方笛熙,萬(wàn) 霞,毛婉瓊,張 鋒

1 安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,合肥 230601 2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410125 3 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)統(tǒng)計(jì)與數(shù)學(xué)學(xué)院,昆明 650221

種間互作是物種共存和生物多樣性維持的重要力量[1—3]。物種共存研究通常關(guān)注物種間的直接競(jìng)爭(zhēng)作用[4—5],然而更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者帶來(lái)的間接效應(yīng)在促進(jìn)或阻止物種共存上有著潛在作用[6—9]。寄生作為一種最常見(jiàn)的消費(fèi)策略廣泛地存在于各類生態(tài)系統(tǒng)中[10—11],通常被視為生態(tài)系統(tǒng)中的負(fù)面因素,是疾病的起因和不健康環(huán)境的標(biāo)志[12]。然而越來(lái)越多的研究正在改變著這一觀點(diǎn),寄生者可以通過(guò)間接作用給非宿主物種帶來(lái)積極效應(yīng),間接影響種間競(jìng)爭(zhēng)和消費(fèi)者與資源的相互作用,這些影響會(huì)通過(guò)群落內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行傳播,最終影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[10,13]。因此,在研究物種共存和群落構(gòu)建時(shí),考慮寄生的間接效應(yīng)帶來(lái)的影響是必要的。

病原體是一類在宿主體內(nèi)無(wú)性繁殖,能夠引起宿主患上疾病但通常不會(huì)立即致其死亡的傳染性寄生物[3,14]。許多病原體與宿主之間存在高度的特異性(對(duì)宿主的選擇具有高度專一性),它們的宿主范圍僅局限在一個(gè)種或某一特定類型的物種[15—17]。實(shí)驗(yàn)和理論研究都有證據(jù)表明此類病原體會(huì)對(duì)物種間的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響。Schall[18]發(fā)現(xiàn)加勒比海地區(qū)的兩種蜥蜴齒齦阿諾利蜥(Anolisgingivinus),沃氏阿諾利蜥(Anoliswattsii)只有在瘧原蟲(chóng)(Plasmodiumazurophilum)存在時(shí)才能共存。這種瘧原蟲(chóng)很少感染A.wattsi,而在A.gingivinius群落中很常見(jiàn)。盡管A.gingivinius是一個(gè)比A.wattsi更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)者,但是這種病原體降低了宿主的競(jìng)爭(zhēng)能力,最終允許兩個(gè)蜥蜴物種共存。Fenton等[15]利用競(jìng)爭(zhēng)模型(Lotka-Volterra模型)證明了單宿主病原體可以減低優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者的密度,從而削弱其競(jìng)爭(zhēng)力,因此能夠促進(jìn)物種共存。這些研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了單宿主病原體在物種共存、宿主群落構(gòu)建及生物多樣性維持中的重要作用,但都沒(méi)有明確競(jìng)爭(zhēng)者和資源的相互作用[6—8,15,18—20],因此很難從中理解病原體對(duì)物種資源利用方式的改變以及其對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。本文考慮宿主高度特異的寄生類型,通過(guò)耦合資源競(jìng)爭(zhēng)模型和疾病傳播模型,研究了病原體對(duì)宿主的感染如何影響宿主與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手間的資源競(jìng)爭(zhēng)。

1 資源競(jìng)爭(zhēng)與物種共存

不同于Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)抽象地刻畫種間競(jìng)爭(zhēng)的限制作用,Tilman的資源競(jìng)爭(zhēng)模型既描述了競(jìng)爭(zhēng)物種如何通過(guò)利用資源而增殖的過(guò)程,也考慮了資源被消耗而衰減的動(dòng)態(tài)變化[21—23]。因此,使用資源競(jìng)爭(zhēng)模型可以更好地理解物種間是如何通過(guò)利用共同的有限資源而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)的。假設(shè)兩物種(比如兩種植物或者浮游植物)都依賴兩種必需資源(比如氮和磷)生存,種群和資源的動(dòng)態(tài)變化可以用微分方程描述:

(1)

圖1 物種競(jìng)爭(zhēng)兩種基本資源的模式圖解Fig.1 Graphic model of species competing for two essential resourcesZNGI:零等傾線Zero net growth isocline;c1:物種1消費(fèi)矢量;c2:物種1消費(fèi)矢量;sp:資源供給點(diǎn)

2 病原體脅迫的資源競(jìng)爭(zhēng)

不失一般性,假設(shè)病原體感染物種1(感染物種2結(jié)果類似),其種群由易感者和感染者構(gòu)成,易感者可能被接觸感染,感染者由于病原體毒性使得死亡率增加。如果用S和I分別表示物種1的易感者和感染者密度,基于方程(1),可以用如下微分方程描述這個(gè)病原體脅迫下的競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)的種群動(dòng)態(tài):

(2)

式中,β為病原體的傳播率,ν為疾病導(dǎo)致的死亡率(毒性),其他符號(hào)和方程(1)相同。模型(2)耦合了物種1的感染動(dòng)態(tài)和兩物種的資源競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程,可以用來(lái)研究病原體對(duì)物種競(jìng)爭(zhēng)共存的影響。

(3)

圖2 圖解分析病原體感染對(duì)種間資源競(jìng)爭(zhēng)的影響Fig.2 Graphical representation of infection affecting resource competition灰色虛線為病原體入侵前物種1的零等傾線和兩物種的消費(fèi)矢量,黑色實(shí)線為病原體入侵后物種的零等傾線和消費(fèi)矢量

圖3 病原體感染對(duì)競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 The effect of infection on competition dynamics寄生相關(guān)參數(shù)取值:β=0.02,ν=0.1;左圖資源供給點(diǎn):右圖資源供給點(diǎn):

接下來(lái),進(jìn)一步探討在資源供給使兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)物種發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥的生態(tài)系統(tǒng)中,病原體入侵后帶來(lái)的影響。在沒(méi)有病原體存在的情況下,資源供給點(diǎn)sp2位于兩物種消費(fèi)矢量所在直線夾角外,兩物種無(wú)法共存,物種2被競(jìng)爭(zhēng)排斥。但是當(dāng)病原體入侵宿主種群后,感染使宿主零等傾線上移。如果物種1的零等傾線上移幅度足夠大,sp2就能位于兩物種消費(fèi)矢量所在直線之間,此時(shí)兩物種可以共存(圖2右圖)。根據(jù)感染后物種對(duì)資源的最低需求量(式3),零等傾線上移幅度取決于感染者的比例和病原體的毒性,這與生態(tài)系統(tǒng)的資源供給狀況(資源供給點(diǎn)在資源平面上的位置)及宿主-病原體關(guān)系(病原體相關(guān)參數(shù))有關(guān),它們共同決定病原體能否促進(jìn)物種共存。

3 計(jì)算機(jī)模擬

為了驗(yàn)證上述分析結(jié)果且更直觀地展示病原體對(duì)種間資源競(jìng)爭(zhēng)的影響,借助軟件Matlab R2021b,基于方程(2)使用牛頓迭代法進(jìn)行數(shù)值模擬,每次模擬均使用了足夠長(zhǎng)的時(shí)間,使得所有物種達(dá)到平衡。模擬的初值設(shè)定為:S=50,I=0,X2=50,R1=0.5,R2=0.5,當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)者數(shù)量達(dá)到平衡后引入少量的感染者,以此來(lái)觀察病原體對(duì)物種間資源競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的影響。圖(3)給出了兩個(gè)典型的例子:在無(wú)感染時(shí)兩物種可以共存的資源供給點(diǎn),病原體的入侵(倒三角形‘▼’指出入侵點(diǎn))使宿主以更低的密度、非宿主競(jìng)爭(zhēng)者以更高的密度共存,感染不會(huì)改變共存結(jié)果(圖3左圖);在某些無(wú)感染時(shí)非宿主競(jìng)爭(zhēng)者被競(jìng)爭(zhēng)排斥的資源供給點(diǎn),競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種2會(huì)滅絕,但病原體感染物種1后降低了其競(jìng)爭(zhēng)力,物種2因此能入侵物種1種群(表現(xiàn)為圖3右圖中物種2種群的逐漸恢復(fù)),最終與物種1穩(wěn)定共存。

進(jìn)一步模擬了資源供給點(diǎn)和病原體相關(guān)參數(shù)(傳播率β和毒性ν)對(duì)病原體脅迫下資源競(jìng)爭(zhēng)的影響。首先,研究在不同資源供給點(diǎn)上,病原體感染對(duì)物種共存的最終影響。圖4中的左圖給出沒(méi)有病原體感染時(shí)模擬得出的資源平面圖,其結(jié)果與圖1中的左圖一致,只有在兩物種消費(fèi)矢量的所在直線之間(紫色區(qū)域)兩物種才能共存。圖4中的右圖是存在病原體入侵的模擬結(jié)果,結(jié)果表明病原體的入侵增加了競(jìng)爭(zhēng)物種在資源平面上的共存范圍(紫色區(qū)域變大)。對(duì)比圖4中的兩圖,進(jìn)一步印證了上文的分析結(jié)果:對(duì)于兩物種原本可以共存的資源供給區(qū)域(圖4左圖的紫色區(qū)域),病原體的入侵不會(huì)改變兩物種的共存結(jié)果;對(duì)原本非宿主競(jìng)爭(zhēng)者被競(jìng)爭(zhēng)排斥的某些資源供給區(qū)域,病原體的入侵改變了兩物種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果,促進(jìn)了物種共存(圖4右圖中增加的紫色區(qū)域即是符合圖2中‘sp2’的資源供給點(diǎn))。然而病原體的存在對(duì)物種共存的促進(jìn)不是必然的,仍有很大一塊資源供給區(qū)域(紅色框內(nèi)的橙色區(qū)域),病原體能夠成功入侵宿主種群,但是兩物種不能共存。在這塊資源供給區(qū)域,病原體對(duì)物種1的影響不足以讓物種2擺脫競(jìng)爭(zhēng)排斥(病原體導(dǎo)致宿主的零生長(zhǎng)等傾線上移不足以滿足產(chǎn)生圖2中‘sp2’點(diǎn)的條件)。

圖4 資源平面的數(shù)值模擬結(jié)果Fig.4 Numerical simulations of resources plane黑色實(shí)線是無(wú)感染時(shí)物種的零等傾線;黑色虛線是物種消費(fèi)矢量的所在直線;紫色區(qū)域是兩物種能共存的資源供給區(qū)域,橘黃色區(qū)域是僅物種1存在的資源供給區(qū)域,深藍(lán)色區(qū)域是僅物種2存在的資源供給區(qū)域;紅色框內(nèi)區(qū)域代表病原體可以入侵的資源供給區(qū)域(滿足R0>1);右圖中寄生相關(guān)參數(shù)取值:β=0.02,ν=0.1

其次,病原體相關(guān)特征決定了疾病的傳播和疾病對(duì)宿主的影響,最終影響競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果。因此,又在資源平面圖上對(duì)不同的病原體相關(guān)參數(shù)進(jìn)行模擬。根據(jù)R0=βS0/(d1+v),可以發(fā)現(xiàn)傳播率的增長(zhǎng)有利于疾病的傳播,而毒性的增長(zhǎng)不利于疾病的傳播。圖5上半部分展示了不同傳播率對(duì)競(jìng)爭(zhēng)物種在資源平面上生存情況的影響,傳播率越大越有助于病原體的傳播,促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種共存的可能性越大。而隨著毒性的增大,病原體促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種共存的可能性先增后減(圖5下半部分)。這是因?yàn)?低毒性雖然有利于病原體的傳播,但是對(duì)宿主的影響較小(零等傾線上移程度不夠),不足以使物種2擺脫競(jìng)爭(zhēng)排斥;高毒性不利于病原體的傳播,難以入侵宿主種群,對(duì)宿主競(jìng)爭(zhēng)的影響自然小。所以具有較大傳播率且毒性中等的單宿主病原體最有可能促進(jìn)物種共存。

圖5 不同傳播率和毒性對(duì)宿主資源競(jìng)爭(zhēng)的影響Fig.5 Effects of different transmission rate and virulence rate on resource competition

4 討論

病原體在生態(tài)系統(tǒng)中的作用往往被低估和輕視[10,17],但是病原體脅迫的影響可能是顯著的,它影響著宿主的種群動(dòng)態(tài)、種間關(guān)系和生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),是生物多樣性和食物網(wǎng)穩(wěn)定性的重要驅(qū)動(dòng)因素[7,24—25]。病原體脅迫下的種間競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)早已在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中有所研究[7—8],然而已有的理論研究大都基于現(xiàn)象模型[15,19—20,26]。此類現(xiàn)象模型忽略了資源利用過(guò)程,以競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)這個(gè)抽象的參數(shù)來(lái)籠統(tǒng)地代表具體機(jī)制對(duì)物種共存的影響,既沒(méi)有具體說(shuō)明物種在爭(zhēng)奪什么,也沒(méi)有說(shuō)明物種是如何競(jìng)爭(zhēng)的[27]。由于資源競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)者利用共同的有限資源發(fā)生的,寄生對(duì)種間資源競(jìng)爭(zhēng)的影響很可能是因?yàn)楦淖兞怂拗鞯馁Y源利用方式,因此很難拋開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)者-資源動(dòng)態(tài)去理解寄生者對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)是如何產(chǎn)生影響的。本文基于資源競(jìng)爭(zhēng)理論,耦合易感者-感染者(SI)傳染病模型進(jìn)行分析。分析表明,單宿主病原體傾向于促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種共存,這是通過(guò)病原體對(duì)宿主資源利用的影響而間接產(chǎn)生的。病原體降低了宿主對(duì)資源的消耗率,抬高了對(duì)資源的最低需求,使得宿主競(jìng)爭(zhēng)力減弱。雖然這個(gè)過(guò)程威脅到宿主的生存,但是單宿主病原體不會(huì)改變共存物種原本的共存狀態(tài)。并且,單宿主病原體可以使宿主的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更容易入侵,形成共存局面,極大地?cái)U(kuò)大了競(jìng)爭(zhēng)物種共存的參數(shù)范圍,本質(zhì)上促進(jìn)了物種多樣性維持。本文的另一研究結(jié)果表明單宿主病原體的傳播率越大越有可能促進(jìn)物種共存,而中等強(qiáng)度毒性最能促進(jìn)物種共存。

結(jié)果拓寬了有利于物種共存的條件,這對(duì)入侵生物學(xué)來(lái)說(shuō)可能有著重要的啟迪作用。Torchin等[28]以及Mitchell和Power[29]對(duì)多種動(dòng)植物的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),群落內(nèi)的地方性疾病大多無(wú)法感染外來(lái)入侵種,但會(huì)調(diào)節(jié)現(xiàn)有的本地宿主,這就可能會(huì)引起天敵逃逸的發(fā)生。即使入侵者可能對(duì)新棲息地的適應(yīng)能力較差、競(jìng)爭(zhēng)能力較弱,成功入侵也有可能發(fā)生,反之,如果沒(méi)有這些地方性疾病,入侵種就不可能成功入侵[30—33]。這在本質(zhì)上是病原體對(duì)本地種的負(fù)面影響間接影響了兩物種的競(jìng)爭(zhēng),所以在生物入侵防控工作中考慮病原體的間接效應(yīng)可能是必要的[32, 34]。

本文基于易感者-感染者疾病模型框架考慮了接觸傳播的單宿主寄生類型,然而現(xiàn)實(shí)中病原體與宿主的相互作用非常復(fù)雜[35],比如多宿主寄生、環(huán)境傳播的寄生、易感者-感染者-恢復(fù)者(SIR)傳播模式等,這些復(fù)雜的疾病傳播類型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響無(wú)疑是未來(lái)生態(tài)學(xué)研究的巨大挑戰(zhàn)。