孫 遜, 俞 玥, 梁俊毅

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 北京 100049)

我國(guó)草地面積2.6億多hm2,約占國(guó)土面積的27.46%,其面積是耕地兩倍,與林地面積相當(dāng)[1],草地對(duì)我國(guó)草牧業(yè)發(fā)展和食物安全保障起到重要作用[2]。其中北方草地是我國(guó)傳統(tǒng)的畜產(chǎn)品生產(chǎn)和畜牧業(yè)基地,其東起東北平原,橫跨內(nèi)蒙古高原、寧夏黃土高原,西至青藏高原和新疆山地[3-4],涵蓋溫性草原、低地草甸、山地草甸、高寒草原、高寒草甸和溫性荒漠等多種草地類型,是我國(guó)天然草地的主體部分,同時(shí)也是保障我國(guó)北方地區(qū)生態(tài)安全的重要屏障[5]。北方天然草地包含我國(guó)11個(gè)重點(diǎn)牧區(qū),實(shí)際載畜量占全國(guó)50%以上[5-6]。草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)直接關(guān)系到家畜的生長(zhǎng)發(fā)育及畜產(chǎn)品的生產(chǎn),是評(píng)價(jià)草地資源,衡量草地生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)[7-8]。

但在氣候變化與過(guò)度放牧等人為干擾作用下,我國(guó)90%左右的天然草地處于不同程度退化之中,且嚴(yán)重退化草地占60%以上[9]。放牧作為一種利用和培育改良草地的重要管理方式,主要通過(guò)家畜采食、踐踏以及糞尿返還三種途徑對(duì)牧草生長(zhǎng)發(fā)育、草地植物群落結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)造成影響[10-11]。放牧對(duì)草地的作用既受到放牧強(qiáng)度、放牧家畜類型、放牧制度等放牧因素的影響,也受到草地類型、降水及氣溫等環(huán)境因素的影響,同時(shí)隨著牧草不同生長(zhǎng)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的變化,不同采樣時(shí)期下的牧草群落品質(zhì)也會(huì)有所差異[8,11-36]。而目前相關(guān)研究仍多局限于單點(diǎn)放牧和部分影響因素,欠缺對(duì)更大空間尺度,更多影響因素的研究。因此本研究擬通過(guò)Meta分析的方法,收集并整合前人研究數(shù)據(jù),探究多種放牧因素與環(huán)境因素對(duì)中國(guó)北方天然草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響,以期為我國(guó)北方天然草地基于牧草品質(zhì)的管理和研究工作提供了資料和依據(jù),為草地生態(tài)系統(tǒng)放牧理論的進(jìn)一步完善提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)集構(gòu)建

本研究通過(guò)CNKI中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)與Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)收集文獻(xiàn),文獻(xiàn)發(fā)表時(shí)間截至2023年3月20日。CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)設(shè)置主題詞為“放牧* (品質(zhì)+營(yíng)養(yǎng)) * (草地+草原+草甸+草場(chǎng)+牧草+飼草)”,選擇學(xué)術(shù)期刊與學(xué)位論文,共計(jì)檢索中文文獻(xiàn)1 280篇;WOS數(shù)據(jù)庫(kù)設(shè)置主題詞為“gra* AND (grassland OR meadow OR steppe OR forage) AND (qualit* OR nutrition*) AND China AND (protein* OR fat* OR fiber*)”,剔除CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)文獻(xiàn)后,共計(jì)檢索英文文獻(xiàn)933篇。設(shè)置篩選標(biāo)準(zhǔn)如下:1)試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于中國(guó)北方天然草地野外放牧試驗(yàn);2)試驗(yàn)包括放牧試驗(yàn)與禁牧、圍封對(duì)照;3)試驗(yàn)數(shù)據(jù)包含草地植物群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo);4)試驗(yàn)數(shù)據(jù)有樣本量描述。最終搜集整理結(jié)果包括32篇中文文獻(xiàn),3篇英文文獻(xiàn),共包含306組數(shù)據(jù)[8,11-36]。同時(shí)記錄有效文獻(xiàn)中試驗(yàn)樣點(diǎn)的地理位置與氣象信息,包括經(jīng)度、緯度以及年平均溫度(Mean annual temperature,MAT)、年平均降水量(Mean annual precipitation,MAP)。當(dāng)研究點(diǎn)沒(méi)有給出年平均溫度和年平均降雨量信息時(shí),通過(guò)全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)補(bǔ)充。

匯總數(shù)據(jù)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)包括粗蛋白(Cude protein,CP),粗脂肪(Eher extract,EE),粗纖維(Crude fiber,CF),酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF),中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF),粗灰分(Ash)及無(wú)氮浸出物(Nitrogen free extract,NFE)。所需數(shù)據(jù)從文獻(xiàn)中表格直接獲取,或使用GetData 2.24 軟件提取圖片格式數(shù)據(jù)。收集并整理對(duì)照和放牧處理下各指標(biāo)平均值、樣本量、標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)或標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE),對(duì)于未報(bào)告標(biāo)準(zhǔn)差或者標(biāo)準(zhǔn)誤的研究,標(biāo)準(zhǔn)差估計(jì)為平均值的0.1倍[37-38]。文獻(xiàn)中標(biāo)準(zhǔn)偏差與標(biāo)準(zhǔn)誤差可根據(jù)如下公式進(jìn)行轉(zhuǎn)化:

(1)

1.2 數(shù)據(jù)分析

使用R 4.1.1程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖工作,其中,采用metafor 3.4.0包進(jìn)行效應(yīng)值計(jì)算、亞組分析及Meta回歸,brms 2.17.0包進(jìn)行貝葉斯Meta分析,metaforest 0.1.3包進(jìn)行基于隨機(jī)森林算法的變量重要性分析,ggplot2 3.3.6包進(jìn)行分析結(jié)果繪圖。

1.2.1效應(yīng)值計(jì)算及亞組分析 本研究以處理組與對(duì)照組某一指標(biāo)均值之比的自然對(duì)數(shù)(lnRR)作為效應(yīng)值,反映該指標(biāo)對(duì)放牧效應(yīng)的響應(yīng),公式如下:

(2)

與效應(yīng)值相對(duì)的每組數(shù)據(jù)研究?jī)?nèi)方差(vi):

(3)

基于隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行總效應(yīng)值及置信區(qū)間的計(jì)算。

單組研究數(shù)據(jù)調(diào)整后的隨機(jī)效應(yīng)權(quán)重:

(4)

合并效應(yīng)值:

(5)

總體標(biāo)準(zhǔn)誤差:

(6)

合并效應(yīng)值的95%置信區(qū)間:

(7)

放牧效應(yīng)的百分比變化(Percentage change):

PC(%)=[exp(lnRR)-1]×100

(8)

通過(guò)Q-test方法檢驗(yàn)效應(yīng)值整體異質(zhì)性(Qt)以及解釋變量對(duì)效應(yīng)值的影響(Qm)。

當(dāng)效應(yīng)值的整體異質(zhì)性很強(qiáng)(Qt值較高,且P<0.05),即各放牧試驗(yàn)的效應(yīng)值間均存在較大差異時(shí),引入解釋變量對(duì)這種差異進(jìn)行分析?；诨旌闲?yīng)(Mixed-effect)模型,引入分類型變量放牧強(qiáng)度、放牧家畜類型、放牧制度、采樣時(shí)間及草地類型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行亞組分析,并對(duì)樣本量小于20的研究進(jìn)行5 000次自舉法重采樣。同時(shí),為進(jìn)一步探究溫度和降水單一因素對(duì)放牧效應(yīng)的影響,引入連續(xù)型變量MAT和MAP對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta回歸分析。

當(dāng)效應(yīng)值95%置信區(qū)間(Confidence interval,CI)不與零重疊時(shí),認(rèn)為結(jié)果顯著;當(dāng)屬于同一變量的兩不同水平亞組間效應(yīng)值95%置信區(qū)間無(wú)重疊時(shí),認(rèn)為兩亞組間效應(yīng)值差異顯著。

根據(jù)文獻(xiàn)描述,放牧強(qiáng)度分為輕度放牧、中度放牧和重度放牧;放牧家畜類型分為羊、牛和混牧;采樣時(shí)間分為4月、5月、6月、7月、8月、9月和10月;放牧制度分為自由放牧和輪牧,其中文獻(xiàn)里描述為自由或連續(xù)放牧的試驗(yàn)劃分為自由放牧制度,劃區(qū)輪牧或季節(jié)性輪牧試驗(yàn)則歸為輪牧制度;草地類型依據(jù)試驗(yàn)地年均氣溫、年均降雨量以及植物物種群落分為溫性草原類、溫性荒漠類、高寒草甸類、低地草甸類、山地草甸類和高寒草原類[39]。

1.2.2貝葉斯Meta分析 采用貝葉斯Meta分析方法對(duì)各指標(biāo)總效應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。貝葉斯Meta分析基于貝葉斯算法,其在估計(jì)研究間異質(zhì)性(τ)和總效應(yīng)平均值(μ)時(shí)具有優(yōu)越表現(xiàn),尤其適用于納入研究數(shù)量較少時(shí)[40]。此外,貝葉斯模型計(jì)算了目標(biāo)參數(shù)的完整后驗(yàn)分布,可用來(lái)估計(jì)參數(shù)小于或大于某些指定閾值的(累積)概率[41]。本研究中,貝葉斯Meta分析中效應(yīng)值先驗(yàn)分布設(shè)定為,μ滿足正態(tài)分布Normal(-1,0.5),τ滿足半柯西分布HalfCauchy(0,0.05)。通過(guò)馬爾科夫蒙特卡洛算法(Markov chain Monte Carlo method,MCMC)計(jì)算效應(yīng)值后驗(yàn)分布。將不同文獻(xiàn)研究作為隨機(jī)效應(yīng)納入貝葉斯Meta模型中,以解釋同一研究中不同組數(shù)據(jù)間的依賴性。當(dāng)估計(jì)參數(shù)的后驗(yàn)分布的95%可信區(qū)間(Credible interval,CrI)不與零重疊時(shí),則認(rèn)為結(jié)果顯著。

1.2.3解釋變量重要性分析 采用隨機(jī)森林算法對(duì)可能影響放牧效應(yīng)的7個(gè)潛在解釋變量重要性進(jìn)行定性分析[42]。通過(guò)檢驗(yàn)累積袋外均方誤差(Mean squared error,MSE)是否收斂確定模型決策樹(shù)數(shù)量,各指標(biāo)模型的決策樹(shù)數(shù)量為5 000或7 500棵。之后通過(guò)遞歸預(yù)選功能進(jìn)行100次隨機(jī)森林重復(fù),剔除重要性在50%及以上重復(fù)次數(shù)中為負(fù)值的解釋變量。使用10折交叉驗(yàn)證法優(yōu)化模型參數(shù),選取均方根誤差(Root mean square error,RMSE)最小的模型作為最終模型并再次驗(yàn)證MSE是否收斂。根據(jù)最終模型,剔除重要性為負(fù)值的解釋變量并對(duì)剩余解釋變量重要性進(jìn)行定性分析。

1.2.4偏倚檢驗(yàn) 發(fā)表偏倚性通過(guò)漏斗圖對(duì)稱性檢驗(yàn)(Eggers regression test)完成,當(dāng)P值遠(yuǎn)大于0.05時(shí),說(shuō)明本研究所采用數(shù)據(jù)的漏斗圖檢驗(yàn)結(jié)果基本對(duì)稱,無(wú)發(fā)表偏倚。

2 結(jié)果與分析

從各指標(biāo)合并效應(yīng)值來(lái)看(圖1a～1h),放牧顯著增加了天然草地群落5.03%的粗蛋白含量,降低了群落4.02%的粗纖維含量和3.14%的酸性洗滌纖維含量。總的來(lái)說(shuō),放牧對(duì)天然草地群落存留部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有提高作用。同時(shí)經(jīng)Egger檢驗(yàn),放牧對(duì)草地群落各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的效應(yīng)均不存在顯著發(fā)表偏倚(表1)。

表1 天然草地群落放牧效應(yīng)的發(fā)表偏倚檢驗(yàn)

圖1 放牧對(duì)天然草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)效應(yīng)的Meta分析

2.1 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

放牧強(qiáng)度對(duì)草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)各指標(biāo)合并效應(yīng)值均具有顯著影響(圖1a～1g)。隨放牧強(qiáng)度加重,放牧對(duì)于群落粗蛋白、粗灰分和無(wú)氮浸出物含量的正效應(yīng),以及對(duì)于群落粗纖維和酸性洗滌纖維含量的負(fù)效應(yīng)逐漸增加。與對(duì)照相比,輕度放牧處理粗灰分含量增加了5.94%,中性洗滌纖維含量減少了5.94%。中度放牧處理粗蛋白、粗脂肪、粗灰分以及無(wú)氮浸出物含量分別增加了9.60%,11.47%,10.32%,11.84%,粗纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了12.36%,4.70%。重度放牧處理粗蛋白、粗灰分和無(wú)氮浸出物含量分別增加了11.97%,15.26%,12.23%,粗纖維、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了20.57%,10.69%,9.24%。

2.2 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于家畜類型的響應(yīng)

家畜類型對(duì)草地群落除粗脂肪含量之外的其他營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)合并效應(yīng)值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對(duì)照相比,放牧羊處理粗蛋白和中性洗滌纖維含量分別增加了3.69%,2.70%,粗灰分和無(wú)氮浸出物含量分別減少了4.94%和3.26%。放牧牛處理粗灰分和無(wú)氮浸出物含量分別增加了16.36%,14.36%,粗纖維、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了12.14%,5.96%,8.01%?；炷撂幚頍o(wú)氮浸出物含量增加了9.73%。

2.3 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于放牧制度的響應(yīng)

放牧制度對(duì)草地群落除無(wú)氮浸出物含量之外其他的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)合并效應(yīng)值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對(duì)照相比,自由放牧處理粗蛋白和粗灰分含量分別增加了5.96%,9.78%,粗纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了6.75%和5.14%。輪牧處理中性洗滌纖維含量增加了3.12%,粗灰分和粗脂肪含量分別減少了5.87%和3.77%。

2.4 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于采樣時(shí)間的響應(yīng)

采樣時(shí)間對(duì)草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)各指標(biāo)合并效應(yīng)值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對(duì)照相比,4月采樣中性洗滌纖維含量減少了1.39%;5月采樣無(wú)氮浸出物含量增加了14.61%,中性洗滌纖維含量減少了9.41%;7月采樣中性洗滌纖維含量增加了4.84%,粗纖維和粗灰分含量分別減少了6.93%和8.11%;8月采樣粗蛋白、粗灰分和無(wú)氮浸出物含量分別增加了5.84%,12.46%和4.68%,粗纖維含量減少了7.89%;9月采樣無(wú)氮浸出物含量減少了6.36%;10月采樣粗纖維和酸性洗滌纖維含量分別增加了10.14%和8.68%。

2.5 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于草地類型的響應(yīng)

草地類型對(duì)草地群落除無(wú)氮浸出物含量之外的其他營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)合并效應(yīng)值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對(duì)照相比,溫性草原類放牧處理酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別增加了4.24%和2.19%,粗脂肪和粗纖維含量分別減少了5.88%,6.17%。溫性荒漠類放牧處理粗蛋白含量增加了10.68%,酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了8.82%,11.52%。高寒草甸類放牧處理粗蛋白和粗脂肪含量分別增加了16.09%,30.84%,酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了9.78%,5.72%。低地草甸類放牧處理酸性洗滌纖維含量增加了17.96%,中性洗滌纖維含量減少了6.63%。山地草甸類放牧處理中性洗滌纖維含量增加了26.00%。高寒草原類放牧處理酸性洗滌纖維含量減少了3.60%。

2.6 草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)于年均溫和年均降雨量的響應(yīng)

年均降雨量對(duì)草地群落粗蛋白含量和無(wú)氮浸出物含量具有顯著影響(表2),隨降雨量增加,放牧對(duì)于草地植物群落粗蛋白含量的效應(yīng)逐漸由正變負(fù),對(duì)無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)逐漸由負(fù)變正。年均溫對(duì)草地群落無(wú)氮浸出物含量具有顯著影響,隨溫度升高,放牧對(duì)無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)逐漸由正變負(fù)。

表2 年均降水量和年均溫的Meta回歸

2.7 解釋變量重要性定性分析

metaforest包的變量重要性指標(biāo)反映了每個(gè)解釋變量在同一標(biāo)準(zhǔn)下與預(yù)測(cè)目標(biāo)的關(guān)系強(qiáng)度,其包括所有的線性、非線性和交互效應(yīng)。但當(dāng)這種關(guān)系強(qiáng)度很弱時(shí),變量的重要性則可能為負(fù)值[43]。

7個(gè)潛在解釋變量對(duì)群落粗蛋白含量放牧效應(yīng)的重要性均為正值(圖2a),重要性由大到小依次為年均降雨量、草地類型、年均溫、放牧制度、家畜類型、采樣時(shí)間和放牧強(qiáng)度。而對(duì)群落粗脂肪含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2b),僅有解釋變量草地類型為正值。對(duì)群落粗纖維含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2d),2個(gè)解釋變量為正值且依次為家畜類型和采樣時(shí)間。對(duì)酸性洗滌纖維含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2f),2個(gè)解釋變量為正值且依次為草地類型和采樣時(shí)間。對(duì)中性洗滌纖維含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2e),5個(gè)解釋變量為正值且依次為年均溫、年均降雨量、家畜類型、草地類型和放牧制度。對(duì)粗灰分含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2c),5個(gè)解釋變量為正值且依次為采樣時(shí)間、家畜類型、放牧制度、放牧強(qiáng)度和年均溫。對(duì)無(wú)氮浸出物含量放牧效應(yīng)的重要性(圖2g),4個(gè)解釋變量為正值且依次為放牧強(qiáng)度、年均降雨量、年均溫、放牧制度和草地類型。其中,屬于放牧因素的解釋變量對(duì)群落粗纖維和無(wú)氮浸出物含量放牧效應(yīng)的重要性最高,而對(duì)于其它群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的放牧效應(yīng),屬于環(huán)境因素的解釋變量重要性最高。

圖2 各解釋變量對(duì)天然草地群落放牧效應(yīng)的重要性

3 討論

牧草粗蛋白含量與纖維含量是評(píng)價(jià)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo),粗蛋白含量越高,纖維含量越低的牧草,具有越高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[7-8,11,44]。牧草中的粗灰分大部分是鈣、磷、鉀的氧化物,反映了牧草礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和總體含量[45]。而無(wú)氮浸出物主要成分則是糖類、糊精及其它可溶性碳水化合物、淀粉等,高含量的無(wú)氮浸出物有利于家畜對(duì)牧草的消化吸收[11,28]。

本研究中放牧顯著增加了群落粗蛋白含量,降低了群落纖維含量,總體表現(xiàn)為草地群落存留部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高。放牧對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和草地群落結(jié)構(gòu)的作用共同決定了植物群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),對(duì)于個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育,放牧可以及時(shí)清除植物老葉,加快生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)與轉(zhuǎn)換,提高具有更高粗蛋白和更低纖維含量的牧草鮮嫩部分占比,推遲牧草成熟和木質(zhì)化過(guò)程[8,46-47],同時(shí)家畜糞尿也為植物的再生提供了養(yǎng)分[10]。而對(duì)于草地植物群落結(jié)構(gòu),放牧將降低群落中適口性良好的禾本科、豆科牧草優(yōu)勢(shì)度,改變?nèi)郝涔趯咏Y(jié)構(gòu),調(diào)節(jié)物種間光競(jìng)爭(zhēng)[48],提高低矮的莎草科和雜類草占比[35,49-52]。禾本科和莎草科一般具有較低粗灰分和較高纖維含量,雜類草則往往具有較高的粗灰分含量和僅次于豆科牧草的粗蛋白含量[28,53-54]。

3.1 放牧因素對(duì)于草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)放牧效應(yīng)的影響

放牧強(qiáng)度增加可提高放牧對(duì)草地植物群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的促進(jìn)作用,包括加強(qiáng)放牧對(duì)群落粗蛋白、粗灰分和無(wú)氮浸出物含量的促進(jìn)作用,以及加強(qiáng)放牧對(duì)群落粗纖維和酸性洗滌纖維含量的抑制作用。放牧強(qiáng)度增加有利于促使耐牧性牧草地上部再生和葉面積增加,提高牧草鮮嫩部分占比[10],從而增加牧草粗蛋白含量,減少纖維含量[55-56]。并且隨著放牧強(qiáng)度增加,群落中莎草科和雜類草逐漸取代禾本科等成為優(yōu)勢(shì)種,這有利于群落粗蛋白和粗灰分含量的增加,纖維含量的降低[51]。無(wú)氮浸出物含量一般無(wú)法直接測(cè)定,而是通過(guò)公式計(jì)算所得:無(wú)氮浸出物(%)=干物質(zhì)(100%)-粗蛋白(%)-粗纖維(%)-粗脂肪(%)-粗灰分(%)。由于式中粗纖維所占比重最大,所以放牧對(duì)無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)呈現(xiàn)出與粗纖維相反趨勢(shì)[23,54]。

我國(guó)常見(jiàn)放牧家畜類型為牛、羊和馬,同時(shí)還包括少量其他類型家畜,如豬拱放牧[57]、馬鹿放牧[58]等。不同家畜類型對(duì)放牧效應(yīng)的影響主要是由家畜采食習(xí)慣的差異所造成的,如牛嘴部較大,主要通過(guò)舌頭卷食地上5 cm以上牧草;羊嘴部較小,上唇開(kāi)裂,可選擇對(duì)植物不同部位進(jìn)行采食,采食高度更加貼近地面[59-61]。牛喜食高大的禾本科植物,羊則喜食較低矮的豆科和雜類草[61-63]。因此放牧牛較放牧羊?qū)Σ莸厝郝浯掷w維和中性洗滌纖維含量具有差異顯著的抑制作用(95%置信區(qū)間無(wú)重疊),對(duì)群落粗灰分含量具有差異顯著的促進(jìn)作用。馬則由于并非反芻動(dòng)物,需要大量且快速的采食以滿足能量需求,因此對(duì)植物的選擇性更低[61]。家畜混牧的效應(yīng)主要受家畜組合類型、家畜組合比例等的影響,不同研究間存在較大差異。

放牧制度主要分為自由放牧和輪牧兩類,常見(jiàn)輪牧方式包括劃區(qū)輪牧以及青藏高原地區(qū)的季節(jié)性輪牧,較自由放牧而言,輪牧通過(guò)短期集中放牧,降低了家畜的采食選擇和踐踏,使草地具有更長(zhǎng)的恢復(fù)時(shí)間,從而維持了草地植物群落的物種多樣性和原有優(yōu)勢(shì)種比例[25,32-33,64-65]。因此在本研究中,自由放牧相比輪牧對(duì)草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的作用更為顯著,自由放牧較輪牧對(duì)群落粗蛋白和粗灰分含量具有差異顯著的促進(jìn)作用,對(duì)粗纖維和中性洗滌纖維含量具有差異顯著的抑制作用。

3.2 環(huán)境因素對(duì)于草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)放牧效應(yīng)的影響

草地植物群落從返青期至枯黃期,粗蛋白和粗脂肪含量隨時(shí)間推移一般先增后減。但如菊科植物,結(jié)實(shí)后由于果實(shí)含有較多脂類物質(zhì),其脂肪含量往往會(huì)明顯增加[54]。群落纖維含量隨時(shí)間推移先減后增,粗灰分含量則由于不同物種變化趨勢(shì)相異[33,66]。因此不同季節(jié)采樣,由于植物生育時(shí)期的變化,放牧效應(yīng)也往往存在差異?？傮w來(lái)看,放牧對(duì)群落纖維含量的合并效應(yīng)為抑制作用,對(duì)群落粗灰分含量為促進(jìn)作用,但在牧草生長(zhǎng)旺盛時(shí)期(6,7,8月)和生長(zhǎng)季末期(9,10月)采樣則會(huì)出現(xiàn)相反的作用,這可能是由于在植物生長(zhǎng)旺盛期,較高的溫度和降水量有利保證植物的快速再生,從而維持群落穩(wěn)定,實(shí)現(xiàn)家畜采食物種的“補(bǔ)償生長(zhǎng)”甚至“超補(bǔ)償生長(zhǎng)”[10]。而在植物生長(zhǎng)季末期,群落中一年生牧草枯黃、減少,多年生牧草則在家畜采食下被移去大量柔軟莖葉,因此群落中留下的多為粗而硬的枯枝與莖稈,粗纖維含量相對(duì)較高[25]

年均溫和年均降水量在空間尺度上的變異同樣對(duì)放牧效應(yīng)有影響,隨溫度升高,放牧對(duì)草地群落無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)逐漸由促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用;隨降雨量增加,放牧對(duì)粗蛋白含量的效應(yīng)由促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用,對(duì)無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)則與之相反。年均溫更低的高寒草甸類與年均降雨量更少的溫性荒漠類草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較溫性草原類更易受到放牧的促進(jìn)作用影響,這可能是由于長(zhǎng)期處于低溫或水分缺乏條件下的植物群落抵抗力穩(wěn)定性更低,對(duì)外界干擾有更強(qiáng)的敏感性[67]。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)Meta分析發(fā)現(xiàn),放牧可提高草地群落存留部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。同時(shí)不同放牧因素和環(huán)境因素均對(duì)放牧效應(yīng)存在影響,放牧強(qiáng)度增加可提高放牧對(duì)草地植物群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的促進(jìn)作用。放牧牛較放牧羊?qū)Σ莸厝郝淅w維含量具有更強(qiáng)的的抑制作用,而放牧羊則對(duì)粗灰分含量具有顯著的抑制作用。自由放牧較輪牧對(duì)草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高更為顯著。草地植物群落生長(zhǎng)旺盛期和生長(zhǎng)末期采樣,放牧對(duì)群落纖維含量和粗灰分含量的效應(yīng)與合并效應(yīng)相反。空間尺度上,年均溫升高,放牧對(duì)草地群落無(wú)氮浸出物含量的促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用;降雨量增加,放牧對(duì)粗蛋白含量的促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為抑制作用,放牧對(duì)無(wú)氮浸出物含量的效應(yīng)與之相反。同時(shí)年均溫更低的高寒草甸類與年均降雨量更少的溫性荒漠類草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較溫性草原類對(duì)放牧效應(yīng)更為敏感。