王 萌，孫爭爭，何志東，王智慧，耿守保，趙新鋒，楊 龍，孫中宇

（1. 廣東省珠海生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，廣東 珠海 519070；2. 廣東珠海淇澳-擔桿島省級自然保護區(qū)管理處，廣東 珠海 519000；3. 廣東省地理空間信息技術與應用公共實驗室//廣東省科學院廣州地理研究所，廣州 510070）

葉片功能性狀及其在冠層尺度所展現(xiàn)出的功能特性是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生理生態(tài)過程和生物地球化學循環(huán)過程的主要決定因素（Hedin, 2004）。開展葉片功能性狀的定量化研究，有助于理解植物對環(huán)境的適應性進化策略以及生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間的內在關聯(lián)。在高光譜遙感技術出現(xiàn)前，有關葉片功能性狀的研究多集中在葉片尺度，地面調查是其主要的數(shù)據(jù)獲取方式。目前系統(tǒng)性的野外調查已累積了豐富的植物葉片功能性狀數(shù)據(jù)①https://www.try-db. org/Try Web/Home.php，但野外調查數(shù)據(jù)獲取過程耗時耗力，且存在一定局限性，如數(shù)據(jù)的時空覆蓋度不均衡，涉及的物種多為群落優(yōu)勢物種，難以在群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度應用，部分關鍵生態(tài)系統(tǒng)內的觀測數(shù)據(jù)嚴重不足等（嚴正兵 等，2022）。高光譜遙感，特別是成像光譜儀技術的成熟，為冠層尺度葉片功能性狀的估算提供了新的方法（Ustin et al., 2004；孫中宇 等，2017）。隨著成像光譜儀技術的發(fā)展，以無人機為載體的低空高光譜遙感將高光譜數(shù)據(jù)的空間分辨率由10 m數(shù)量級提高到亞米級甚至厘米級，極大地提升了高光譜遙感對冠層葉片功能性狀的反演能力，也對葉片功能性狀的反演方法提出新的挑戰(zhàn)（Peterson et al., 1988; Floreano et al., 2015; Sun et al.,2021）。

將葉片功能性狀推繹到冠層尺度主要依賴物理模型和經驗模型。物理模型考慮葉片生化組分、葉片結構和冠層結構等因子對太陽輻射傳輸過程的影響，并將這些因子的影響定量化最終用于計算冠層尺度的葉片功能性狀。而經驗模型則借助統(tǒng)計學方法構建冠層光譜數(shù)據(jù)與冠層葉片功能性狀間的回歸關系。早期用于冠層葉片功能性狀遙感研究的成像高光譜數(shù)據(jù)均來自于高空遙感（Vane et al., 1988），空間分辨率普遍不高，如AVIRIS 的20 m 空間分辨率數(shù)據(jù)，每一個混合像元所對應的地面范圍為20 m×20 m。用該數(shù)據(jù)建立反演模型時，通常將單個像元或若干個像元的光譜反射率組成的矩陣與對應地面范圍內所有物種葉片的某一功能性狀的平均值作為配對數(shù)據(jù)建立回歸方程。由于PLSR 比傳統(tǒng)的多元線性回歸方法更適合處理多重共線性和過采樣數(shù)據(jù)，因此被廣泛用于葉片功能性狀的高光譜反演。但由混合像元以及混合采樣引起的系統(tǒng)誤差始終難以避免，導致反演模型的精度和不確定性受到較大影響。隨著無人機低空遙感技術的發(fā)展，目前成像高光譜數(shù)據(jù)的空間分辨率已達到亞米級甚至厘米級，影像中的樹冠甚至小枝可以被精細劃分，很大程度上減少了混合像元對模型反演精度的影響。

目前，國內外已開展了大量針對葉片功能性狀的高光譜遙感反演研究，內容主要為葉片功能性狀的高光譜反演原理（Vane et al., 1988）以及從葉片到冠層尺度的功能性狀遙感反演方法（Asner et al.,2008）和冠層葉片功能性狀制圖等（Gara et al.,2019; Liu et al., 2023），但研究對象多為草原和森林等陸地生態(tài)系統(tǒng)（Wang et al., 2020; Zhao et al.,2021），針對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少（Kuenzer et al., 2011; Wang et al., 2019）。紅樹林是一類重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，在碳固存、防浪固堤及維持海岸帶生物多樣性方面發(fā)揮重要作用。紅樹林林冠尺度的功能性狀對于紅樹林固碳能力評估、生物多樣性監(jiān)測、群落健康評價以及精細管理具有重要意義。由于紅樹林所在的潮間帶受周期性潮水浸沒，灘涂泥濘，外加林深樹密，一直難以開展大范圍的地面調查和監(jiān)測工作，導致紅樹林林冠尺度上功能性狀的研究嚴重缺失。開展紅樹林冠層尺度葉片功能性狀的高光譜定量遙感研究，有利于在群落尺度上理解紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和生態(tài)學過程。

因此，本文以珠海淇澳島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，探討無人機高光譜遙感反演紅樹林冠層葉片功能性狀的可行性和適用方法，通過對比選取精度較高的反演方法對研究區(qū)紅樹林冠層葉片功能性狀空間分布進行制圖，分析研究區(qū)紅樹林葉片功能性狀的空間分布格局，以期為淇澳島紅樹林的科學管理提供技術支持。

1 研究方法

1.1 研究地概述

研究區(qū)（22°25′40.8″ N、113°37′48.2″ E）位于淇澳紅樹林自然保護區(qū)內（圖1）。淇澳紅樹林自然保護區(qū)地處淇澳島西北部，與中山、深圳、香港隔海相望，屬于濕地型的自然保護區(qū)，濕地總面積約5 103.77 hm2，其中紅樹林面積約500 hm2，主要保護對象為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)和鳥類。20 世紀80 年代初互花米草入侵淇澳島紅樹林群落并造成較大危害，1998年淇澳島僅剩32 hm2的原生紅樹林。隨后淇澳島紅樹林自然保護區(qū)對紅樹林開展大面積修復，2013 年其成林面積已達500 hm2，紅樹林植物種類由原來的8種增至28種（岳文 等，2023）。淇澳島紅樹林中真紅樹植物為優(yōu)勢種，以引進種無瓣海桑（Sonneratia apetala）、海桑（Sonneratia caseolaris）和鄉(xiāng)土種老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、秋茄（Kandelia candel） 和鹵蕨（Acrostichum aureum）為主，無瓣海桑群落以面積占比82.01%成為絕對優(yōu)勢群落，其他主要群落類型包括秋茄群落、鹵蕨群落和老鼠簕群落，面積占比分別為5.01%、3.82% 和3.31%，其中真紅樹群落占總面積的94.15%，半紅樹植物以海杧果（Cerbera manghas）、銀葉樹（Heritiera littoralis） 和水黃皮（Pongamia pinnata）為主，重要值相對較低（邱霓等，2019）。

圖1 研究區(qū)地理位置（a. 可見光影像覆蓋區(qū)域；b. 高光譜影像覆蓋區(qū)域）Fig.1 Geographical location of the study area (a. RGB mosaic covered area; b. hyperspectral mosaic covered area)

以淇澳島紅樹林自然保護區(qū)內的原生紅樹林群落為研究對象，選取400 m×120 m范圍作為核心研究區(qū)域（圖1-b），區(qū)域內主要分布以秋茄、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、老鼠簕、鹵蕨和蒲葦（Cortaderia selloana）組成的原生紅樹林群落，群落周圍另存一些人工種植的紅樹物種，如海濱貓尾木（Dolichandrone spathacea）、黃槿（Talipariti tiliaceum）、銀葉樹和海杧果等集群分布。

1.2 無人機遙感數(shù)據(jù)的獲取與拼接

通過無人機攜帶可見光相機和高光譜成像儀（具體型號參數(shù)見表1）獲取林冠影像數(shù)據(jù)。采用DJI GS pro 地面站規(guī)劃無人機飛行航線，設定航向重疊率80%，旁向重疊率80%，設定航高100 m?？梢姽庥跋窈骄€覆蓋面積約1 000 m×620 m，高光譜影像航線覆蓋面積約400 m×120 m。獲取的影像采用Agisoft Metashape Professional v1.8.4（Agisoft LLC，俄羅斯）軟件進行拼接處理，經過排列圖片、生成密集點云、生成網絡、生成紋理等過程，獲得研究地的三維點云、數(shù)字表面模型（DSM）、數(shù)字高程模型（DEM）和數(shù)字正射影像（DOM）。

表1 本研究采用的無人機遙感系統(tǒng)具體參數(shù)Table 1 Specific parameters of UAV remote sensing system adopted in this study

1.3 葉片功能性狀測量

1.3.1 葉片采集與功能性狀測定 使用高枝剪共采集47 株個體的陽葉枝條，涵蓋27 個紅樹物種及伴生物種，具體為桐花樹3 株，白骨壤（Avicennia marina） 3 株，黃槿3 株，楊葉肖槿（Thespesia populnea）3 株，無瓣海桑3 株，木欖（Bruguiera gymnorhiza）3株，秋茄3株，海杧果2株，銀葉樹2 株，魚藤（Derris trifoliata）2 株，蒲葦2 株，海漆（Excoecaria agallocha）2株，老鼠簕2株，鹵蕨1 株，尖葉鹵蕨（Acrostichum speciosum）1 株，苦郎樹（Volkameria inermis）1 株，厚藤（Ipomoea pes-caprae）1株，草海桐（Scaevola taccada）1株，榿果木（Conocarpus erectus） 1 株，玉蕊（Barringtonia racemosa）1 株，海濱貓尾木1 株，欖李（Lumnitzera racemosa）1 株，苦檻藍（Pentacoelium bontioides）1株，海葡萄（Coccoloba uvifera）1株，木果楝（Xylocarpus granatum）1 株，紅海欖（Rhizophora stylosa）1 株，水椰（Nypa fruticans）1 株。每個葉片樣本包括20～30 個，獲取后立即測量鮮葉重量，掃描葉面積，葉片打孔后放入液氮速凍。之后將葉片樣本置于烘箱于65℃烘至恒重，稱取干葉重量，用以計算比葉重LMA（干重/葉面積，g/m2）。干葉經過化學分析得到葉片養(yǎng)分含量Nmass、Pmass和Kmass（mg/g），通過比葉重計算基于面積的含量Narea、Parea和Karea（g/m2），冷凍的葉片利用液氮搗碎，放入95%乙醇溶解，再利用紫外可見光分光光度計測量，根據(jù)Lichtenthaler（1987）的公式計算得到葉綠素Cab和類胡蘿卜素含量Cxc（μg/cm2）。

1.3.2 模型反演與精度驗證 在高光譜影像上確定采樣植株，勾劃樹冠，提取每個樹冠所有像元的光譜，利用近紅外波段NIR＜0.15 去除陰影像元，然后將所有像元的光譜取平均。去除噪聲波段，僅采用480～810 nm 范圍83 個波段做后續(xù)反演。葉片性狀的高光譜反演采用偏最小二乘回歸方法（PLSR）。PLSR是一種線性非參數(shù)模型，能將原始數(shù)據(jù)轉換為少量數(shù)目的潛在因子，并考慮響應變量和預測變量的協(xié)方差（Wold et al., 2001）。PLSR 已被廣泛用于植被參數(shù)的遙感反演，并取得很高的反演精度（Singh et al., 2015; Wang et al., 2020）。為了降低模擬的過擬合，采用交叉驗證方法確定模型參數(shù)，也即潛在因子的個數(shù)（Chen et al., 2004）。

建模前，為了增強葉片性狀的光譜吸收特征，做2種光譜變換：

1）計算所有波段組合的歸一化植被指數(shù)NDVI：

式中：Ri和Rj為冠層反射率，i和j的取值為480～810 nm 任意的2 個光譜波段；2）對光譜進行連續(xù)小波變換（CWT），小波母函數(shù)采用墨西哥帽小波（Mexican Hat），尺度因子取值為[1, 2, 3, …, 10]。分別計算每個NDVI與葉片性狀的相關性，選取相關性排名前2% 的NDVI 作為PLSR 模型輸入（PLSR+NDVI），共有自變量138個。另外，分別計算每個波長和尺度因子的小波變換系數(shù)與葉片性狀的相關性，選取相關性排名前20%的連續(xù)小波變換系數(shù)作為PLSR 模型輸入（PLSR+CWT），共有自變量166個。由于樣本數(shù)量限制，采用留一交叉驗證方法（leave-one-out validation），根據(jù)實測值和預測值計算決定系數(shù)R2，均方根誤差RMSE，相對均方根誤差NRMSE（=均方根誤差/取值范圍）和偏差BIAS等4個統(tǒng)計指標。所有模型構建和分析利用Python軟件完成。

1.3.3 植物葉片功能性狀空間分布制圖 對比2種光譜變換建模結果，選取精度較好的模型，用于處理整個區(qū)域的高光譜影像，利用NDVI 值＜0.60 和近紅外波段反射率＜0.20的條件，將非植被區(qū)域和陰影地區(qū)剔除，最終獲得各個植物葉片功能性狀的研究區(qū)分布。

2 結果分析

2.1 淇澳島紅樹林葉片功能性狀實測結果

本研究共采集了47株個體的葉片進行葉片功能性狀測定，共涉及27個紅樹及其伴生物種。用于功能性狀測定的有效樣本數(shù)為44～47 個不等（表2）。變異系數(shù)方面，Parea的變異系數(shù)最大，達到0.54；Cab的變異系數(shù)最小，為0.27。

表2 葉片功能性狀統(tǒng)計數(shù)據(jù)Table 2 Statistical data of leaf functional traits

2.2 淇澳島紅樹林冠層光譜特征及功能性狀的無人機遙感反演結果

淇澳島紅樹林的冠層反射光譜在550 nm處存在一個5%左右的反射峰，紅邊位置位于680～780 nm處，反射峰值約為30%。光譜的變異性主要存在于530～560和750～900 nm，在750～900 nm的變異性最大（圖2）。

采用PLSR+NDVI和PLSR+CWT對研究區(qū)紅樹林的葉片功能性狀進行高光譜遙感反演，結果表明，2種方法分別適用于不同葉片功能性狀的反演，具體為PLSR+NDVI 的方法更適用于LMA、Pmass和Narea的反演，PLSR+CWT 的方法更適用于N/P、Cab和Cxc的反演。綜合2 種方法得到的結果，Cab和Cxc的反演效果最優(yōu)，R2為0.44，Narea次之，R2為0.42（圖3），Nmass、Kmass、Parea和Karea的反演結果不理想，R2皆小于0.3。

2.3 紅樹林冠層葉片功能性狀的空間分布格局

基于本研究得到的最優(yōu)反演方法，對研究區(qū)內紅樹林冠層葉片的功能性狀，即LMA、Narea、Pmass、Cab、Cxc和N/P的空間分布進行制圖（圖4）。在冠層葉片功能性狀的空間分布格局上，Narea、Cab、Cxc和N/P 的空間分布格局相對一致，均呈現(xiàn)中間區(qū)域數(shù)值較高，邊緣區(qū)域數(shù)值相對較低的分布格局。LMA與Pmass的空間分布格局較為相似，在整個研究區(qū)域內分布較為均勻。

圖4 研究區(qū)植物冠層葉片功能性狀空間分布格局Fig.4 Spatial distribution pattern of functional traits of canopy leaves in the study area

3 結論與討論

本研究以珠海淇澳島紅樹林群落為對象，采用PLSR+NDVI和PLSR+CWT兩種無人機高光譜數(shù)據(jù)處理方法，反演研究區(qū)內紅樹林的10種冠層葉片功能性狀。結果表明，PLSR+NDVI 的方法更適用于紅樹林冠層葉片LMA、Pmass和Narea的反演，PLSR+CWT 的方法更適用于N/P、Cab和Cxc的反演，但以上2 種方法用于反演Nmass、Kmass、Parea和Karea的結果均不理想（R2＜0.3）。與針葉林和落葉林的研究（Singh et al., 2015）相比，采用PLSR模型對紅樹林冠層葉片LMA和Nmass的計算結果精度偏低，這可能與樹冠結構的變異性密切相關。相較針葉林和落葉林，紅樹林的冠層組成和結構相對復雜。已有研究表明，樹冠結構變異性的增加對冠層葉片色素、SLA和水分含量的預測影響相對較小，而對氮、磷含量的預測影響較大（Asner et al., 2008）。此外，淇澳島紅樹林中包含鹵蕨和蒲葦?shù)炔荼局参?，本研究建立的高光譜反演模型是混合了草本和木本2類生活型植物的混合反演模型，其精度可能受此影響較大。

從淇澳島紅樹林葉片功能性狀結果看，淇澳島紅樹林的光合固碳能力以及養(yǎng)分含量均優(yōu)于全球紅樹林的平均水平（Quadros et al., 2021）。Quadros等（2017）發(fā)布了涉及全球多個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的紅樹林功能性狀數(shù)據(jù)庫，本研究實測的淇澳島紅樹林葉片LMA均值（118.09 g/m2）小于數(shù)據(jù)庫中紅樹林葉片的LMA 均值（158.00 g/m2），而Nmass均值（22.22 mg/g）、Pmass均值（2.08 mg/g）、Narea均值（2.38 g/m2）和Kmass均值（14.69 mg/g）則大于數(shù)據(jù)庫中紅樹林葉片的Nmass均值（15.00 mg/g）、Pmass均值（1.30 mg/g）、Narea均值（2.0 g/m2）和Kmass均值（8 mg/g）。這一方面與不同地區(qū)的群落物種組成差異有關，另一方面也可能是中國華南地區(qū)強烈的氮沉降以及人為干擾所導致的。

采用本研究建立的較優(yōu)方法對研究區(qū)紅樹林冠層葉片的LMA、Pmass、Narea、N/P、Cab和Cxc的含量進行反演和空間分布制圖，得到研究區(qū)紅樹林冠層葉片功能性狀的空間分布格局，該分布格局與冠層結構及物種的分布格局密切相關（Peng et al.,2019）。結合物種的空間分布信息看，鹵蕨和老鼠簕2種草本植物葉片的功能性狀值高于秋茄樹和桐花樹等木本植物。本研究表明，通過無人機高光譜數(shù)據(jù)反演得到的紅樹林冠層葉片功能性狀，較好地反映紅樹林群落的水平結構和功能，結合地面調查數(shù)據(jù)，可深入挖掘物種組成與功能性狀空間格局以及生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的內在關系，在群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度上實現(xiàn)紅樹林的快速調查和評估。

基于無人機高光譜遙感的紅樹林冠層葉片功能性狀反演，為空天地一體化監(jiān)測紅樹林動態(tài)提供了基礎（郭慶華 等，2016）。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是一類便于無人機作業(yè)的生態(tài)系統(tǒng)，物種組成相對簡單，空曠的潮間帶為無人機提供了優(yōu)越的飛行條件（馮家莉 等，2015）。但從本研究的實施過程看，基于多旋翼無人機開展大面積作業(yè)仍充滿挑戰(zhàn)。要獲取高空間分辨率的高光譜數(shù)據(jù)，無人機的飛行高度不能過高，飛行速度也不能過快，否則會影響高光譜數(shù)據(jù)的質量和后期拼接。固定翼無人機的飛行特性決定其無法超低空低速飛行，也無法定點懸停，因此目前超高分辨率的無人機遙感數(shù)據(jù)仍主要借助多旋翼無人機獲取。飛行時間對于多旋翼無人機來說是難以逾越的障礙。而多旋翼小型無人機的平均有效作業(yè)時間在25～30 min，難以在低空飛行條件下大范圍作業(yè)。此外，從本研究結果看，紅樹林冠層葉片功能性狀的反演精度還有較大提升空間?？梢試L試將不同生活型的紅樹林物種分開構建高光譜功能性狀反演模型，以進一步提升模型的反演精度。由于紅樹林物種數(shù)量有限，在條件允許的情況下，可針對每一個紅樹林物種構建特定的功能性狀反演模型，同時結合可見光影像的物種識別結果，進一步提升冠層葉片功能性狀的反演精度。