孫飛達，張蕎蕎，霍 霏，陳德煒，周 俗，唐明坤，楊廷勇

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科技學(xué)院，成都 611130；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610081；3. 甘孜州草原工作站，四川 康定 626000）

食性研究是動物學(xué)和生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容之一，草食動物在草地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位，其采食策略影響棲息地植物群落組成、環(huán)境資源轉(zhuǎn)化、生態(tài)功能動態(tài)和生物多樣性等[1]。其嚙食、磨牙和挖掘等采食行為直接影響草地植被、植物種群分布、土壤肥力條件和家畜放牧狀況[2]，同時其食性也受自身生理因素[3]、植物適口性[4]、營養(yǎng)量[5]、季節(jié)和天敵等多重因素影響[6]，并在長期的自然選擇中形成適應(yīng)性對策。植物次生代謝物對動物的消化、代謝、蛋白質(zhì)及營養(yǎng)利用率、酶活性和生長速率等均有影響[7]。草食動物在生長過程中，通過采食植物而攝入不同含量的植物次生代謝物，其中一部分植物次生代謝物在微量時有益于植物，大部分植物次生代謝物對草食動物會產(chǎn)生負面影響，甚至影響生長及繁殖。在眾多的植物次生代謝物中，多酚是分布最廣的次生代謝物，普遍存在于自然界的植物之中，黃酮類化合物是研究最多的酚類化合物，其主要是影響植物種子和果實的品質(zhì)，使之產(chǎn)生不同程度的澀味。植物次生代謝物的產(chǎn)生與改變是植物適應(yīng)環(huán)境變化最重要的機制之一，其與草食動物間的互作關(guān)系已成為近年來研究熱點。對此，草地嚙齒動物采取回避采食、混合采食和膳食調(diào)控等應(yīng)對方式，使體內(nèi)的植物次生代謝物達到相對平衡[8]。人們可利用植物次生代謝物干擾嚙齒動物的采食行為和營養(yǎng)平衡，影響其正常的行為和生理過程，從而影響草地嚙齒動物對生境的選擇和實現(xiàn)調(diào)控種群密度的目標(biāo)[9]。

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為青藏高原的優(yōu)勢種、關(guān)鍵種，其終年不斷地挖掘活動嚴(yán)重危害草地生態(tài)環(huán)境，形成草原鼠荒地，威脅人類和草食家畜的生存環(huán)境，成為青藏高原草原生物多樣性保護、草原生態(tài)環(huán)境建設(shè)和區(qū)域社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的重要制約因素[10]。國內(nèi)外學(xué)者在高原鼠兔的食物組成、采食量、種間競爭和食性的影響因子等方面做了大量研究[11-13]，但有關(guān)植物次生代謝物對高原鼠兔食性的影響研究較少。本研究通過地面調(diào)查獲取樣地中植物種類、植被蓋度及地上生物量等信息，并基于糞便顯微組織學(xué)分析法和紫外分光光度計法，分析高原鼠兔食性與草地植物次生代謝物含量（黃酮、多酚）之間的相關(guān)性，以期明確若爾蓋草原乃至青藏高原高寒草地嚙齒動物的采食策略及為食性調(diào)控害鼠種群密度提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)及方法

1.1 研究地區(qū)概況

若爾蓋高寒草地位于青藏高原東南緣，地理坐標(biāo)32°10'～34°10'N，101°45'～103°55'E，海拔3 400～3 800 m，是我國主要的水源涵養(yǎng)地。年均溫1.1 ℃，無絕對無霜期，年均降水量600～750 mm，年蒸發(fā)量1 000 mm左右，年日照2 000 h左右，晝夜溫差大，相對濕度70%左右，是典型的大陸性高原寒溫帶濕潤半濕潤季風(fēng)氣候。土壤類型以高山草甸土為主。試驗以若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)為主要研究區(qū)域，依高原鼠兔有效洞口數(shù)選取3 個鼠害程度相近的試驗樣地，分別相距30～50 km。草地植被以禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、薔薇科（Rosaceae）和菊科（Asteraceae）等植物為主。主要飼養(yǎng)家畜有牦牛（Bos grunniens）、藏綿羊（Ovis aries）和馬（Equus caballus）。草地鼠害嚴(yán)重，主要害鼠為高原鼠兔、高原鼢鼠（Eospalax baileyi），伴有少數(shù)喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）。本研究于2020 年牧草返青期（green-up period；GP）（5 月初）、生長旺盛期（vigorous growth period；VGP）（8 月初）和枯黃期（withered period ；WP）（10月底）進行樣地調(diào)查和采樣。

1.2 樣品收集和樣方調(diào)查

若爾蓋縣西北部麥溪鄉(xiāng)鼠害嚴(yán)重，選取同一草地類型及利用方式的3 個樣地，各樣地相距＞5 km。分別于植物返青期、生長旺盛期和枯黃期對植物群落特征進行調(diào)查，在樣地中隨機選取10個0.5 m×0.5 m 的樣方。調(diào)查每個樣方中的植物群落組成、不同物種植株高度、蓋度和頻度，自地表刈割測其鮮重，按不同植物物種進行分類，并在65 ℃下烘干稱重測定地上生物量（g/m2）。將所采集植物分為兩部分，一部分烘干研磨成粉用作次生代謝物的待測樣品，另一部分用于顯微鏡觀察。用作次生代謝物測定的樣品為每種植物地上部分的烘干樣。

在不同洞穴和不同糞堆中選取新鮮、干燥、完整的高原鼠兔糞便，其對高原鼠兔自身不造成損傷[14]。用鑷子夾取新鮮糞便放入EP管中，隨后立刻放入-80 ℃冰箱/泡沫盒液氮保存，為保證采集的均勻性和代表性，每塊樣地采集20份，一穴一份，3季合計采集186份糞便樣本。

1.3 裝片制備及鏡檢

將植物的葉片部分在65 ℃下烘干至恒重，分類后進行編號，加入5%氫氧化鈉進行煮沸和褪色，以不同濃度梯度的乙醇溶液進行處理，用二甲苯進行透明，過濾后以清水作介質(zhì)均勻涂片，每一樣本涂片3 張。在40 倍顯微鏡下觀察。糞樣制片方法采用食草動物糞便顯微組織分析的臨時裝片新技術(shù)[15]，糞樣顯微片在放大40 倍的顯微鏡下鏡檢，每張顯微片上按由左到右，由上到下順序系統(tǒng)地選取15 個視野，在顯微鏡下觀察樣品碎片中細胞的形狀、大小、排列方式、細胞壁的厚度、氣孔的形狀和大小等，之后將草樣細胞與糞樣細胞對比，判斷高原鼠兔采食的植物種類。

1.4 植物中黃酮、多酚含量的測定

用三氯化鋁法在波長420 nm處測定吸光度，繪制黃酮標(biāo)準(zhǔn)曲線。用亞鐵氰化鉀乙酸鋅法在波長280 nm處測定光吸收值，繪制多酚標(biāo)準(zhǔn)曲線。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算黃酮、多酚含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

將樣地的植物高度、植物蓋度和地上生物量換算成植物物種的相對高度（HR）、相對蓋度（CR）和相對生物量（BR），計算重要值（IV）[16]：

CR與BR是組成資源位豐富度的重要參數(shù)。以每種植物重要值的平均值作為各資源位的相對豐富度（AR）[17]，公式見式（2）：

計算顯微鏡下每種植物可辨認(rèn)的表皮角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻率F[18]，公式見式（3）：

將F轉(zhuǎn)換為每個視野中每種植物可辨認(rèn)表皮角質(zhì)碎片的平均密度（D），D又可轉(zhuǎn)換為相對密度R[19]：

式（4）中R可以作為食物中各種植物實際比例的估計值。

采用Shannon 多樣性指數(shù)（H）來計算不同時期高原鼠兔的食物多樣性指數(shù)[20]：

式（5）中，S代表采食植物的物種數(shù)，pi代表i種植物的碎片數(shù)在所有植物碎片總數(shù)中的比例。

采用Pielou（J）來計算不同時期高原鼠兔的食物均勻性指數(shù)[21]：

式（6）中，Hmax＝lnS，S代表糞樣中存在的植物物種數(shù)。

采用Levins（B）來計算不同時期高原鼠兔的食物生態(tài)位寬度[22]：

高原鼠兔對植物喜食程度的選擇指數(shù)（PI）[17]公式為：

根據(jù)食物選擇指數(shù)（PI）將高原鼠兔的食物劃分為喜食植物、次喜食植物和偶食植物3 種類型。3個植物生長期中PI均大于1.0的植物為喜食植物，2個生長期中PI均大于1.0的植物為次喜食植物，其余為偶食植物。

使用Microsof Excel 2010、SPSS 27.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理，數(shù)據(jù)分析采用方差分析（one-way ANOVA），非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換，換后仍不正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)檢驗（non-parametric tests）分析。采用相關(guān)分析法（Pearson correlation analysis）分析數(shù)據(jù)間的關(guān)系。文中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，顯著水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草地植物功能群特征

樣地主要組成植物有15 科33 屬35 種，其中菊科8種，禾本科6種，玄參科（Scrophulariaceae）、龍膽科（Gentianaceae）和唇形科（Lamiaceae）各3種，蓼科（Polygonaceae）和豆科（Fabaceae）各2種，莎草科、茜草科（Rubiaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、薔薇科（Rosaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、鳶尾科（Iridaceae）和柳葉菜科（Onagraceae）各1 種。如圖1 所示，整個植物生長季節(jié)中，雜類草的物種豐富度高，占有較高地位。其在返青期、生長旺盛期及枯黃期的物種豐富度分別為0.72、0.64 和0.69，重要值分別為0.80、0.81 和0.81，且其物種豐富度均低于其累積重要值。禾草類和莎草類的物種豐富度和重要值均比雜類草低。

圖1 不同季節(jié)植物功能群豐富度和重要值Figure 1 Species richness and importance values of plant functional groups in three growth phases

2.2 高原鼠兔的食性組成及其生態(tài)位特征

本研究共拍攝有效鏡檢圖像593 張，根據(jù)糞便顯微組織學(xué)分析，高原鼠兔在整個植物生長期，共采食9 科14 屬14 種植物。糞便中植物的比例由高到低依次為禾本科（65.46%）＞莎草科（13.72%）＞龍膽科（8.37%）＞蓼科（3.83%）＞菊科（2.48%）＞薔薇科（2.20%）＞瑞香科（1.60%）＞唇形科（1.51%）＞豆科（1.48%）。按植物功能群劃分，依次為多年生單子葉植物（76.72%）＞多年生雙子葉植物（17.97%）＞一年生雙子葉植物功能群（5.31%）。

如表1 所示，高原鼠兔在植物不同生長季節(jié)的食物選擇指數(shù)有差異。依不同時期高原鼠兔的食物選擇指數(shù)看，在整個植物生長季節(jié)內(nèi)，高原鼠兔的喜食植物為垂穗披堿草（Elymus nutans）、克氏針茅（Stipa krylovii）、早熟禾（Poa pratensis）和鵝絨萎陵菜（Potentilla anserina）；次喜食植物為花錨（Halenia corniculata）、西伯利亞蓼（Knorringia sibirica）和甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）；偶選植物為美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra）、狼毒（Stellera chamaejasme）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、麻花艽（Gentiana straminea）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）、獨一味（Lamiophlomis rotata）和火絨草（Leontopodium leontopodioides）。高原鼠兔的喜食植物在生長旺盛期比例最高，達76.09%，枯黃期最低，為56.78%。在整個植物生長期，禾草類在高原鼠兔的食物中具極大優(yōu)勢，并且在生長旺盛期達到峰值，是高原鼠兔的喜食群落。

表1 不同季節(jié)高原鼠兔的食物選擇指數(shù)Table 1 Food preference index of plateau pika in different seasons

如表2 所示，高原鼠兔在返青期和枯黃期采食的植物物種數(shù)、食物多樣性和最大食物多樣性均大于生長旺盛期，且均勻度指數(shù)較大，表明高原鼠兔在返青期和枯黃期具有一定的食性泛化傾向。枯黃期的食物生態(tài)位寬度為2.09，遠高于返青期和生長旺盛期的食物生態(tài)位寬度，且生長旺盛期的高原鼠兔食物生態(tài)位寬度最小為1.46。

表2 不同季節(jié)高原鼠兔的營養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)Table 2 Nutritional niche parameters of plateau pika in different seasons

2.3 高寒草地植物黃酮、多酚含量的變化

如表3所示，同季節(jié)下多數(shù)植物間黃酮、多酚含量存在顯著差異（P＜0.05），且在不同季節(jié)間多數(shù)植物的黃酮和多酚含量存在顯著差異（P＜0.05）。大部分植物的黃酮含量從返青期到枯黃期呈遞減趨勢，變化量在0.41～7.40 g/kg；而大部分植物多酚含量在生長旺盛期達到峰值，變化量在0.19～9.47 g/kg。

表3 不同季節(jié)高寒草地植物的黃酮、多酚含量Table 3 Contents of flavonoids and polyphenols in alpine grassland plants in different seasons

2.4 高原鼠兔食性與植物群落結(jié)構(gòu)和黃酮、多酚含量的相關(guān)性

如圖2 所示，在高原鼠兔采食的植物中，禾草類和雜類草植物的黃酮含量在返青期達到最高，分別為1.91 和3.55 g/kg，隨后逐漸減少；莎草類植物的黃酮含量逐漸增加，枯黃期時其達到峰值，為4.23 g/kg。植物多酚含量在返青期和生長旺盛期變化較小，在枯黃期，莎草類的多酚含量增加，雜類草的多酚含量減少。一年生雙子葉植物的黃酮和多酚含量在生長旺盛期達到峰值，其平均黃酮含量達3.97 g/kg，多酚含量達6.28 g/kg，多年生單子葉植物的黃酮和多酚含量從返青期至枯黃期呈遞減趨勢，多年生雙子葉植物的黃酮和多酚含量呈微弱遞減趨勢。

圖2 高原鼠兔食物中黃酮和多酚含量的季節(jié)變化Figure 2 Seasonal variation of flavonoids and polyphenols content in plateau pika's food

如圖3所示，在不同季節(jié)下，高原鼠兔喜食植物的黃酮、多酚含量均低于次喜食植物、偶食植物及厭食植物。高原鼠兔喜食植物在生長旺盛期的黃酮含量為0.97 g/kg，顯著小于返青期和枯黃期時的黃酮含量（P＜0.05）；次喜食植物在返青期的黃酮含量顯著大于生長旺盛期和枯黃期（P＜0.05）；偶食植物在返青期的黃酮含量顯著小于生長旺盛期（P＜0.05）；厭食植物的黃酮含量在植物生長期間存在顯著差異（P＜0.05），枯黃期的黃酮含量顯著小于返青期和生長旺盛期（P＜0.05）。高原鼠兔喜食植物的多酚含量在植物生長期間差異顯著（P＜0.05），其中返青期植物多酚含量顯著大于生長旺盛期和枯黃期（P＜0.05）；次喜食植物返青期的多酚含量顯著大于枯黃期（P＜0.05）；偶食植物的多酚含量返青期的多酚含量顯著小于枯黃期和生長旺盛期（P＜0.05）；厭食植物枯黃期的多酚含量顯著小于返青期和生長旺盛期（P＜0.05）。

圖3 不同喜食程度植物黃酮、多酚含量在季節(jié)間的差異Figure 3 Seasonal differences of flavonoids and polyphenols contents in plants with different preference level

相對密度R 可以作為食物中各種植物實際比例的估計值，可視作高原鼠兔實際采食量。將高原鼠兔的采食量與植物次生代謝物含量進行相關(guān)性分析，如圖4所示，高原鼠兔對植物的采食量隨植物黃酮含量的增加而減小，與植物多酚含量沒有顯著相關(guān)性，但植物的多酚含量與高原鼠兔取食量呈單峰型關(guān)系，當(dāng)植物中的多酚含量達到13 g/kg 時，高原鼠兔的采食量達到最高值。

圖4 高原鼠兔取食量與植物黃酮、多酚含量的關(guān)系Figure 4 The relationship between the food intake of plateau pika and the content of plant flavonoids and polyphenols

由表4 可知，高原鼠兔采食量與植物相對高度呈負相關(guān)，與植物生物量呈正相關(guān)且與相對蓋度呈顯著正相關(guān)。

表4 高原鼠兔食性與植物群落特征和黃酮多酚含量的相關(guān)性Table 4 Correlation between food-habits of Plateau pika and plant community characteristics and flavonoids and polyphenols content

3 討論

本研究結(jié)果表明高原鼠兔共采食9 科14 屬14 種植物，且在整個植物生長期，高原鼠兔采食禾草類植物占比最高，與其他植物占比差異顯著，其次是莎草類。從生活型看，高原鼠兔對多年生單子葉植物的采食量遠大于一年生雙子葉和多年生雙子葉植物。累積重要值有助于顯示該功能群組成物種在群落中的地位和貢獻，從植物功能群的物種豐富度和重要值看，單子葉植物仍占有一定比例，樣地草地退化程度低，高原鼠兔優(yōu)先選擇喜食度較高的牧草如垂穗披堿草和早熟禾等單子葉植物，采食種類相對集中。在整個植物生長期內(nèi)，垂穗披堿草、早熟禾、矮生嵩草、克氏針茅、西伯利亞蓼、麻花艽和鵝絨委陵菜在各個季節(jié)均被采食，其他植物僅僅在某個季節(jié)被采食。其中垂穗披堿草、克氏針茅、早熟禾和鵝絨委陵菜在每個季節(jié)均被采食且食物選擇指數(shù)均達到喜食標(biāo)準(zhǔn)（PI＞1.0），表明這4 種植物為高原鼠兔優(yōu)先選擇的食物。研究結(jié)果與康宇坤等[23]的研究結(jié)果基本一致，原因是所選試驗點接近，植物資源趨近一致。同時，高原鼠兔的喜食植物在每個季節(jié)均被取食，與王溪等[24]的研究結(jié)果部分相同。

高原鼠兔的食性和營養(yǎng)生態(tài)位寬度與棲息地資源可利用性關(guān)系密切。在返青期，高原鼠兔采食的植物物種數(shù)和多樣性最大，食物均勻度和生態(tài)位寬度較大，此時高原鼠兔的采食范圍較廣，以禾本科為主，并均勻采食一些莎草科、豆科、薔薇科和菊科植物等。在生長旺盛期，大部分植物逐漸生長，尤其是禾本科物種豐富度增加，在高原鼠兔食物中占比達到最大，此時高原鼠兔的采食范圍相對集中，采食多樣性減小，食物生態(tài)位寬度最低。至枯黃期，大部分植物停止生長，此時群落中高原鼠兔喜食植物的資源量相對低，采食禾本科植物比例明顯下降，食物均勻度和食物生態(tài)位寬度顯著增加，食物中龍膽科、蓼科、薔薇科和豆科植物等比例上升，高原鼠兔表現(xiàn)出一定的食性泛化傾向。在返青期和枯黃期，高原鼠兔喜食植物資源減少，次喜食植物和偶食植物豐富度增加，高原鼠兔對一年生和多年生雙子葉植物的采食量增加。可以推測：當(dāng)棲息地中高原鼠兔喜食植物豐富度較高時，高原鼠兔會優(yōu)先采食這類植物，有利于高原鼠兔種群的生存。當(dāng)棲息地其他植物豐富度增加時，高原鼠兔會對自身食性作出調(diào)整，適當(dāng)采食現(xiàn)有植物。除此之外，動物不同生理時期的食性及營養(yǎng)生態(tài)位也不同。ZHANG J. Y.等[25]研究表明動物在適應(yīng)繁殖期高耗能過程中會提高對食物攝入、消化和吸收的能力以滿足繁殖期額外能量的需求。且已有研究表明高原鼠兔不同時期的食性組成有顯著差異，其繁殖期采食的植物物種數(shù)及生態(tài)位寬度較大[23]。由于5 月正值高原鼠兔繁殖高峰期，其需要補充較高能量，而豆科植物的粗蛋白含量及營養(yǎng)價值均高于禾本科植物，這也許是造成返青期高原鼠兔采食部分豆科及其他具有較高營養(yǎng)植物的原因，從而導(dǎo)致其食性與營養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生變化。

天敵假說（enemies hypothesis）認(rèn)為，當(dāng)植物群落決定鼠類食物的豐富度和質(zhì)量時，也要考慮捕食所帶來的風(fēng)險。豐富的植物物種可為天敵提供棲息場所，植物高度和蓋度均會影響高原鼠兔的警戒行為，群落高度越高，捕食風(fēng)險水平越高[26-27]，且采食豐富度較高的食物可減小動物活動范圍和被捕食的風(fēng)險[28]。資源密度假說（resources concentration hypothesis）認(rèn)為，區(qū)域內(nèi)植物物種的豐富不利于食草動物尋找食物資源，尋找和丟失資源的概率較高。本研究結(jié)果表明，較高的植物會抑制高原鼠兔對其進行采食，植物蓋度和生物量促進高原鼠兔采食。并且高原鼠兔會刈割棲息地優(yōu)勢種儲存在洞中，作為冬季的食物來源。本研究中觀察到洞穴中有較多的禾草類植物。因此，樣地中喜食種資源較為豐富可能是高原鼠兔采食生態(tài)位較小的原因。

植物次生代謝物含量的季節(jié)性變化一定程度上影響高原鼠兔的食物選擇[23]，次生代謝物對嚙齒動物的影響與植物種類、次生代謝物濃度、食物攝入量、動物遺傳特性、耐受性和解毒能力等因素有關(guān)。本研究結(jié)果表明，植物黃酮、多酚含量與植物的季節(jié)性變化有關(guān)。禾草類的黃酮、多酚含量低于莎草類和雜類草，并隨季節(jié)變化逐漸減少。高原鼠兔的喜食植物垂穗披堿草、克氏針茅、早熟禾和鵝絨萎陵菜的黃酮、多酚含量較低，且顯著低于次喜食植物、偶食植物和厭食植物。高原鼠兔采食量隨黃酮含量的增加而減少，說明植物黃酮對高原鼠兔的采食有抑制作用，高原鼠兔有避免取食高黃酮含量植物的選擇策略。當(dāng)植物中的多酚含量達到13 g/kg左右時，高原鼠兔會減少對該植物的采食，表明取食含一定量多酚的植物對高原鼠兔有利，而大量食用會出現(xiàn)抑制效應(yīng)。在高原鼠兔采食的植物中，美麗風(fēng)毛菊、花錨和麻花艽等植物的黃酮、多酚含量較高，有些甚至超過厭食植物。這可能是因為草食動物可通過對攝食植物進行膳食調(diào)控后再食用，調(diào)整采食量、用餐時間以及進行混合進食的方式來使體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的含量達到平衡，可攝食更多次生化合物的植物而不中毒[29]。

不同時空條件下高原鼠兔食性有顯著差異，對棲息地內(nèi)不同植物取食比例有差別，取食植物種類和程度與動物自身的特點、食物的質(zhì)量、可利用性、棲息地環(huán)境、氣候等因素有關(guān)。天然草地中，通常棲息著多種草食動物。在實際研究中，應(yīng)進一步分析多種食草動物與植物間的互作關(guān)系，通過分析動物食性的變化，揭示生態(tài)系統(tǒng)中動物間的組合效應(yīng)對植物多樣性影響的作用機制。

4 結(jié)論

①高原鼠兔在整個植物生長期，共采食9 科14屬14 種植物，占樣地總物種的40%，食物結(jié)構(gòu)中植物組成比例依次為：禾本科＞莎草科＞龍膽科＞蓼科＞菊科＞薔薇科＞瑞香科＞唇形科＞豆科；禾本科植物垂穗披堿草、克氏針茅和草地早熟禾，以及薔薇科植物鵝絨委陵菜是高原鼠兔的優(yōu)選食物。

②高原鼠兔在返青期（5月）和枯黃期（10月）采食的植物物種數(shù)、食物多樣性均大于生長旺盛期（8月）；在生長旺盛期，對禾本科植物采食65%以上，高原鼠兔食物生態(tài)位寬度降到最小1.46。

③草地植物黃酮、多酚可抑制高原鼠兔采食，當(dāng)植物多酚含量＞13 g/kg 時，高原鼠兔的采食量會減少。因此，鼠荒地植被改良及綜合治理過程中，可采用多物種混播模式提高物種多樣性，同時選擇黃酮、多酚含量高的植物減少高原鼠兔采食率，降低其種群數(shù)量。