段慶虎，張應(yīng)香，竹 瑋，龔鳳萍

（信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南信陽 464000）

香菇（Lentinula edodes）是全球第二大食用菌，產(chǎn)量僅次于雙孢蘑菇[1]。據(jù)中國食用菌協(xié)會統(tǒng)計，2020 年我國香菇的產(chǎn)量為1 188.21 萬t，占全國食用菌總產(chǎn)量的29.26%，產(chǎn)值超過1000 億元，相關(guān)產(chǎn)業(yè)的從業(yè)人員超過1000 萬人，香菇是我國生產(chǎn)區(qū)域最廣、總產(chǎn)量最高、影響最大的食用菌種類[2]。但是，受到城鎮(zhèn)化、老齡化和菌材原料短缺等要素結(jié)構(gòu)變化的影響，香菇生產(chǎn)的原料、菌用物資和人工成本出現(xiàn)一定幅度上漲，導(dǎo)致香菇經(jīng)營效益普遍下滑[3]。黃腐酸是從腐殖質(zhì)中提取的一種可溶于酸、堿和水的芳香族類物質(zhì)，易被植物吸收，能促進植株生長發(fā)育，提高生物酶活性和光合效率，對農(nóng)作物具有增產(chǎn)、提質(zhì)及增強抗逆性的作用，其可從煤炭中提取，也可經(jīng)微生物發(fā)酵生產(chǎn)，在自然界中穩(wěn)定存在，生產(chǎn)成本較低。研究表明，外源黃腐酸能夠提高小麥、玉米、紅薯、油菜等作物的抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。此外，黃腐酸能夠增加草菇、平菇、香菇等食用菌的產(chǎn)量，改善其外觀質(zhì)量[6-9]。黃腐酸鉀可以改善香菇出菇整齊度，提高子實體單菇質(zhì)量、菌蓋直徑和厚度[8]，使香菇出菇時間提前、爛棒率降低和鮮菇產(chǎn)量增加[9]。然而，黃腐酸對香菇菌絲生長、子實體生物學(xué)效率和品質(zhì)的影響仍有待進一步研究。筆者以秋栽香菇為材料，以常規(guī)栽培配方為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，添加不同濃度的黃腐酸，開展黃腐酸對秋栽香菇菌絲生長、子實體生物學(xué)效率和品質(zhì)的影響研究，為黃腐酸在食用菌栽培中的應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 參試品種 秋香2 號，由信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育保藏，屬短菌齡、中溫偏低型、花菇率較高的秋栽香菇品種。

1.1.2 栽培基質(zhì) 主料為櫟類林木粉碎成的木屑（櫟類林木由信陽市浉河區(qū)香菇種植基地提供，經(jīng)機器粉碎成粗粒13～15 mm，細粒3～8 mm，粗細比例為7∶3 的木屑）；輔料為麩皮、玉米粉、石膏粉、Ca‐CO3粉（由信陽市浉河區(qū)森森食用菌服務(wù)部提供）和黃腐酸[含量（w）≥95%，由上海麥克林生化科技股份有限公司提供]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2021 年9 月至2022 年4 月在信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗示范基地（信陽市浉河區(qū)湖東辦事處三里店社區(qū)）進行。以基礎(chǔ)配方為對照（CK）：77.00%木屑，15.00%麩皮，5.00%玉米粉，2.00%Ca‐CO3，1.00%石膏；設(shè)置4 個不同濃度（w）的黃腐酸處理，在基礎(chǔ)配方上添加0.08%、0.16%、0.24%、0.32%的黃腐酸，分別稱為T1、T2、T3、T4。試驗采用隨機區(qū)組分布，每個處理50 袋，3 次重復(fù)。櫟類林木木屑提前1 d 預(yù)濕。按照設(shè)計配制培養(yǎng)料，充分攪拌均勻，培養(yǎng)料含水量為55%。采用自動裝袋機裝袋，使用折徑為21 cm×60 cm×0.006 cm 的聚乙烯塑料袋，料棒濕質(zhì)量平均為4.08 kg·袋-1。裝袋后立即滅菌，滅菌、接種、栽培方式、發(fā)菌和出菇管理參照段慶虎等[10]的方法。

1.3 取樣

在菌絲滿袋期、轉(zhuǎn)色期（轉(zhuǎn)色面積達到2/3 時）、原基期、幼菇期、成熟期和菌糠期（3 茬菇結(jié)束后）對培養(yǎng)料分別取樣，從各處理中隨機選取3 袋，取菌袋中部菌料300 g，充分混勻，分成2 份，1 份于60 ℃條件下烘干備用，1 份于-80 ℃保存?zhèn)溆茫? 次重復(fù)；在第一茬香菇八成熟時對子實體取樣，分別從各處理中隨機選取10 袋，采摘八成熟香菇子實體2000 g，剪去菇腳，于60 ℃條件下烘干，粉碎過60 目篩，4 ℃密封保存?zhèn)溆茫? 次重復(fù)。

1.4 指標測定

1.4.1 香菇菌絲生長速度、生物學(xué)效率及生長發(fā)育時間觀測 參照段慶虎等[10]方法測定各處理中香菇菌絲的生長速度和生物學(xué)效率。觀測記錄各處理菌絲滿袋時間、污染率、轉(zhuǎn)色時間、現(xiàn)蕾時間和首次采菇時間。各處理隨機取5 朵香菇（八成熟），稱鮮質(zhì)量，于60 ℃烘干，稱干質(zhì)量，計算平均單朵鮮菇質(zhì)量和干菇質(zhì)量。

1.4.2 漆酶和羧甲基纖維素酶活性測定 酶液制備參考莊慶利[11]方法進行，略有改進。各處理不同時期培養(yǎng)料冷凍鮮樣品取出后室溫解凍，稱5 g，加入15 mL 0.1 mol·L-1磷酸緩沖液，在4 ℃，220 r·min-1搖床搖4 h，過濾后的溶液經(jīng)8000 r·min-1離心10 min，上清液即為待測粗酶液。采用ABTS 法定量測定漆酶活性[12]，在試管中依次加入2.7 mL HAc-NaAc 緩沖液（pH 4.5）、0.1 mL ABTS 溶液（1 mmol·L-1）、0.2 mL 稀釋10 倍后的粗酶液，測定420 nm 處的吸光值，測反應(yīng)開始前3 min 吸光值的增加量，以滅活15 min 的粗酶液作為空白對照。采用DNS 法繪制葡萄糖標準曲線和測定羧甲基纖維素酶活性[13-14]。葡萄糖標準曲線的回歸方程為y=1.598x-0.008，R2=0.999 7。粗酶液稀釋1000 倍后，吸取2 mL 稀釋后的粗酶液轉(zhuǎn)移到帶塞的試管中，在空試管中加入2 mL 無菌水作為對照，在各試管中加入1.5 mL 醋酸緩沖液（0.1 mol·L-1，pH 5.0），并分別加入4 mL 已預(yù)熱的羧甲基纖維素鈉底物溶液（4 mmol·L-1），對照不加底物，以無菌水代替，55 ℃水浴使底物與酶充分反應(yīng)30 min 后取出，立即加入1.5 mL DNS 顯色液以中止酶促反應(yīng)，充分搖勻后沸水浴5 min，取出后用水定容至25 mL，測定540 nm處的吸光值，根據(jù)標準曲線關(guān)系式計算各樣品羧甲基纖維素酶活性。漆酶酶活性定義：1 min 氧化1 μmol ABTS，使產(chǎn)物ABTS 自由基濃度增加值為一個酶活性單位（U）。羧甲基纖維素酶酶活性定義：55 ℃反應(yīng)條件下，1 min 反應(yīng)生成1 mg 葡萄糖所需要的酶量定義為一個酶活性單位（U）。

漆酶活性（U·g-1）=（1000×0.1844×ΔOD420×a1）/（m×t1）。（1）

式（1）中Δ OD420為反應(yīng)3 min 后OD420-起始OD420；a1為樣品總稀釋倍數(shù)；m為樣品質(zhì)量（g）；t1為反應(yīng)時間（min）。

羧甲基纖維素酶活性（U·g-1）=[（ΔOD540+0.008）×a2]/（1.598×m×t2）。（2）

式（2）中ΔOD540為試驗組OD540-對照組OD540；a2為樣品總稀釋倍數(shù)；m為樣品質(zhì)量（g）；t2為反應(yīng)時間（min）。

1.4.3 培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量測定 分別取各處理培養(yǎng)料干樣品200 g，送至農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（鄭州）進行酸性洗滌木質(zhì)素、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的測定。采用GB/T 20805—2006 的方法測定酸性洗滌木質(zhì)素含量[15]；采用NY/T 1459—2007 的方法測定酸性洗滌纖維含量[16]；采用GB/T 20806—2006 的方法測定中性洗滌纖維含量[17]。

1.4.4 香菇子實體品質(zhì)測定 分別取各處理香菇子實體干樣品200 g，送至農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（鄭州）進行蛋白質(zhì)、脂肪、總灰分和氨基酸含量的測定。采用GB 5009.5—2016 的方法測定蛋白質(zhì)含量[18]；采用GB 5009.6—2016 的方法測定脂肪含量[19]；采用GB 5009.4—2016 的方法測定總灰分含量[20]；采用GB 5009.124—2016 的方法測定除色氨酸外的17 種氨基酸含量[21]。參照美國食品與農(nóng)業(yè)機構(gòu)[22]的方法計算化學(xué)評分；參照馬璐等[23]、陳艷芳等[24]的方法計算氨基酸評分、必需氨基酸指數(shù)、生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度。

1.5 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007 進行數(shù)據(jù)處理和繪圖；采用IBM SPSS Statistics 17 進行方差及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃腐酸對香菇生長發(fā)育的影響

從表1 可以看出，隨著黃腐酸濃度的增大，香菇菌棒污染率、滿袋時間、轉(zhuǎn)色時間和現(xiàn)蕾時間均呈先降低后升高的變化趨勢，而菌絲生長速度呈先升高后降低的變化趨勢，首次采菇時間呈逐漸縮短的變化趨勢。T3 處理菌棒污染率最低，顯著低于其他處理；菌絲生長速度最快，顯著高于其他處理，比CK 增加24.42%；滿袋時間、轉(zhuǎn)色時間、現(xiàn)蕾時間和首次采菇時間分別比CK 顯著縮短18、19、4 和5 d。

表1 黃腐酸對香菇菌棒污染率、菌絲生長速度和生長發(fā)育時間的影響Table 1 Effect of fulvic acid on contamination rate,mycelial growth rate and growth time of Lentinula edodes

從表2 可以看出，隨著黃腐酸濃度的增大，香菇平均單朵干菇質(zhì)量和生物學(xué)效率均呈先升高后降低的變化趨勢，菇形和菇質(zhì)呈改善趨勢。T2 處理平均單朵鮮菇質(zhì)量最高，比CK 顯著增加56.40%。T3 處理平均單朵干菇質(zhì)量最高，比CK 顯著增加62.85%，生物學(xué)效率最高，比CK 顯著提高19.62%。T3 和T4 處理菇形、菇質(zhì)比CK 更圓整和堅硬。

2.2 黃腐酸對香菇不同生長時期漆酶和羧甲基纖維素酶活性的影響

從圖1 可以看出，不同濃度黃腐酸對香菇不同生長時期漆酶活性有不同程度的影響。在滿袋期，T1 處理漆酶活性比CK 顯著降低11.54%；在轉(zhuǎn)色期，T4 處理漆酶活性高于其他處理，比CK 顯著提高32.64%；在原基期，T3 處理漆酶活性比CK 顯著提高7.32%；在幼菇期，T2 處理漆酶活性最高，與CK 無顯著差異；在成熟期，T4 處理漆酶活性最高，比CK 顯著提高21.37%。

圖1 黃腐酸對香菇不同生長時期漆酶活性的影響Fig.1 Effect of fulvic acid on laccase activity of Lentinula edodes in different growth stages

從圖2 可以看出，不同濃度黃腐酸對香菇不同生長時期羧甲基纖維素酶活性有不同程度的影響。在滿袋期，T3 處理羧甲基纖維素酶活性最高，比CK 顯著提高27.23%；在轉(zhuǎn)色期，T4 處理羧甲基纖維素酶活性比CK 顯著降低19.00%；在原基期，添加黃腐酸的處理羧甲基纖維素酶活性均與CK 無顯著差異；在幼菇期，T4 處理羧甲基纖維素酶活性最高，比CK 顯著提高5.95%；在成熟期，T3 處理羧甲基纖維素酶活性顯著高于其他處理，比CK 提高31.70%。

圖2 黃腐酸對香菇不同生長時期羧甲基纖維素酶活性的影響Fig.2 Effect of fulvic acid on carboxymethyl cellulose enzyzme activity of Lentinula edodes in different growth stages

2.3 黃腐酸對香菇不同生長時期培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的影響

從圖3 可以看出，添加黃腐酸的處理培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素含量均高于CK。從滿袋期至菌糠期，T3 處理培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素含量均最高，除轉(zhuǎn)色期外，分別比CK 顯著增加13.51%、9.29%、15.63%、16.39%和14.41%。從滿袋期至菌糠期，T3處理培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素含量由16.80%減少至13.50%，酸性洗滌木質(zhì)素降解了19.64%，而CK 培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素含量則由14.80%減少至11.80%，降解了20.27%。

圖3 黃腐酸對香菇不同生長時期培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素含量的影響Fig.3 Effect of fulvic acid on acid washing lignin content of culture medium of Lentinus edodes in different growth stages

從圖4 可以看出，添加黃腐酸處理的培養(yǎng)料酸性洗滌纖維含量均低于CK。從香菇滿袋期至菌糠期，T3 處理培養(yǎng)料酸性洗滌纖維含量均最低，分別比CK 顯著減少9.75%、6.07%、10.15%、12.25%、11.30%和15.00%。從香菇滿袋期至菌糠期，T3 處理培養(yǎng)料酸性洗滌纖維含量由50.90%減少至35.70%，酸性洗滌纖維降解了29.86%，而CK 培養(yǎng)料酸性洗滌纖維含量則由56.40%減少至42.00%，降解了25.53%。

圖4 黃腐酸對香菇不同生長時期酸性洗滌纖維含量的影響Fig.4 Effect of fulvic acid on acid detergent fiber content of culture medium of Lentinula edodes in different growth stages

從圖5 可以看出，添加黃腐酸的處理培養(yǎng)料中性洗滌纖維含量均低于CK。從滿袋期至菌糠期，T3 處理培養(yǎng)料中性洗滌纖維含量均最低，分別比CK 顯著減少8.78%、7.60%、5.58%、4.46%、4.39%和13.51%。從滿袋期至菌糠期，T3 處理培養(yǎng)料中性洗滌纖維含量由66.50%減少至42.90%，中性洗滌纖維降解了35.49%，而CK 培養(yǎng)料中性洗滌纖維含量則由72.90% 減少至49.60% ，降解了31.96%。

圖5 黃腐酸對香菇不同生長時期培養(yǎng)料中性洗滌纖維含量的影響Fig.5 Effect of fulvic acid on neutral detergent fiber content of culture medium of Lentinula edodes in different growth stages

2.4 黃腐酸對香菇子實體品質(zhì)的影響

2.4.1 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪及總灰分含量的影響 從表3 可以看出，添加黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪及總灰分含量有不同程度的影響。T1 處理香菇子實體天冬氨酸、絲氨酸、酪氨酸和精氨酸含量均顯著高于CK，分別提高9.52%、10.77%、7.69%和10.53%；T4 處理香菇子實體蘇氨酸、絲氨酸、谷氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸含量均顯著高于CK，分別提高12.50%、9.23%、8.13%、32.00%、5.88%和14.29%，而丙氨酸含量比CK 顯著降低6.25%。添加黃腐酸的處理香菇子實體甘氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、組氨酸和脯氨酸含量均與CK 無顯著差異。T4 處理香菇子實體氨基酸總和、蛋白質(zhì)和總灰分含量均 顯 著 高 于 CK，分 別 提 高 5.55% 、9.18% 、11.54%。添加黃腐酸的處理香菇子實體脂肪含量與CK 無顯著差異。

表3 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪及灰分含量的影響Table 3 Effect of fulvic acid on protein, amino acid, fat and ash content of fruit body of Lentinula edodes（g·100 g-1）

2.4.2 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)化學(xué)評分和氨基酸評分的影響 從表4 可以看出，隨著黃腐酸濃度的增大，香菇子實體蛋白質(zhì)化學(xué)評分和氨基酸評分均呈上升趨勢。各處理的化學(xué)評分和氨基酸評分從高到低依次為T4、T3、T2、T1、CK。T4處理香菇子實體蛋白質(zhì)化學(xué)評分和氨基酸評分最高，分別比CK 顯著提高24.87%和24.86%，T3處理次之，分別比CK 顯著提高16.77% 和16.74%。

表4 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)化學(xué)評分和氨基酸評分的影響Table 4 Effect of fulvic acid on protein chemical score and amino acid score of fruit body of Lentinula edodes

2.4.3 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)必需氨基酸指數(shù)、生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度的影響 從表5 可以看出，添加黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)必需氨基酸指數(shù)、生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度有不同程度的影響。T1 處理香菇子實體蛋白質(zhì)必需氨基酸指數(shù)與CK 更接近100。T4 處理香菇子實體蛋白質(zhì)必需氨基酸指數(shù)、生物價和營養(yǎng)指數(shù)均顯著高于CK，分別提高4.24%、3.79%和10.92%。T3處理香菇子實體蛋白質(zhì)貼近度高于CK，但無顯著差異。

表5 黃腐酸對香菇子實體蛋白質(zhì)必需氨基酸指數(shù)、生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度的影響Table 5 Effect of fulvic acid on protein essential amino acid index,biological value,nutritional index and closeness degree of fruit body of Lentinula edodes

3 討論與結(jié)論

黃腐酸對作物和食用菌具有增產(chǎn)提質(zhì)作用[6-9，25-27]，一個原因是低分子黃腐酸容易達到根部的質(zhì)膜，更有利于根部對水分和礦質(zhì)元素的吸收利用[25]；另一個原因是黃腐酸含有許多活性基團，刺激組織細胞的分裂和增長，使作物體內(nèi)酶的活性增強，作物養(yǎng)分供應(yīng)量增加[28]。筆者的試驗結(jié)果表明，0.24%黃腐酸處理顯著提高了香菇產(chǎn)量，這可能是由于黃腐酸能夠提高香菇轉(zhuǎn)色期、原基期和成熟期漆酶活性及滿袋期和成熟期羧甲基纖維素酶活性，促進了酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的降解，從而促進代謝產(chǎn)物加速向子實體運輸，最終增加了產(chǎn)量。此外，筆者在本試驗中發(fā)現(xiàn)，添加黃腐酸能夠減少香菇培養(yǎng)料酸性洗滌木質(zhì)素消耗，可能是由于黃腐酸含有芳香環(huán)、芳香脂肪醚、羧基、糖和氨基酸等，生物利用度高，可為香菇生長提供營養(yǎng)[5]。

有研究表明，黃腐酸作為一種生物刺激素，表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制[25，29]。筆者的試驗與前人研究結(jié)果類似，隨著黃腐酸濃度的增加，香菇菌絲生長速度呈先升高后降低的趨勢，且以T3 處理增產(chǎn)提質(zhì)效果最佳，這可能是由于黃腐酸促進香菇菌絲生長的功能與菌絲水傳導(dǎo)率的顯著增加有關(guān)，而高濃度的黃腐酸分子會在菌絲表面積累和聚集，堵塞菌絲細胞壁的孔隙，從而導(dǎo)致菌絲水傳導(dǎo)能力下降[29-31]。筆者的研究結(jié)果表明，黃腐酸不僅能夠增加香菇產(chǎn)量，還能夠提高香菇子實體的蛋白質(zhì)和總灰分含量，原因可能是黃腐酸能夠提高細胞膜透性，促進淀粉磷酸化酶、糖轉(zhuǎn)化酶和一些蛋白質(zhì)酶活性的提高，從而有利于蛋白質(zhì)和總灰分等物質(zhì)累積[25，27]。

蛋白質(zhì)和氨基酸總量的提高，也直接或間接對蛋白質(zhì)的化學(xué)評分、氨基酸評分、必需氨基酸指數(shù)、生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度產(chǎn)生影響?；瘜W(xué)評分值越接近100，則被測蛋白質(zhì)的組成與標準雞蛋蛋白質(zhì)的組成就越接近，該蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值也就越高[32]。氨基酸評分以評分最低的氨基酸為第一限制氨基酸，評分越高越能滿足人類膳食需求[33-34]。筆者研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸能夠提高香菇子實體蛋白質(zhì)的化學(xué)評分和氨基酸評分，但總評分較低，不足以滿足人類膳食需求。因此，應(yīng)將香菇與其他食物搭配食用，可實現(xiàn)蛋白質(zhì)互補，提高其營養(yǎng)價值[23]。必需氨基酸指數(shù)值越接近100，表明該蛋白質(zhì)的平衡性越接近雞蛋蛋白質(zhì)[33]。本試驗研究表明，黃腐酸能夠提高香菇子實體蛋白質(zhì)的必需氨基酸指數(shù)，但隨著黃腐酸濃度的增加，必需氨基酸指數(shù)越偏離100，蛋白質(zhì)的平衡性越差。因此，栽培香菇添加黃腐酸應(yīng)當適量。生物價值越高，說明該種蛋白質(zhì)經(jīng)過消化吸收后的利用程度越高[35]。營養(yǎng)指數(shù)評價食品蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值更加全面、準確，它綜合了食物蛋白質(zhì)的含量及氨基酸的組成，供試蛋白質(zhì)中所有必需氨基酸含量越高、供試蛋白質(zhì)的百分含量越高，營養(yǎng)價值就越高[36]。貼近度值越接近1，其蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值相對越高[23]。本試驗研究也表明，黃腐酸能夠提高香菇子實體蛋白質(zhì)的生物價、營養(yǎng)指數(shù)和貼近度，提升香菇子實體的營養(yǎng)品質(zhì)。

筆者探究了添加不同濃度黃腐酸培養(yǎng)料栽培香菇，研究黃腐酸對香菇菌絲生長、子實體生物學(xué)效率和品質(zhì)的影響。綜合分析，添加0.24%黃腐酸培養(yǎng)基栽培香菇效果最佳。黃腐酸能夠促進香菇菌絲生長，提高香菇生物學(xué)效率和子實體干質(zhì)量，提升香菇生長關(guān)鍵時期漆酶和羧甲基纖維素酶活性，促進培養(yǎng)料酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的降解利用，提高香菇子實體蛋白質(zhì)及總灰分含量，并能提高香菇子實體蛋白質(zhì)的化學(xué)評分和氨基酸評分。筆者的研究為栽培優(yōu)質(zhì)香菇篩選適宜的黃腐酸添加量提供支持，同時為香菇進一步開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。