鐘鵬燕，古麗再排爾·安外爾，吳曉，葉功富，聶 森*，徐惠昌

（1. 福建農(nóng)林大學林學院，福州 350002；2. 福建省林業(yè)科學研究院，福州 350012；3. 福建省閩侯南嶼國有林場，福州 350109）

桫欏（Alsophila spinulosa）是古老的孑遺植物，起源于侏羅紀至白堊紀末期。全球約分布有桫欏科（Cyatheaceae）植物約500 種，我國分布有2 屬，14種2 變種，是國家重點二級保護野生植物[1-2]。桫欏植株不同部位均含有黃酮類、三萜化合物和甾體化合物等活性物質(zhì)，具抗氧化、抗趨化和單胺氧化酶抑制作用等藥用價值[3-5]。但是由于桫欏種群存在自身繁殖能力低、遺傳多樣性低、環(huán)境適應性差、自然更新易受其他植物影響以及受人為破壞生境、砍伐、采摘等外部因素影響，使得桫欏種群不斷退化[6-8]。因此，國內(nèi)外研究者開展了大量關(guān)于桫欏科地理分布[9]、分類[10]、群落多樣性[11]、遺傳發(fā)育[12]以及共生生物[13-14]等的研究，為保護桫欏種群奠定了一定的理論基礎(chǔ)。但是，對桫欏種群的保護研究不能僅僅局限在桫欏個體、種群尺度上，近年來有研究者提出對桫欏科植物的保護研究應將研究尺度上升至群落乃至生態(tài)系統(tǒng)，聚焦與桫欏共生的其他生物以及桫欏群落的生境[15]。為此，本研究以南亞熱帶4種典型桫欏群落為研究對象，分析其群落組成、生物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的耦合關(guān)系，為我國桫欏種群的科學保護和合理開發(fā)提供理論參考資料和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

福建省閩侯南嶼國有林場位于戴云山脈向東延伸的丘陵地帶（經(jīng)緯度為118°51'～119°25'E，25°47'～26°37'N），屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，氣候溫和，4月—6月為雨季，10月—次年1月為旱季，年平均氣溫18 ℃，年平均降雨量1 500 mm，無霜期320 d。夏季常受臺風影響，年平均風速為2.5 m/s。海拔多在400～600 m 之間，土壤多為花崗巖發(fā)育而成的橙黃色山地紅壤，pH 約4～6，腐殖質(zhì)平均厚度達8 cm，土層平均厚度60 cm，肥力中等，植被覆蓋率達89.3%。已鑒定的植物計138科514種，其中蕨類15 科30 種，裸子植物9 科26 種，被子植物114 科458 種，木本植物313 種（喬木樹種177 種），草本植物201 種，主要樹種除濕地松（Pinus elliottii）、馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉（Cryptomeria japonica）、福建柏（Fokienia hodginsii）、木荷（Schima superba）外，還有檸檬桉（Eucalyptus citriodora）、樟（Cinnamomum camphora）、櫧栲類硬闊，竹類有毛竹（Phyllostachys edulis）、麻竹（Dendrocalamus latiflorus）等。常見的林內(nèi)下木有朱砂根（Ardisia crenata）、箬竹（Indocalamus tessellatus）、檵木（Loropetalum chinense）、滿山紅（Rhododendron mariesii）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等，同時還有五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、芒萁骨（Dicranopteris dichotoma）、蕨類及其他一些禾本科植物。

1.2 樣地選擇與調(diào)查方法

2022 年8 月，在全面踏查場區(qū)桫欏資源后，選取4 種典型的桫欏群落即木荷-杉木-桫欏群落（From.S. superba-C. lanceolata-A. spinulosa）、杉木-桫欏群落（From.C. lanceolata-A. spinulosa）、柳杉-桫欏群落（From.C. japonica-A. spinulosa）、枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落（From.Callicarpa kochiana-C.lanceolata-A. spinulosa）分別設(shè)樣調(diào)查（樣地基本情況詳見表1），每種群落分別布設(shè)3個垂直投影面積為20 m×20 m 的調(diào)查樣地，共設(shè)置12 塊樣地，總面積4 800 m2。對樣地喬木（胸徑5 cm以上）進行每木檢尺，記錄喬木樹種、胸徑、樹高、冠幅、株數(shù)；每個樣地隨機布設(shè)4 個5 m×5 m 的灌木樣方，記錄灌木樹種、地徑、株高、株數(shù)；再在每個灌木樣方中隨機設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方，記錄草本、層間植物的種類、高度和蓋度；在每個樣地中隨機設(shè)點挖土壤剖面取0～40 cm土層的土樣，標記好帶回實驗室。取其中一部分用于測定土壤含水率（LY/T 1213-1999）、pH值（LY/T 1239-1999），另外一部分送南京集思慧遠生物科技有限公司測定土壤總碳（total carbon，TC）、總氮（total nitrogen，TN）、總磷（total phosphorus，TP）、可溶性有機碳（dissolved organic carbon，DOC）、可溶性有機氮（dissolved organic nitrogen，DON）、微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）、微生物生物量氮（microbial biomass nitrogen，MBN）、水解性氮（hydrolyzable nitrogen，HN）、有效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）含量。

表1 4種桫欏群落樣地基本情況Table 1 The basic situation of four kinds of Alsophila spinulosa community plots

1.3 群落特征統(tǒng)計

1.3.1 重要值計算

根據(jù)以下公式，分別計算4 種桫欏群落的喬木層、灌木層、草本層和層間植物的重要值[16]：

喬木、灌木重要值=相對多度+相對顯著度+相對頻度

草本、層間植物重要值=相對高度+相對蓋度

1.3.2 生物多樣性計算

根據(jù)公式（1）～（5），分別計算4種桫欏群落的喬木層、灌木層、草本層和層間植物的物種豐富度、多樣性及均勻度指數(shù)[16]。

物種豐富度指數(shù)：Margalef指數(shù)（M）

物種多樣性指數(shù)：Simpson指數(shù)（D）

Shannon-wiener指數(shù)（H）

均勻度指數(shù)：Pielou（1）均勻度指數(shù)（Jsw）

Pielou（2）均勻度指數(shù)（Jsi）

式中，S為群落中總的物種數(shù)量，N為群落中總物種個體數(shù)，pi為第i中個體數(shù)占群落總物種個體數(shù)的比例。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS 25.0 對不同桫欏群落生物多樣性指標和土壤理化性質(zhì)指標進行單因素方差分析、DUNCAN 多重比較及相關(guān)分析，顯著水平為P＜0.05；采用Canoco 5.0 對不同桫欏群落喬木層、灌木層、草本層、層間植物重要值和土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)進行典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）；采用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種桫欏群落特征

對12 塊調(diào)查樣地進行統(tǒng)計分析（詳見表2～5），4 種桫欏群落共有維管植物72 種，隸屬于43 科66屬。其中喬木13 種，灌木32 種，草本12 種，層間植物21種。在喬木層，木荷-杉木-桫欏群落喬木樹種較為單一，僅有2 種；柳杉-桫欏群落次之，僅3 種，而枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落和杉木-桫欏群落喬木樹種較多，分別有6 種和7 種；柳杉是柳杉-桫欏群落的優(yōu)勢樹種，在其他3 種群落中鮮見分布。喬木層4種桫欏群落無共有種。

表2 4種桫欏群落喬木層植物重要值Table 2 Important values of tree layer plants in four A. spinulosa communities

表3 4種桫欏群落灌木層植物重要值Table 3 Important values of shrub layer plants in four A. spinulosa communities

表4 4種桫欏群落草本層植物重要值Table 4 Important values of herbaceous plants in four A. spinulosa communities

表5 4種桫欏群落層間植物重要值Table 5 Important values of interlayer plants in four A. spinulosa communities

在灌木層，柳杉-桫欏群落樹種較多，共有17種，而杉木-桫欏群落較少，僅有12 種。枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落和柳杉-桫欏群落中優(yōu)勢樹種桫欏的重要值低于木荷-杉木-桫欏群落和杉木-桫欏群落。桫欏和粗葉榕在4種群落中重要值均排在前5位。木荷-杉木-桫欏群落與其他3種群落共有種最多，與此同時也有較多灌木樹種如檫木、薄葉山礬、刨花潤楠、九節(jié)和杜英等在其他3種群落中分布較少。在柳杉-桫欏群落中，除優(yōu)勢種桫欏以外，排名2～5 位的灌木樹種重要值差異較小，此外該群落也有半數(shù)以上的灌木樹種如羅浮冬青、九里香、野牡丹、毛冬青、白花苦燈籠、茶、羅傘樹、梔子和薄葉潤楠等在其他3種群落中鮮見分布。

在草本層，柳杉-桫欏群落草本植物種類最豐富，有9 種；而木荷-杉木-桫欏群落僅有6 種，數(shù)量最少。4 種群落共有草本植物為狗脊蕨、福建蓮座蕨和華山姜，其重要值相差較小。狗脊蕨在木荷-杉木-桫欏群落、杉木-桫欏群落中重要值均最高，樓梯草重要值在柳杉-桫欏群落中最高，且福建蓮座蕨重要值在枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落中最高。柳杉-桫欏群落的層間植物種類最多。4 種群落共有層間植物為托柄菝葜。杉木-桫欏群落和枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落共有層間植物種類較多，如木防己、木通、中華常春藤、異葉地錦和扁擔藤等。柳杉-桫欏群落與其他3 種群落共有草本植物和層間植物種類最少。

2.2 4種桫欏群落生物多樣性差異

由表6可以看出，在喬木層，枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou（1）指數(shù)和Pielou（2）指數(shù)總體上顯著高于其他3 種群落。在灌木層，4 種群落植物物種多樣性指數(shù)均無顯著差異。在草本層，杉木-桫欏群落的Margalef 指數(shù)顯著高于枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落。在層間層，柳杉-桫欏群落植物物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為顯著高于枇杷葉紫珠-杉木-桫欏群落；同時柳杉-桫欏群落Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou（1）指數(shù)均顯著高于杉木-桫欏群落。

表6 4種桫欏群落生物多樣性差異Table 6 Differences in biodiversity of four A. spinulosa communities

2.3 4 種桫欏群落生物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

將桫欏群落的生物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)進行相關(guān)分析，結(jié)果表明（見表7），在喬木層，TP與Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou（1）指數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系且與Pielou（2）指數(shù)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；DON 與Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou（2）存在顯著負相關(guān)關(guān)系且與Pielou（1）指數(shù)存在極顯著負相關(guān)關(guān)系。在草本層，TP 與Margalef 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)存在顯著負相關(guān)關(guān)系。在層間層，TC 與Margalef 指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)存在顯著負相關(guān)關(guān)系。

表7 4種桫欏群落生物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性Table 7 Correlation between biodiversity and soil physical and chemical properties in four A. spinulosa communities

2.4 4種桫欏群落特征與土壤因子的耦合關(guān)系

由圖1 可以看出，柳杉-桫欏群落樣地在CCA排序圖上均表現(xiàn)出明顯分異于其他3種群落樣地的趨勢，說明該群落在物種組成、生境與其他3種群落存在差異。由圖1A可知，在喬木層，CCA排序圖第一軸與土壤TC、TC/TP顯著相關(guān)，第二軸與土壤TN、TN/TP 顯著相關(guān)。柳杉和鵝掌柴聚集于CCA 排序圖第一軸的最右側(cè)，說明該兩種喬木傾向分布于林地土壤TC、TC/TP較低的區(qū)域。麻竹、紅楠、小蠟和粗葉榕聚集于CCA 排序圖第二軸的上方，山雞椒、三椏苦則聚集于CCA排序圖第二軸的下方，說明麻竹、紅楠、小蠟和粗葉榕傾向分布于林地土壤TN、TN/TP較高的區(qū)域，山雞椒、三椏苦則相反。

圖1 4種桫欏群落12塊樣地與土壤因子的CCA排序Figure 1 CCA ordination of 12 plots and soil factors in four A. spinulosa communities

在灌木層，CCA 排序圖2F 第一軸與土壤TC、TC/TN、TC/TP、MBC/MBN 顯著相關(guān)，第二軸與土壤MBC 顯著相關(guān)。檫木、薄葉山礬、刨花潤楠和九節(jié)聚集于CCA 排序圖第一軸的左側(cè)，說明該3種灌木傾向聚集于林地土壤TC、TC/TN、TC/TPC較高MBC/MBN較低的區(qū)域。此外，桫欏均聚集于CCA排序圖的中部，說明桫欏在4 種群落土壤環(huán)境中均能較好適應。

圖2 4種桫欏群落中物種與土壤因子的CCA排序Figure 2 CCA ordination of species and soil factors in four A. spinulosa communities

在草本層，CCA排序圖G第一軸與土壤TC、TC/TP 和MBC/MBN 顯著相關(guān)，第二軸與土壤AK、DON顯著相關(guān)。藎草、高稈珍珠茅和金粟蘭聚集于CCA排序圖第一軸的右側(cè)，說明該3 種草本植物傾向聚集于林地土壤MBC/MBN較高及TC和TC/TP較低的區(qū)域。

3 討論與結(jié)論

本研究中，木荷+杉木+桫欏群落和杉木+桫欏群落中桫欏的重要值高于柳杉+桫欏群落和枇杷葉紫珠+杉木+桫欏群落，這可能與4種群落的生境有關(guān)：調(diào)查發(fā)現(xiàn)木荷+杉木+桫欏群落位于北坡，且木荷冠幅較大，郁閉度較高；而杉木+桫欏群落則位于南坡山谷，兩種群落的生境均較陰濕。枇杷葉紫珠+杉木+桫欏群落則位于西南坡，該群落原上層木柳杉因病蟲害被伐除，使得灌木層桫欏種群雖獲得了充足光照，但水分蒸散也因此增強。研究表明，桫欏為樹狀蕨類植物，其需要通過消耗大量的水分和營養(yǎng)物質(zhì)來維持自身的生長及生理代謝需求，加之桫欏孢子萌發(fā)和配子體發(fā)育以及配子的交配都需要溫和濕潤的環(huán)境[17]，因此干燥的生境反而不利于桫欏的生長繁殖。此外，研究發(fā)現(xiàn)桫欏負責供給水分和養(yǎng)分的不定根較柔弱纖細，且入土較淺，根系不發(fā)達[18]；在本研究中，以根系較淺，側(cè)根發(fā)達，主根不明顯的柳杉為優(yōu)勢種的柳杉+桫欏群落可能對桫欏根系的生長形成一定的干擾及抑制，不利于桫欏種群的進一步發(fā)展。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)灌木層粗葉榕，草本層狗脊蕨、福建蓮座蕨、華山姜和層間層托柄菝葜在4種群落中均有分布，且重要值較高，其可能是本研究區(qū)桫欏重要的伴生種，但需進一步研究驗證。此外，枇杷葉紫珠+杉木+桫欏群落喬木層的Shannon-wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou（1）指數(shù)和Pielou（2）指數(shù)均顯著高于其他3 種群落，這可能是由于該群落原上層木的砍伐，增加光照促進了林下植被的生長，但也加大了對桫欏生境資源的競爭，抑制桫欏種群的發(fā)展，這可能是該群落桫欏重要值較低的另一個重要原因。研究表明，不同的層間植物通過不同的攀緣方式依附支柱木，對群落物種組成及種間關(guān)系產(chǎn)生影響[19]。當層間植物覆蓋度較大時，會降低整個群落的物種多樣性及豐富度，使群落結(jié)構(gòu)趨于單一[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，柳杉+桫欏群落層間層的Margalef 指數(shù)、Shannon-wiener 指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou（1）指數(shù)和Pielou（2）指數(shù)均顯著高于其他3 種群落，這可能是影響該群落桫欏種群的另一個因素。適宜的生長環(huán)境和層間植物競爭優(yōu)勢使層間植物大量繁殖，抑制群落中其他種群尤其是根系不發(fā)達，地下資源競爭能力較弱的桫欏種群的發(fā)展。本研究發(fā)現(xiàn)，桫欏種群在草本層稀少，這與前人的研究結(jié)果相似[18]，說明研究區(qū)桫欏種群也面臨更新困難的困境，種群趨向退化[21]。

對4種桫欏群落樣地及其物種重要值與土壤理化性質(zhì)進行CCA 排序表明，柳杉-桫欏群落土壤環(huán)境的TC與其他3種群落相比較少。研究表明，植被凋落物組分和根系分泌物是土壤營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源，柳杉林凋落物在養(yǎng)分含量、微生物生物量與數(shù)量、酶活性和腐解速度均低于天然常綠闊葉林凋落物[22]，且樹種之間的競爭，導致土壤養(yǎng)分供給不足，并且快速地分解和流失，土壤質(zhì)量在短時間內(nèi)很難得到有效的提高[23]，這可能是導致該群落各層物種組成、生物多樣性指數(shù)與其他3 種群落存在較大差異的原因之一。柳杉-桫欏群落中的柳杉、鵝掌柴、羅浮冬青、九里香、毛冬青、白花苦燈籠、茶、羅傘樹、薄葉潤楠和梔子，木荷-杉木-桫欏群落中的檫木、薄葉山礬、刨花潤楠、九節(jié)和柏拉木，杉木-桫欏群落中的麻竹、紅楠、小蠟、粗葉榕及枇杷葉紫珠+杉木+桫欏群落中的山雞椒、三椏苦、毛果算盤子、柏拉木等物種分別在各自的群落中表現(xiàn)出特異的土壤環(huán)境適應性，而桫欏表現(xiàn)不明顯，說明桫欏在4種群落中特化程度較小，其與群落內(nèi)相同層次其他物種利用同一資源或共同占有某一資源因素（食物、營養(yǎng)成分和空間等）的可能性較高，生態(tài)位存在重疊，一方面可能會導致桫欏種群面臨較大的生境資源競爭壓力，制約種群的進一步發(fā)展[24]；另一方面也可能是由于桫欏與異化程度較低的其他植物種群在光、水和肥等的吸收利用上存在重要的合作關(guān)系，研究表明桫欏的不定根和輸導組織不發(fā)達，在土壤養(yǎng)分吸收利用過程中需要與其他植物協(xié)作互助[25]。