白曉航 施佳穎

（1.東南大學(xué)建筑學(xué)院，江蘇省城鄉(xiāng)與景觀數(shù)字技術(shù)工程中心，南京 210096；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，國(guó)家林業(yè)和草原局珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650204；3.北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部，地表過程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875）

闊葉紅松林是中國(guó)東北東部山區(qū)地帶性森林植被，具有豐富的物種組成與獨(dú)特的建群種，在保持水土、防風(fēng)固沙、氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源、維持生態(tài)平衡和生物多樣性等方面具有重要意義。目前，關(guān)于闊葉紅松混交林的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)、與土壤相互作用、對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)策略、生物多樣性共存機(jī)制等宏觀層面，對(duì)特定群系類型的闊葉紅松混交林的生態(tài)位及其種間關(guān)系的基礎(chǔ)研究仍然缺乏。以黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)紫椴+碩樺+紅松群系為研究對(duì)象，通過對(duì)該區(qū)域全面踏查設(shè)置植物群落調(diào)查樣地，以期揭示該群系的優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位特征與種間聯(lián)結(jié)。結(jié)果表明：建群種紅松、碩樺、紫椴的生態(tài)位寬度較大，群系結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，隨著優(yōu)勢(shì)樹種重要值的增加生態(tài)位寬度逐漸增加。群系中不同樹種的生態(tài)位重疊有差異、呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，優(yōu)勢(shì)樹種間的生態(tài)位分化程度較好。群系中優(yōu)勢(shì)樹種整體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)，優(yōu)勢(shì)樹種間正相互作用占優(yōu)勢(shì)，正相互作用的強(qiáng)度較低，群系群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定、向正向演替發(fā)展。研究揭示了以紅松+紫椴+碩樺群系為主的闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位特征和不同樹種的資源利用能力，為該區(qū)域闊葉紅松混交林保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；自然保護(hù)區(qū)；優(yōu)勢(shì)種；闊葉紅松混交林

闊葉紅松林是中國(guó)東北溫帶針闊混交林區(qū)地帶性植被，具有豐富的物種多樣性和群落組成，這片林區(qū)為中國(guó)北方木材產(chǎn)業(yè)提供支持，并作為中國(guó)生態(tài)戰(zhàn)略格局的重要組成部分，在保持水土、氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源以及維持區(qū)域生物多樣性等方面具有不可替代性[1-2]。闊葉紅松林分布區(qū)的形成與第三紀(jì)以來海面的陷落及冰期時(shí)代和間冰期時(shí)代的環(huán)境變遷有關(guān)，其分布區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，地形復(fù)雜、物種豐富，在中國(guó)主要分布于40°45′-49°20′N，124°45′-135°01′E之間，具有林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性豐富等特征，林內(nèi)保留著紅松（Pinuskoraiensis）、水曲柳（Fraxinusmandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglansmandshurica）、蒙古櫟（Quercusmongolica）、紫椴（Tiliaamurensis）等珍貴樹種，又是東北虎、遠(yuǎn)東豹、棕熊、金雕等多種瀕危野生動(dòng)物的棲息地[3]。多個(gè)共享相似資源的物種如何在局域群落內(nèi)共存一直是學(xué)者關(guān)注的問題，經(jīng)典物種共存理論認(rèn)為，當(dāng)穩(wěn)定的種間生態(tài)位差異大于適合度差異時(shí)，才可能發(fā)生穩(wěn)定的物種共存；而生態(tài)位理論認(rèn)為生境過濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥等生態(tài)位過程是物種共存主要驅(qū)動(dòng)力[4-5]。高維生態(tài)位假說假定個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)通常發(fā)生在多維資源生態(tài)位上，但通常用少數(shù)幾維生態(tài)位空間上種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的平均值來解析種內(nèi)和種間的作用[6]。生態(tài)位差異是物種共存的基本條件之一，探究闊葉紅松混交林的群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)特征對(duì)其保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。

群落物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性是了解群落結(jié)構(gòu)變化和演替的基礎(chǔ)，通過物種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)特征，可以更好地了解不同物種在群落中對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及它們之間穩(wěn)定共存的關(guān)系[7]。前人對(duì)小興安嶺闊葉紅松林群落優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位進(jìn)行分析，結(jié)果表明闊葉紅松林群落優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)資源的利用較為充分，喬木層優(yōu)勢(shì)樹種種間負(fù)相互作用占優(yōu)勢(shì)但強(qiáng)度較低[8-9]。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)認(rèn)為，在多樣性較高的群落中，物種以互補(bǔ)的方式利用有限資源，從而促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)功能，這種多樣性使得群落中的物種能夠在資源利用上互相補(bǔ)充，提高整體效率[10]；生物量比率效應(yīng)則認(rèn)為，物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響取決于它們的特征及在群落中的相對(duì)比率，例如，某些物種可能在生物量或個(gè)體數(shù)量上占主導(dǎo)地位，它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生更顯著的影響[11]；植被數(shù)量效應(yīng)認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)功能主要取決于單位面積內(nèi)森林所具有的生物量或蓄積量，而非僅僅依賴于功能多樣性或功能組成，生物量的增加通常與更高的生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)聯(lián)[12]。前人對(duì)闊葉紅松林功能多樣性與森林碳匯功能關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與碳匯功能的關(guān)系格局是生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)、生物量比率效應(yīng)和植被數(shù)量效應(yīng)等多種生態(tài)學(xué)機(jī)制共同作用的結(jié)果[13]。

紫椴+碩樺+紅松群系是闊葉紅松混交林典型群系代表類型之一，具有豐富的物種組成，生態(tài)功能穩(wěn)定，是研究闊葉紅松混交林群落結(jié)構(gòu)與功能的典型群系類型。目前，關(guān)于東北闊葉紅松混交林的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)、與土壤相互作用、對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)策略、生物多樣性共存機(jī)制等宏觀層面，對(duì)特定群系類型的闊葉紅松混交林的生態(tài)位及其種間關(guān)系的基礎(chǔ)研究仍然缺乏[14-17]。鑒于此，本研究以黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)紫椴+碩樺+紅松群系為研究對(duì)象，對(duì)該區(qū)域全面踏查并設(shè)置植物群落樣地，擬解決科學(xué)問題如下：以紅松+紫椴+碩樺群系為主的紅松闊葉混交林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)如何，該群系的資源利用能力有何特點(diǎn)？本研究旨在揭示以紅松+紫椴+碩樺群系為主的闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位特征，分析紅松種群與其他喬木種群占據(jù)空間的范圍和資源利用能力，為該區(qū)域闊葉紅松混交林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)與管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與樣地設(shè)置

1.1 研究區(qū)域概況

黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市豐林縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為128°58′-129°15′E，48°02′-48°12′N。該保護(hù)區(qū)始建于1958年，主要的保護(hù)目標(biāo)是以北溫帶針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，以紅松為主，以及珍稀野生動(dòng)植物資源，其于1997年被聯(lián)合國(guó)教科文組織納入世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)，屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)，東西長(zhǎng)20 km，南北寬16 km，總面積18 165.4 hm2，是中國(guó)北方紅松林中最具代表性的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[18]。該區(qū)域具有寒溫帶半濕潤(rùn)氣候，年降水量650 mm，年均溫-0.5℃，無霜期120 d左右。保護(hù)區(qū)內(nèi)山體海拔280～683 m，坡度10°～25°，植被覆蓋率達(dá)90%以上，屬于中國(guó)東北區(qū)長(zhǎng)白植物區(qū)系小興安嶺亞區(qū)，形成溫帶針闊葉混交林。本研究區(qū)域的闊葉紅松混交林以紅松為優(yōu)勢(shì)種，伴生有碩樺（Betulacostata）、紫椴（Tiliaamurensis）、水曲柳、白樺（Betulaplatyphylla）、色木槭（Acer pictum）等溫性闊葉樹種以及紅皮云杉（Picea koraiensis）、臭冷杉（Abiesnephrolepis）等寒溫性樹種等。

1.2 樣地設(shè)置

于2021年和2022年的7-9月對(duì)黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行全面踏查，在研究區(qū)內(nèi)選取72塊紅松+紫椴+碩樺群系典型樣地（30 m×30 m）。記錄每塊樣地的經(jīng)度、維度、海拔高度、溫度、濕度，調(diào)查樣地中所有胸徑大于2 cm的木本植物的樹高、胸徑、相對(duì)位置、冠幅和生長(zhǎng)狀態(tài)，并采集樣方內(nèi)凋落物及土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量相應(yīng)指標(biāo)。

2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

2.1 生態(tài)位寬度與重疊

重要值能夠反映植物在群落種的作用和地位，通過相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)多度、相對(duì)高度計(jì)算喬木層重要值IV[19]，計(jì)算見公式（1）。

生態(tài)位寬度是指某一物種能夠利用的所有資源的總和，反映了該物種在群落中的地位和資源利用策略、與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和資源分配情況，可以量化并衡量某一物種對(duì)水分、光照等各種資源的利用程度，以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，這些信息對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和群落結(jié)構(gòu)的理解具有重要意義。本研究選用Levins指數(shù)（BL）描述群系優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位寬度，具體計(jì)算見公式（2）。式中，Pij是某一物種i在資源位j上的重要值與某一物種i在某一范圍內(nèi)所有資源位上的重要值總和之比，r是在這一范圍中資源位的總數(shù)[20]。

闊葉紅松林群落優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位重疊用，據(jù)Pianka指數(shù)（Oik）描述，它可以計(jì)算種對(duì)間的生態(tài)位重疊，具體計(jì)算見公式（3）。式中，Oik為第i個(gè)物種和第k個(gè)物種的生態(tài)位重疊指數(shù)，數(shù)值范圍為0 ～1，數(shù)值越大表示重疊度越高，其中，pij是物種i在資源j上的重要值，pkj分別為物種k在資源j上的重要值[21]。

2.2 聯(lián)結(jié)性與關(guān)聯(lián)性

總體聯(lián)結(jié)性是指植物群落中所有物種之間的關(guān)聯(lián)程度，本研究采用Schluter的方差比（VR）檢驗(yàn)方法來驗(yàn)證闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹種之間的整體關(guān)聯(lián)程度，并檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性，具體計(jì)算見公式（4）。式中，N是研究區(qū)域中樣方的總數(shù)，S是群落中物種的總數(shù)，Tj是第j個(gè)樣方中的物種數(shù)，t為樣方中的平均物種數(shù)，ni是i物種的樣方數(shù)。在獨(dú)立性假設(shè)的情況中，當(dāng)VR=1，表示物種之間總體上沒有關(guān)聯(lián)性；當(dāng)VR＞1時(shí)，物種之間總體上呈現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＜1時(shí)，物種之間整體上呈現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)[22]。

物種之間的正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)有時(shí)可能會(huì)出現(xiàn)相互抵消的現(xiàn)象，因此，需要統(tǒng)計(jì)W（W=N×VR），從而核驗(yàn)VR值與1之間的偏離程度。當(dāng)X20.05(N)

種成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性選用紅松+紫椴+碩樺群系中20個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種，建立種對(duì)間的2×2列聯(lián)表，統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值。采用卡方檢驗(yàn)X2（Yate’s correction formula，X2）和聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）測(cè)定群系中成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性，計(jì)算見公式（5）。在一個(gè)樣本總數(shù)為N的研究中，有兩種物種A和B同時(shí)共存的樣本數(shù)為a，有B物種存在而A物種不存在的樣本數(shù)為b，有A物種存在而B物種不存在的樣本數(shù)為c，同時(shí)，有A和B兩種物種都不存在的樣本數(shù)為d。當(dāng)3.841＜X2＜6.635時(shí)，物種對(duì)之間存在聯(lián)結(jié)；當(dāng)X2＞6.635時(shí)，物種對(duì)之間表現(xiàn)為顯著聯(lián)結(jié)；當(dāng)ad＞bc時(shí)，物種對(duì)間聯(lián)結(jié)為正，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；當(dāng)ad＜bc時(shí)，物種對(duì)間聯(lián)結(jié)為負(fù)，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]。當(dāng)X2＜3.841時(shí)，物種對(duì)表現(xiàn)為不聯(lián)結(jié)，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的取值范圍為[-1，1]，當(dāng)AC的值越接近1時(shí)，表明物種間的正關(guān)聯(lián)性越大；當(dāng)AC的值越接近-1，表明物種間的負(fù)關(guān)聯(lián)性越大；當(dāng)AC=0時(shí)，表明種間無關(guān)聯(lián)性[9]。

X2檢驗(yàn)和聯(lián)結(jié)系數(shù)能夠定性描述種間聯(lián)結(jié)的性質(zhì)和顯著程度，但不能描述兩個(gè)種之間的數(shù)量關(guān)系，結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)（rs(i,k)）來判定種間的關(guān)聯(lián)程度，計(jì)算見公式（6）。式中，rs(i,k)是樣方中物種i與物種k之間的Pearson相關(guān)系數(shù)，其中，N是研究中樣方的總數(shù)，xij和xkj分別是物種i和物種k的多度，并且由它們構(gòu)成向量xi和，xi和分別是物種i在j樣方中的重要值、物種i在j樣方中重要值的平均值。rs(i,k)的值在（0，1]表示正相關(guān)，即當(dāng)值越接近1時(shí)，表示種i和種k之間的相關(guān)性越強(qiáng)；rs(i,k)的值在[-1，0）表示負(fù)相關(guān)，即當(dāng)值越接近-1時(shí)，表示種i和種k之間的負(fù)相關(guān)性越強(qiáng)；rs(i,k)的值為0時(shí)表示不相關(guān)，即種i和種k之間沒有線性相關(guān)關(guān)系[23]。

綜上，生態(tài)位重疊度與重要值間關(guān)系選用stats包中的lm()函數(shù)進(jìn)行回歸分析并探究它們之間的關(guān)聯(lián)程度；計(jì)算物種之間的總體聯(lián)結(jié)性選用spa包sp.assoc()函數(shù)和sp.pair()函數(shù)，并選用X2統(tǒng)計(jì)量來檢驗(yàn)是否存在顯著關(guān)聯(lián)；物種對(duì)間的Pearson相關(guān)性選用psych包的corr.test()函數(shù)計(jì)算，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；數(shù)據(jù)分析和可視化均在R 4.0.5中進(jìn)行，探究闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)樹種之間的相互作用。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位寬度

在所調(diào)查的72塊樣地中共有32種喬木，計(jì)算32種喬木的重要值，選取重要值排名前20的物種作為主要優(yōu)勢(shì)樹種。重要值和生態(tài)位寬度如圖1所示，20種優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位寬度由大到小的順序依次為紅松（2.03）＞碩樺（1.39）＞色木槭（1.31）＞紅皮云杉（1.27）＞紫椴（1.23）＞杉松（Abies holophylla）（1.22）＞青楷槭（Acertegmentosum）（1.21）＞遼椴（Tiliamandshurica）（1.11）=臭冷杉（1.11）＞落葉松（Larixgmelinii）（1.09）＞水曲柳（1.05）=春榆（UlmusdavidianaPlanch.var.japonica）（1.05）＞山楊（Populusdavidiana）（1.04）＞白樺（1.02）＞蒙古櫟（0.99）＞胡桃楸（0.93）＞黃檗（0.93）＞暴馬丁香（Syringareticulatasubsp.amurensis）（0.88）＞大青楊（Populusussuriensis）（0.85）＞朝鮮槐（Maackiaamurensis）（0.71）。

圖1 主要優(yōu)勢(shì)樹種的重要值和生態(tài)位寬度Fig.1 Importance values and niche width of dominant tree species

從結(jié)果看出，紅松在群落中生態(tài)位寬度和重要值均達(dá)到最高，紅松長(zhǎng)勢(shì)較好，碩樺和紫椴次之，它們是該群落的建群種，群系結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。紅松、碩樺、色木槭、紅皮云杉、紫椴、杉松、青楷槭等樹種的生態(tài)位寬度值均在1.2以上，意味著它們能夠利用多樣化的資源和生態(tài)條件，在該群落中表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)能力、更有效地利用環(huán)境中的有限資源，在喬木層中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，具有較高的生存和繁殖成功率，在群落結(jié)構(gòu)和演替過程中發(fā)揮重要的作用。暴馬丁香、大青楊、朝鮮槐等樹種的生態(tài)位寬度較小，意味著它們?cè)谌郝渲袑?duì)水分、光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，可能受到其他物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力，難以在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，這些物種可能扮演較為輔助或次要的角色，對(duì)群落的整體結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的影響相對(duì)較小。從圖2中可以看出，優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位寬度與重要值大小排序并不一致，但整體上隨著重要值的增加其生態(tài)位寬度逐漸增加，紅松+紫椴+碩樺群系結(jié)構(gòu)仍處于動(dòng)態(tài)變化之中。

圖2 優(yōu)勢(shì)樹種的重要值和生態(tài)位寬度關(guān)系Fig.2 Relationship between importance values and niche width of dominant tree species

3.2 優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位重疊

紅松+紫椴+碩樺群系的190個(gè)種對(duì)中，生態(tài)位重疊＞0.31的共20對(duì)，占總對(duì)數(shù)的10.52%，說明該群落中部分優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)習(xí)性具有較高的相似性（圖3）。生態(tài)位重疊＞0.42的9對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種中，部分物種對(duì)的生態(tài)位寬度較大，例如，紅松、白樺、蒙古櫟、水曲柳，它們是半陽性和陽性樹種，它們的生態(tài)位重疊大且生態(tài)位寬度廣，其適應(yīng)性較強(qiáng)。從生態(tài)位重疊指數(shù)看，紅松與白樺（0.43）、紅松與蒙古櫟（0.52）、紅松與水曲柳（0.52）、紅松與臭冷杉（0.45），在該群系中，紅松與這些樹種的生態(tài)位存在重疊關(guān)系，在群落發(fā)展的過程中，對(duì)相同資源的利用會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。水曲柳與碩樺（0.45）、水曲柳與色木槭（0.42）、色木槭與暴馬丁香（0.44）、暴馬丁香與遼椴（0.45）也存在高度重疊，在該群系中，生態(tài)位重疊復(fù)雜，物種間競(jìng)爭(zhēng)呈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，不同樹種生態(tài)位重疊具有較大差異。生態(tài)位重疊＜0.21的有145對(duì)，占總對(duì)數(shù)的76.31%，生態(tài)位重疊值較小，這些優(yōu)勢(shì)樹種的生境差異較大，如紅松與朝鮮槐、胡桃楸、遼椴、大青楊等。從整體上看，生態(tài)位重疊值較小的種對(duì)數(shù)高于生態(tài)位重疊值大的種對(duì)數(shù)，表明在該群系中不同優(yōu)勢(shì)樹種之間的資源利用策略和生態(tài)位差異性較為明顯，不同樹種之間的生態(tài)位重疊有差異，使得物種能夠在群落中共存，該群系的優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位分化程度較好。

圖3 紅松+紫椴+碩樺群系優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位重疊Fig.3 Ecological niche overlap of dominant tree species in Form.Pinus koraiensis + Tilia amurensis + Betula costata

3.3 優(yōu)勢(shì)樹種的種間聯(lián)結(jié)

方差比率法是一種用于分析物種聯(lián)結(jié)性的統(tǒng)計(jì)方法，用于比較聯(lián)結(jié)性在不同物種之間的差異，本研究中紅松+紫椴+碩樺群系的VR=1.48，表明在該群系中優(yōu)勢(shì)樹種整體上呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，這意味著優(yōu)勢(shì)樹種之間存在著一種正向的相互作用和資源利用關(guān)系；在卡方分布表中，X20.95（72）= 53.462，X20.05（72）=92.808，用方差比率法檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的W值為132.45，不在區(qū)間（53.462，92.808）范圍內(nèi)，VR顯著偏離1，聯(lián)結(jié)性顯著。因此，紅松+紫椴+碩樺群系優(yōu)勢(shì)樹種總體上表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)。

分析優(yōu)勢(shì)樹種之間的相互作用模式和聯(lián)結(jié)性，對(duì)于揭示優(yōu)勢(shì)樹種在群落中的地位、相互作用和共存機(jī)制有所啟示。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)展示了190對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種組成，表明在優(yōu)勢(shì)樹種之間存在不同程度的聯(lián)結(jié)性。正聯(lián)結(jié)的優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)有35對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的18.42%，其中，極顯著正聯(lián)結(jié)24對(duì)，顯著正聯(lián)結(jié)11對(duì)；負(fù)聯(lián)結(jié)的優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)有25對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的13.15%，其中，極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)15對(duì)，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)10對(duì)；無關(guān)的優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)有130對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的68.42%（圖4）。這些結(jié)果進(jìn)一步說明在優(yōu)勢(shì)樹種之間存在不同程度的聯(lián)結(jié)性，并且在正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)的優(yōu)勢(shì)樹種對(duì)中，還分別有極顯著和顯著的相關(guān)關(guān)系。在所有種對(duì)中，種間聯(lián)結(jié)性較高的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的20.52%，這意味著這些種對(duì)之間存在較強(qiáng)的正向或負(fù)向相關(guān)性。相比之下，種間聯(lián)結(jié)性較低的種對(duì)只占總種對(duì)數(shù)的11.05%，這些種對(duì)之間的相關(guān)性較弱。

圖4 優(yōu)勢(shì)樹種Pearson相關(guān)系數(shù)及其顯著性Fig.4 Pearson correlation coefficients and significance of dominant tree species

4 討論

4.1 優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位特征分析

生態(tài)位展現(xiàn)了物種在群落中的時(shí)空位置以及不同種群之間的功能關(guān)系，定量反映物種之間以及物種與生境之間的相互作用關(guān)系，是物種對(duì)生境中各環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果，通常用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊表征[24]。生態(tài)位寬度能夠反映物種在生境中的地位和分布，展現(xiàn)物種對(duì)生境中現(xiàn)有資源的利用能力和對(duì)現(xiàn)有環(huán)境的適應(yīng)能力，在本研究中，紅松生態(tài)位寬度和重要值在群系中最高，說明選定樣地是以紅松為主的紅松闊葉混交林，紅松、碩樺、紫椴為該群系的建群種，且在該群系中多個(gè)樹種生態(tài)位寬度較大，在喬木層中占優(yōu)勢(shì)地位，群落整體結(jié)構(gòu)處于動(dòng)態(tài)變化之中。在前人的研究中發(fā)現(xiàn)，闊葉紅松林中，紅松、紫椴、色木槭、水曲柳、青楷槭具有較大的生態(tài)位寬度，但在不同群系中，相同樹種的生態(tài)位寬度不同，明確具體群系中樹種的生態(tài)位寬度極為重要[25-26]。優(yōu)勢(shì)樹種在維持群落穩(wěn)定性和生態(tài)功能等方面具有重要作用，保護(hù)和促進(jìn)這些優(yōu)勢(shì)樹種的生長(zhǎng)和繁殖將有助于維持群落健康狀態(tài)，在實(shí)際管理中，可開展優(yōu)勢(shì)樹種自然更新培育，通過天然更新實(shí)現(xiàn)群落的復(fù)層林分結(jié)構(gòu)。

生態(tài)位重疊用于反映群落種不同種群對(duì)環(huán)境資源利用能力的相似性及對(duì)空間位置占據(jù)程度，可以在一定程度上展現(xiàn)不同物種在群落中的相互作用和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，該群系中紅松與白樺、蒙古櫟、水曲柳、臭冷杉、色木槭、暴馬丁香等生態(tài)位重疊復(fù)雜，而與朝鮮槐、胡桃楸、遼椴、大青楊等種生態(tài)位重疊較小，不同樹種生態(tài)位重疊有差異，呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，優(yōu)勢(shì)樹種間的生態(tài)位分化程度較好。前人研究發(fā)現(xiàn)，隨著群落的發(fā)育，生態(tài)位重疊度高的物種隨著演替進(jìn)行展現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)排斥或生態(tài)位分化，影響群落發(fā)育程度，可能會(huì)降低物種的生態(tài)位重疊度[28]。紅松與朝鮮槐、胡桃楸、遼椴、大青楊等種群的生物學(xué)特性和對(duì)資源的要求上存在明顯的差異，導(dǎo)致它們之間的生態(tài)位重疊較小，這與前人研究結(jié)論較為一致，即不同樹種對(duì)資源利用存在差異、生態(tài)位重疊程度低的樹種之間競(jìng)爭(zhēng)較弱[29]。因此，本研究補(bǔ)充了闊葉紅松混交林中紅松+紫椴+碩樺群系的中優(yōu)勢(shì)樹種中的生態(tài)位分析。

4.2 優(yōu)勢(shì)樹種種間聯(lián)結(jié)差異分析

生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)是衡量群落重要的結(jié)構(gòu)指標(biāo)，反映群落內(nèi)不同物種間對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)和種間共存的情況，群落物種間的總體聯(lián)結(jié)性在一定程度上與群落穩(wěn)定性有關(guān)[30]。種間聯(lián)結(jié)是由環(huán)境差異影響物種分布引起的現(xiàn)象，指群落中不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性并描述由于群落生境差異造成的不同物種間生態(tài)習(xí)性上的差異及種間關(guān)系，是種間相互作用的結(jié)果[31]。本研究使用方差比率法分析紅松+紫椴+碩樺群系中優(yōu)勢(shì)樹種之間的關(guān)系，結(jié)果表明，該群系的優(yōu)勢(shì)樹種整體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，優(yōu)勢(shì)樹種之間可能相互促進(jìn)生長(zhǎng)，共同占據(jù)資源，形成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的共生群落；結(jié)合Pearson相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在所有種對(duì)中，種間聯(lián)結(jié)性較高的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)高于種間聯(lián)結(jié)性較低的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)，且正聯(lián)結(jié)的種對(duì)間表現(xiàn)出互補(bǔ)、互利的關(guān)系，而負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)間則表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)與排斥的關(guān)系，這些發(fā)現(xiàn)對(duì)于深入理解群落內(nèi)物種之間的相互作用模式和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，以及群落結(jié)構(gòu)和功能的形成具有重要意義。

紅松、碩樺、紫椴作為建群種在群系中起著重要的作用，它們?cè)谝欢ǔ潭壬蠜Q定了群落的發(fā)展方向，種間聯(lián)結(jié)分析有助于揭示它們?cè)谝欢〞r(shí)期內(nèi)物種的生境需求和種間的相互關(guān)系，從而推斷群落的發(fā)展方向。根據(jù)本研究的結(jié)果，優(yōu)勢(shì)樹種的正聯(lián)結(jié)的種對(duì)大于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)，且大多數(shù)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性均不顯著，說明群落喬木層中，優(yōu)勢(shì)樹種之間正相互作用占主導(dǎo)，但這種正相互作用的強(qiáng)度較低，這可能意味著在當(dāng)前的群落結(jié)構(gòu)中，優(yōu)勢(shì)樹種之間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，它們可能更多地是通過合作和互利來維持群落的穩(wěn)定。在一些研究中發(fā)現(xiàn)，某些群落演替初期的物種間關(guān)聯(lián)程度較低或呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，隨著演替的發(fā)生，物種對(duì)資源的利用需求不斷增加，競(jìng)爭(zhēng)與互作使群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，現(xiàn)有共存的物種之間的關(guān)系總體趨向于正聯(lián)結(jié)[9,32-33]。優(yōu)勢(shì)樹種之間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系表明它們相互促進(jìn)生長(zhǎng)、共同利用資源，在實(shí)際的林地管理中，可以采取促進(jìn)樹種共生的策略，如合理的間伐和樹種搭配，以促進(jìn)樹種間資源的共享和相互支持。在本研究中雖然正聯(lián)結(jié)在群落中占主導(dǎo)，但是部分種對(duì)之間仍然存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，適度的調(diào)控競(jìng)爭(zhēng)，避免某些樹種過度競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致資源浪費(fèi)，有助于維持群落的平衡。綜合以上研究結(jié)果，豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松混交林中的紅松+碩樺+紫椴群系的群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定、向正向演替發(fā)展，這些研究結(jié)果對(duì)于更深入地了解闊葉紅松林群落特征，以及群落中優(yōu)勢(shì)樹種的相互作用和共存機(jī)制具有重要意義。

5 結(jié)論

本文以豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的紅松+紫椴+碩樺群系為對(duì)象，深入分析了闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位特征和種間關(guān)系。研究表明，紅松、碩樺和紫椴等建群樹種在群系中占據(jù)重要地位，具有廣泛的資源利用能力和適應(yīng)性。此外，群系中優(yōu)勢(shì)樹種整體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)，優(yōu)勢(shì)樹種間正相互作用占優(yōu)勢(shì)，正相互作用的強(qiáng)度較低，群系群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定、向正向演替發(fā)展。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)于深入理解闊葉紅松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)適應(yīng)和相互作用機(jī)制具有重要意義，為闊葉紅松混交林的生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供了有益的參考。未來的研究可以進(jìn)一步探索不同生境條件下的優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位的變化，以及它們對(duì)群落穩(wěn)定性的影響，從而更加全面地揭示闊葉紅松林的生態(tài)機(jī)制和演替過程。