方向置于測試水槽中,適應(yīng)1h以減少轉(zhuǎn)運應(yīng)激反應(yīng),然后采用“流速遞增法”測定: 流速從0開始每隔5s提升1 cm/s,同時觀察魚的游泳行為,當魚掉轉(zhuǎn)頭部方向發(fā)生逆流游泳時,記錄此時的流速為感應(yīng)流速[33],共測試16尾。

臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度的測定方法幾乎相同。每次取1尾魚置于水槽測試區(qū)域,在1 BL/s(體長/s)流速下適應(yīng)1h后,采用遞增流速法[15],若水流速度每20min增加約1 BL/s,直至魚游泳疲勞(魚貼至測試隔網(wǎng)處20s,仍不能重新游動,視為疲勞[34])結(jié)束測試,此時計算的為臨界游泳速度Ucrit;若水流速度每20s增加約1 BL/s,直至魚游泳疲勞結(jié)束測試,則此時計算的為暴發(fā)游泳速度。每種流速下各測試16尾。

1.3 擺尾頻率的測定

分別設(shè)置1、2、3、4、5、6和7 BL/s共7個流速組,每組6尾魚。將魚靜水條件下適應(yīng)1h后開始在各流速下使用錄像機對每尾魚的游泳行為持續(xù)拍攝記錄10min,拍攝過程中用隔板遮擋在水槽周圍,以防干擾。將錄制的視頻,通過KMPlayer視頻軟件進行逐幀分析,選取4個連續(xù)的1min片段計算擺尾頻率(Tail beat frequency,TBF)。

1.4 靜止耗氧率和運動耗氧率的測定

設(shè)置靜止、1—6 BL/s共7個試驗組,每組6尾魚,進行靜止耗氧率(Standard metabolic rate,SMR)和運動耗氧率(Activity metabolic rate,AMR)的測定。每次取1尾魚放入水槽測試段,適應(yīng)1h后密閉水槽進行4次溶解氧測定(分別在5min、10min、15min和20min)。

1.5 單位距離耗能的計算

單位距離耗能(Cost of transport,COT)的計算公式為: C OT=/U,式中,COT單位為mg/(kg·m);U為試驗魚的游泳速度(m/h);為耗氧率。

1.6 耗氧生存分析

設(shè)置0(靜止組)、20%Ucrit(低流速組,約1 BL/s)、50%Ucrit(中流速組,約3 BL/s)和80%Ucrit(高流速組,約5 BL/s)共4組,每次測1尾,每組測12尾。在實驗前將水槽注滿水,充分曝氣后放入魚并密閉水槽開始進行實驗。實驗過程中仔細觀察魚的動態(tài),并每隔10min進行一次溶解氧的測定。當魚靜臥水槽底部,側(cè)翻,鰓蓋停止運動視為死亡,此時的溶解氧濃度即為窒息點[36]。每次實驗最長持續(xù)10h,記錄每尾魚的生存時間(分)及生存結(jié)局(死亡或存活)。

1.7 生化取樣與測定

設(shè)置0(靜止組)、20%Ucrit(低流速組,約1 BL/s)、50%Ucrit(中流速組,約3 BL/s)和80%Ucrit(高流速組,約5 BL/s)共4組,每組6尾魚,共測定24尾。將每尾實驗魚在目標流速中運動20min后取樣。在每次試驗結(jié)束后立即將實驗魚取出,轉(zhuǎn)入有丁香酚麻醉液(100 mg/L)的水桶中進行麻醉,待實驗魚被完全麻醉后立即測量體長并稱重,隨后立即抽取血液,剪取尾部白肌和肝組織。其中,血液樣品用含有肝素鈉的EP管收集,隨后在4℃下靜置2h后低溫離心20min(4℃,4000 r/min),離心后收集上層血清并置于液氮罐中保存待測,取樣后的肝臟和肌肉組織同樣迅速放入液氮罐中,隨后轉(zhuǎn)置于-80℃超低溫冰箱中保存。黑鯛血液中的葡萄糖、乳酸和皮質(zhì)醇,肌肉中的磷酸肌酸、乳酸、糖原和肝臟中的糖原均由上海酶聯(lián)生物科技有限公司采用試劑盒測定。

1.8 數(shù)據(jù)分析

感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度的統(tǒng)計采用S-W檢驗進行正態(tài)性檢驗后,各速度的測定值以平均值±標準差(mean±SD)表示;生理生化指標數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗滿足條件后進行單因素方差分析(One-way ANOVA)法進行分析,若結(jié)果出現(xiàn)組間差異,則用LSD多重比較法對各組數(shù)據(jù)的差異進行顯著性檢驗,顯著性水平為P＜0.05;對帶有結(jié)局(存活或死亡)的生存時間和流速分組進行Kaplan-Meier生存分析和Cox回歸;對擺尾頻率、耗氧率、單位距離耗能(COT)與流速的關(guān)系進行線性和非線性曲線擬合分析。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 26.0統(tǒng)計軟件進行處理,圖像使用Origin 2019繪制。

2 結(jié)果

2.1 感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度

對測定的感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度分別進行正態(tài)性檢驗(表1)。

表1 黑鯛的感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度Tab.1 Induced velocity,critical swimming speed and burst swimming speed of Acanthopagrus schlegelii

可知測定的感應(yīng)流速、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度均符合正態(tài)分布(P＞0.05)。黑鯛的絕對感應(yīng)流速為(17.56±0.30) cm/s,相對感應(yīng)流速為(1.42±0.33) BL/s;絕對臨界游泳速度為(75.58±2.21) cm/s,相對臨界游泳速度為(6.10±0.19) BL/s;絕對暴發(fā)游泳速度為(113.84±3.29) cm/s,相對暴發(fā)游泳速度為(9.22±0.33) BL/s。

2.2 擺尾頻率

黑鯛的擺尾頻率與相對流速的關(guān)系如圖2所示。隨著流速(1—7 BL/s)的增加,擺尾頻率增大且與流速呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系,其線性方程為TBF=0.8078U+0.851(R2=0.7847,P＜0.05)。

圖2 黑鯛的擺尾頻率與流速的關(guān)系Fig.2 Relationship between tail beat frequency of Acanthopagrus schlegelii and flow velocity

2.3 耗氧率與單位距離耗能

試驗測得黑鯛靜止耗氧率為(332.25±165.47) mg/(kg·h)。在1—6BL/s流速下,運動耗氧率與流速呈二次多項式關(guān)系(圖3),擬合方程為:16.59U2-118.69U+397.00(R2=0.933,P＜0.05)。最低耗氧率出現(xiàn)在3.6 BL/s流速下,約為185.65 mg/(kg·h);實測靜止耗氧率小于擬合方程得到的靜止耗氧率397.00 mg/(kg·h)。

圖3 黑鯛在不同流速下的耗氧率與單位距離耗能(COT)Fig.3 Oxygen consumption rate () and cost of transport (COT) of Acanthopagrus schlegelii at different flow velocities

黑鯛在不同流速條件下的單位距離耗能COT與流速呈冪函數(shù)的關(guān)系(圖3),擬合方程為: COT=0.75U-1.72+0.006U1.38(R2=0.992,P＜0.05)。在4 BL/s流速即約66%Ucrit流速處,COT達到最小,約為0.11 mg/(kg·m),且隨著流速增加COT基本保持不變。

2.4 不同流速下黑鯛的耗氧生存分析

將帶有結(jié)局(存活或死亡)的生存時間和流速分組進行Kaplan-Meier生存分析和Cox回歸,結(jié)果如表2所示,生存函數(shù)如圖4所示。在低、中流速組,黑鯛幼魚的生存時間超過設(shè)定的終止時間10h,故并未測出其中位生存時間,且兩組生存時間無統(tǒng)計學(xué)差異(P＞0.05);而在靜止和高流速組,黑鯛幼魚的生存時間分別是156min(129—183min)和507min(201—813min),即2.6h(2.15—3.05h)和8.45h(3.35—13.55h),靜止時中位生存時間約是高流速時中位生存時間的1/3,而死亡風險比高流速時高20.338倍(P＜0.001,HR=21.338,95%CI 4.275—106.512)。

表2 不同流速下黑鯛生存時間的差異性Tab.2 Survival time difference of Acanthopagrus schlegelii at different flow velocities

實驗中觀察到,在靜水中,初始時黑鯛幼魚活動正常;隨著時間的增長及溶氧值的降低,實驗魚以斜向上姿態(tài)游泳,呼吸明顯加快,時而上下竄游,焦躁不安;溶氧值進一步降低,實驗魚逐漸喪失平衡,出現(xiàn)側(cè)翻,隨后側(cè)臥在水槽底部,鰓蓋張合幅度加大,出現(xiàn)2—3次上竄后,最后停止呼吸,整個過程不超過4h;測得的窒息點為0.34(0.23—0.52) mg/L。在低流速和中流速下,各有2尾魚死亡,其中低流速組死亡時間分別為5.08h和5.92h,溶解氧值分別為1.68和1.69 mg/L;中流速組死亡時間分別為8.42h和9.23h,溶解氧值分別為1.69和1.72 mg/L;其余黑鯛幼魚均持續(xù)游泳10h未窒息死亡。在高流速下,黑鯛幼魚持續(xù)游泳10h,只有4尾存活,死亡實驗魚的窒息點為(3.18±0.76) mg/L。

2.5 流速對黑鯛幼魚生理生化的影響

實驗測得不同流速下黑鯛幼魚肌肉、肝臟和血液中各代謝物的含量如表3所示。經(jīng)正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗,各指標的P值均大于0.05,符合方差分析條件。方差分析結(jié)果表明,肌肉的乳酸在高流速時顯著高于其他實驗組;血液中的乳酸在高流速時顯著高于靜止實驗組、靜止實驗組顯著高于低、中流速實驗組,此時肌糖原含量較低,氧化分解為乳酸后進入血液中,導(dǎo)致血液中乳酸較高;而低、中流速下肌糖原含量較高,血乳酸也最低;高流速下肌糖原又降低,肌乳酸和血乳酸均升高,這種變化趨勢與耗氧率的一致。肝糖原在中流速時顯著高于低流速、低流速顯著高于靜止和高流速實驗組,而血液中的葡萄糖含量在高流速時顯著高于其他實驗組,此時肝糖原水解成葡萄糖進入血液后氧化分解供能。肌肉中磷酸肌酸的含量在中流速時顯著高于低流速、低流速時顯著高于靜止實驗組和高流速實驗組,與肝糖原的變化趨勢一致,表明中、低流速時肌肉中儲存了較多的能量;而靜止和高流速時均需要釋放這種能量。血液中皮質(zhì)醇的含量在高流速時顯著高于中、低流速時,中、低流速時顯著高于靜止實驗組。

表3 不同流速下黑鯛肌肉、肝臟和血液中各代謝物的含量(平均值±標準差)Tab.3 Contents of metabolite in muscle,liver and blood of Acanthopagrus schlegelii at different flow velocities (mean±SD)

3 討論

3.1 黑鯛幼魚的游泳能力

感應(yīng)流速是魚類應(yīng)對水流時恰能產(chǎn)生趨流行為反應(yīng)的流速值,又名初始流速、起點流速[37]。魚的體長因素會對其各種游速產(chǎn)生一定的影響,通常認為相對感應(yīng)流速更能準確表達魚類對水流流速變化的敏感度[22]。實驗測得黑鯛幼魚的相對感應(yīng)流速約為1.4 BL/s,而桂福坤等[25]在研究適應(yīng)條件對魚類續(xù)航游泳能力的影響時指出黑鯛的適應(yīng)流速建議控制在1.5 BL/s以內(nèi)以避免測試前魚類過多的能量損失,符合黑鯛的游泳特性。

臨界游泳速度是衡量魚類游泳能力的標準指標,首先由布雷特引入該概念,常作為評價魚類穩(wěn)定游泳運動能力的重要指標[15]。它表達了有關(guān)魚的生態(tài)和生理以及影響游動能力的因素的重要信息,對魚體尋找配偶、搜索食物、探尋適宜環(huán)境等方面有重要意義[38—40]。由于臨界游泳速度測定時的時間步長從2min至60min不等,使用最多的是20min和30min[41],加上測試時速度增幅的影響,使得測定的臨界游泳速度很難橫向比較,對這一問題仍然存在很大分歧[42]。但臨界游泳速度測量至少可以粗略估計魚類的最大有氧游泳速度,通常認為它反映了最大耗氧量[43]。婁宇棟等[28]研究了大黃魚、黑鯛和美國紅魚的游泳喜好,給出了當流速大于0.62 m/s[體長(11.31±0.80) cm]可能會給黑鯛帶來不適的結(jié)論,而本實驗測得相近規(guī)格黑鯛幼魚[體長(12.38±0.69) cm]的臨界游泳速度為0.76 m/s,考慮體長帶來的影響,實驗結(jié)果基本相當;其持續(xù)游泳能力高于相近規(guī)格大黃魚[體長(14.13±1.24) cm,臨界游泳速度0.42 m/s]的游泳能力。柴若愚等[30]研究證明體長差異不顯著的美國紅魚比黑鯛具有更強的持續(xù)游泳能力。

3.2 黑鯛幼魚的運動生理

魚在自發(fā)游動過程中的活動主要由轉(zhuǎn)彎、鰭的移動、速度的突然變化等組成;在較高的游泳速度下,會發(fā)生從自然游泳到強迫游泳的轉(zhuǎn)變,同時,測得的氧含量明顯下降[44]。與較高流速下的強制或定向游泳相比,由于自發(fā)運動,魚在最低游泳速度下的運輸成本相對較高。實驗測得黑鯛幼魚1 BL/s時的單位距離耗能COT約是在4 BL/s流速以上COT的6.9倍。一般認為,若魚體在靜水條件下游泳時的耗氧率明顯低于流水條件,說明水流造成的趨流游泳運動會顯著增加生物機體的能耗水平[45],如大馬哈魚[46]、舌齒鱸[47]、雜交鱘[48]等;但本文結(jié)果表明最低耗氧率并不是出現(xiàn)在靜水組,而是在3.6 BL/s的流速下(約57%Ucrit)。Farrell和Steffensen[49]觀察到,雖然虹鱒在休息和低游泳速度時有節(jié)奏地換氣,但在轉(zhuǎn)換為“撞擊換氣(張開嘴游泳,無鰓運動)”之前,耗氧量是增加的;當撞擊換氣時,耗氧量會下降,大約發(fā)生在30%Ucrit處。同樣的現(xiàn)象也發(fā)生在耗氧生存分析和生理生化指標的測定上。從生存時間來看,低、中流速下黑鯛的中位生存時間在10h以上;靜止時的中位生存時間最短,約3h,是高流速時中位生存時間的1/3,死亡風險比高流速時高約20倍。從窒息點來看,低、中流速下黑鯛生存的最低溶解氧約為1.70 mg/L,靜止時最低溶解氧可降低至0.34 mg/L,而高流速時最低溶解氧約為3.18 mg/L?？梢?在靜水環(huán)境下,黑鯛的生存雖然可以維持在較低的溶解氧水平下,但生存時間最短;中、低流速保持了一個較低的溶解氧水平和較長的生存時間,更利于黑鯛的生存;German等[50]發(fā)現(xiàn)在3種流速下加州大比目魚10周養(yǎng)殖后特定生長率在低流速下顯著高于高流速和靜水組。實驗中方差分析得到黑鯛的各項生理生化指標基本分成3組,即中、低流速實驗組,靜止實驗組和高流速實驗組。中、低流速下肌糖原、肝糖原和磷酸肌酸的含量均較高,而靜止實驗組和高流速下血乳酸含量較高,這種變化趨勢與耗氧率的一致,表明中、低流速時肌肉中儲存了較多的能量;而靜止和高流速時均需要釋放這種能量。由上述分析可推測在57%—65%Ucrit的流速可能是黑鯛幼魚最大有氧功率輸出的流速,而Jones等[14]的研究結(jié)果顯示,三文魚的最大有氧功率輸出約在80%Ucrit處。

皮質(zhì)醇的含量是從靜止到低、中流速到高流速依次遞增的,與其他生化指標相比,并未出現(xiàn)“U”型的變化趨勢,結(jié)合耗氧率的分析,推測靜止狀態(tài)和高流速下黑鯛的耗能機制可能是不一樣的,前者是代謝物供給耗能而后者更可能是厭氧代謝占優(yōu)勢,這些還需要進一步的驗證。

3.3 對網(wǎng)箱養(yǎng)殖和增殖放流的意義

Hochachka[51]證明了訓(xùn)練對魚的耗氧和恢復(fù)時間有相當大的影響。Brett等[52]發(fā)現(xiàn)在流速為24 cm/s的水族箱中飼養(yǎng)銀鮭比在流速較低的水族箱中飼養(yǎng)的銀鮭表現(xiàn)出更高的巡航速度和較低的疲勞敏感性。本文測定的黑鯛幼魚[體長(12.38±0.69 cm)]的臨界游泳速度為0.76 m/s,考慮到臨界游泳速度與體長的正相關(guān)性[41],可以推薦黑鯛網(wǎng)箱養(yǎng)殖的流速不宜超過0.8 m/s,而放流魚苗通常小于測定魚苗規(guī)格,可以推薦黑鯛放流魚苗的適宜訓(xùn)練流速在1.5—3.5 BL/s。雖然臨界游泳速度總體上隨調(diào)節(jié)時間的增加而升高,但在5—10d變化相對較小[53],因此在增殖放流的野外馴化中可以選擇2周以上為宜,可以提高放流魚種在野外的生存能力。