楊斯琪,鮑雅靜,*,葉佳琦,2,吳 帥,張 萌,徐夢(mèng)冉,趙 鈺,呂曉濤,姜良超,韓興國(guó)

1 大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,大連 116600 2 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010021 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站,沈陽(yáng) 110016 4 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

光合作用是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ),在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)固碳的過(guò)程中發(fā)揮重要作用,同時(shí)也是衡量環(huán)境對(duì)植物影響的重要指標(biāo)之一[1]。光響應(yīng)曲線能反映植物凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì),現(xiàn)已成為研究植物光合生理生態(tài)學(xué)的重要手段之一。通過(guò)擬合光響應(yīng)曲線可獲得光合作用的最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等參數(shù)[2—3]。目前應(yīng)用最廣泛的模型為直角雙曲線模型[4]、非直角雙曲線模型[5]、指數(shù)模型[6]和直角雙曲線修正模型[7]。而上述模型的擬合效果和模型適用性因推導(dǎo)機(jī)理不同在不同植物中產(chǎn)生差異[8—10]。

羊草(Leymuschinensis)是中國(guó)溫帶半干旱草原上最具優(yōu)勢(shì)的物種之一,具有適口性強(qiáng)、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富等特點(diǎn),并且還具有抗寒、耐鹽堿、耐牧、耐刈割等特性[11]。在植被恢復(fù)和環(huán)境治理方面,羊草是最理想的草種,目前在東北以及內(nèi)蒙古等地區(qū)已經(jīng)開(kāi)展了大量對(duì)羊草的栽培工作,主要應(yīng)用于恢復(fù)受到鹽堿、干旱、濫割、濫牧等原因造成的草原退化[12]。但目前,關(guān)于羊草的研究多集中于生物量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量、抗逆性等方面展開(kāi)大量研究[13—16],但關(guān)于其光響應(yīng)特性的研究卻鮮有報(bào)道,且已有研究多集中于不同氮、磷添加或水分條件下的響應(yīng)[17—20]。此外,在這些研究中,作者均直接采用一種光響應(yīng)模型進(jìn)行擬合分析,并未討論此模型是否適合羊草的光響應(yīng)曲線擬合,這就可能造成羊草光合特性研究的偏差。

人類活動(dòng)使大氣氮沉降顯著增加,研究指出全球的氮素臨界負(fù)荷為100 Tg/a,而預(yù)計(jì)到2050年全球的大氣氮沉降總量可能會(huì)達(dá)到195 Tg/a[21]。土壤理化性質(zhì)因氮沉降發(fā)生改變,植物生長(zhǎng)和光合生理特性也會(huì)受到影響[22—24]。刈割是一種人為的對(duì)草地進(jìn)行資源索取與利用的技術(shù)手段,目前已成為了除放牧以外最重要和最普遍的草場(chǎng)管理方式[25]。近年來(lái),氮沉降與刈割對(duì)植物生長(zhǎng)的交互影響逐漸受到關(guān)注。研究表明,刈割改變了氮富集對(duì)土壤微生物[26]、養(yǎng)分利用效率[27]和土壤化學(xué)性質(zhì)[23]等方面的影響,但缺乏不同光響應(yīng)模型在氮添加和刈割處理下對(duì)植物光響應(yīng)過(guò)程的適用性,并且目前關(guān)于氮添加和刈割處理對(duì)植物光合特性影響的研究相對(duì)較少[28—29]。因此,篩選適合氮添加和刈割處理下羊草光響應(yīng)過(guò)程的擬合模型并探討羊草光合特性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),對(duì)進(jìn)一步理解和研究羊草的光合作用特性具有重要意義,通過(guò)分析其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制可制定合理的草原管理措施。

本研究以在內(nèi)蒙古草原進(jìn)行為期7年野外氮添加控制試驗(yàn)平臺(tái)的羊草為研究對(duì)象,在不同氮添加濃度和刈割處理下,分別測(cè)定其光合作用的光響應(yīng)曲線,采用4種常用光響應(yīng)模型(直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型)進(jìn)行擬合分析。本研究擬解決以下科學(xué)問(wèn)題:1、篩選出氮添加和刈割下羊草的最適光響應(yīng)擬合模型;2、探討羊草光響應(yīng)特性與氮添加和刈割的關(guān)系。研究結(jié)果將為深入了解羊草的光合生理生態(tài)特征與草原管理和植被恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(50°12′N, 119°30′E,海拔523 m)。樣地長(zhǎng)期年平均降水量為375 mm,年平均氣溫為-3℃[26]。該地區(qū)的天然大氣氮沉降量為1—2 g N m-2a-1[30]。該生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種有羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等[26],土壤類型為黑鈣土。

加氮試驗(yàn)始于2014年5月底,采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)。所施氮肥為硝酸銨(NH4NO3),有6種氮添加水平(0、2、5、10、20 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1)以及刈割(刈割與非刈割)交叉處理,共有12個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)8次(共96個(gè)處理區(qū))。每個(gè)樣方的面積為10 m×10 m,樣方之間設(shè)2 m緩沖帶。每年5月下旬施用一次氮肥。將肥料與沙子(每塊0.5公斤)混合,用手均勻撒播。每年八月下旬在離土壤表面10 cm的高度進(jìn)行刈割。收獲的生物量從樣方中移除。其中2021年封育地的羊草相對(duì)生物量為66.81%,表層土壤(0—5 cm)的氮含量如下(表1)。

表1 不同氮添加和刈割處理樣地的土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量Table 1 The contents of ammonia nitrogen and nitrate nitrogen in soils with different nitrogen addition and mowing treatments

1.2 光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定

于2021年8月采用Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)(Li-Cor, Inc., 林肯市, 內(nèi)布拉斯加州,美國(guó))進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好且相同葉位的羊草葉片,于晴朗無(wú)風(fēng)天氣的9:00—11:30之間測(cè)定羊草的光響應(yīng)過(guò)程。光強(qiáng)梯度設(shè)置為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、400、300、200、100、50、20 μmol m-2s-1和0 μmol m-2s-1,設(shè)置每次改變光強(qiáng)后數(shù)據(jù)采集時(shí)間為120—300 s,氣體流速為500 μmol/s,葉室內(nèi)CO2濃度為390 μmol/mol,空氣相對(duì)濕度控制在60%左右,溫度設(shè)置為25℃。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合指標(biāo)由儀器自動(dòng)記錄,并計(jì)算水分利用效率(Water use efficiency, WUE)為Pn/Tr。

1.3 模型擬合

1.3.1直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[31]的表達(dá)式為:

(1)

式中,Pn為凈光合速率;I為光合有效輻射強(qiáng)度;α為初始量子效率;Rd為暗呼吸速率;Pnmax為最大凈光合速率。

1.3.2非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型[32]的表達(dá)式為:

(2)

式中,θ為非直角雙曲線的曲角,其它參數(shù)意義同公式(1)。

1.3.3直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型[33]的表達(dá)式為:

(3)

式中,β,γ為修正系數(shù),其它參數(shù)意義同公式(1)。

1.3.4指數(shù)模型

指數(shù)模型[9]的表達(dá)式為:

(4)

式中,e為自然對(duì)數(shù)的底,其它參數(shù)意義同公式(1)。

1.4 模型評(píng)價(jià)

4種模型的擬合優(yōu)度采用均方根誤差(RMSE)、平均絕對(duì)誤差(MAE)和決定系數(shù)(R2)進(jìn)行評(píng)價(jià)。計(jì)算公式如下[34]:

(5)

(6)

式中,yo,i和ym,i分別為凈光合速率的實(shí)測(cè)值和擬合值;n為樣本數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

在SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)軟件單因素方差分析和Duncan多重比較,Origin 2021中繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光響應(yīng)模型對(duì)光響應(yīng)曲線的參數(shù)擬合效果及擬合優(yōu)度

不同模型在不同氮添加濃度和刈割處理下對(duì)羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線的參數(shù)擬合效果上有一定差異(表2、圖1)。指數(shù)模型的α擬合值與實(shí)測(cè)值無(wú)顯著差異(P>0.05),擬合效果最好,而其他三種模型的擬合值均與實(shí)測(cè)值有顯著差異(P<0.05),且均大于實(shí)測(cè)值(圖1)。四種模型的LSP擬合值與實(shí)測(cè)值均具有顯著差異(P<0.05),但指數(shù)模型的擬合值與實(shí)測(cè)值相對(duì)接近,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的LSP擬合值均顯著低于實(shí)測(cè)值(P<0.05),直角雙曲線修正模型的LSP擬合值誤差較大(圖1)。此外,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合的Pnmax均高于實(shí)測(cè)值(圖1)。四種模型均能很好的擬合LCP和Rd,與實(shí)測(cè)值均無(wú)顯著差異(P>0.05)。因此,4種模型對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的擬合準(zhǔn)確度由高到低為指數(shù)模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型。

圖1 4種光響應(yīng)模型對(duì)羊草的光合參數(shù)擬合值與實(shí)測(cè)值對(duì)比Fig.1 Comparison between the fitting values of photosynthetic parameters for four light response models and the measured values of L. chinensis不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

表2 羊草光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)實(shí)測(cè)值與擬合值Table 2 The measured data of photosynthesis-light response curves parameters of L. chinensis and the fitted values by models

圖2為4種光響應(yīng)模型擬合的光響應(yīng)曲線結(jié)果,可知在不同氮添加濃度和刈割處理下,羊草光響應(yīng)曲線均能由直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型較好的擬合,但指數(shù)模型的擬合點(diǎn)普遍高于實(shí)測(cè)點(diǎn)。因此從宏觀擬合情況來(lái)看,指數(shù)模型的擬合效果最差,其余三種模型的擬合效果較好。通過(guò)RMSE、MAE和R2進(jìn)一步評(píng)估4種光響應(yīng)模型的擬合優(yōu)度。由圖3可知,指數(shù)模型的RMSE、MAE和R2和其他三種模型均存在顯著差異(P<0.05),且RMSE和MAE的值比其他模型高,R2比其他模型低,因此其擬合優(yōu)度最差。非直角雙曲線模型的RMSE和MAE顯著低于直角雙曲線模型,直角雙曲線修正模型的RMSE和MAE與非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型無(wú)顯著差異,且這三種模型的R2間無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看,4種模型的擬合優(yōu)度由高到低分別非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、直角雙曲線模型和指數(shù)模型。

圖2 氮添加和刈割處理下不同光響應(yīng)模型對(duì)羊草光合作用光響應(yīng)曲線的模擬Fig.2 Simulation of photosynthesis-light response curves of L. chinensis by different light response models under nitrogen and mowing treatmentsA:不刈割Unmown; M:刈割Mown; N0: 0 g N m-2 a-1; N2: 2 g N m-2 a-1; N5: 5 g N m-2 a-1; N10: 10 g N m-2 a-1; N20: 20 g N m-2 a-1; N50: 50 g N m-2 a-1

圖3 4種光響應(yīng)模型擬合優(yōu)度對(duì)比Fig.3 Comparison of goodness-of-fit on four light response models

通過(guò)比較氮添加和刈割處理下4種模型對(duì)羊草光響應(yīng)擬合值與實(shí)測(cè)值的差異和模型擬合優(yōu)度可知,參數(shù)擬合程度并不代表模型擬合優(yōu)度?？傮w上,指數(shù)模型的參數(shù)擬合效果最好,非直角雙曲線模型的模型擬合優(yōu)度最高,而直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的擬合效果較差。

2.2 氮添加和刈割處理下羊草的光響應(yīng)變化趨勢(shì)及特征參數(shù)比較

根據(jù)上述不同光響應(yīng)模型擬合效果及擬合優(yōu)度分析結(jié)果,在比較氮添加和刈割處理下羊草光合作用光響應(yīng)變化趨勢(shì)時(shí)采用非直角雙曲線模型的擬合值(圖4)。結(jié)果顯示不同處理的羊草光響應(yīng)曲線具有明顯差異,且波動(dòng)范圍較大(圖4)。在光強(qiáng)≤400 μmol m-2s-1時(shí),所有處理下的Pn均表現(xiàn)為隨光合有效輻射(PAR)的增加而迅速上升而后趨于平緩的趨勢(shì),表現(xiàn)出強(qiáng)光下飽和趨近型光響應(yīng)曲線的特點(diǎn)。氮濃度升高,羊草的Pn逐漸增加,但各施氮組間相差不大,說(shuō)明高濃度氮添加對(duì)羊草的光合作用影響較小。刈割擴(kuò)大了羊草Pn隨氮添加濃度的波動(dòng)范圍。在所有處理中,羊草均能維持較高的Pn,并未出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象。此外,PAR越大,各處理組之間的Pn差值也越大,MN20處理下的羊草表現(xiàn)出最強(qiáng)的光合能力,N20是光能利用率最高的氮素臨界值。

圖4 不同氮添加和刈割處理下羊草光合作用光響應(yīng)曲線Fig.4 Photosynthesis light response curves of L. chinensis under different nitrogen and mowing treatments

圖4為氮添加和刈割處理下羊草Gs和Tr的光響應(yīng)過(guò)程。可知在不同處理下,羊草Gs和Tr的光響應(yīng)均表現(xiàn)為隨PAR增加而上升的趨勢(shì)。MN20處理下的Gs和Tr明顯高于其他處理,這與Pn的響應(yīng)結(jié)果一致。說(shuō)明過(guò)量施氮并不利于氣孔導(dǎo)度的增加。此外,Tr和Pn的響應(yīng)規(guī)律一致,因?yàn)楣夂献饔玫倪M(jìn)行需要水分的連續(xù)供應(yīng),借助水分的運(yùn)載能力不斷吸收營(yíng)養(yǎng)成分和礦質(zhì)元素[34]。

由圖4中氮添加和刈割處理下羊草Ci的光響應(yīng)過(guò)程可見(jiàn),在光強(qiáng)為0—400 μmol m-2s-1時(shí),所有處理下的Ci均隨PAR的增加而迅速下降,在光強(qiáng)為400—1000 μmol m-2s-1時(shí)緩慢下降,在光強(qiáng)為1000—2000 μmol m-2s-1時(shí)趨于穩(wěn)定。因?yàn)樵诔跗赑n的迅速上升消耗了大量CO2,導(dǎo)致Ci的迅速下降,此時(shí)光合效率較高,當(dāng)光強(qiáng)繼續(xù)增加,Pn增長(zhǎng)緩慢,Ci的下降趨勢(shì)也減緩,直到趨于穩(wěn)定。圖4為氮添加和刈割處理下羊草WUE的光響應(yīng)過(guò)程。與Pn的響應(yīng)相似,在低光強(qiáng)范圍內(nèi)(0—400 μmol m-2s-1),WUE迅速上升,而隨PAR的增加逐漸趨于穩(wěn)定。極端環(huán)境下,植物能調(diào)整自身的光合作用機(jī)制,減少過(guò)量氮添加的負(fù)面影響,維持光合效率,保證正常生長(zhǎng)。

通過(guò)比較四種模型的參數(shù)擬合效果,本文采用指數(shù)模型的擬合值進(jìn)行光合參數(shù)分析(表1、表2)。表觀量子效率(α)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)能夠反映植物利用弱光的能力[32]。非刈割和刈割處理下α的浮動(dòng)范圍分別為:0.033—0.044、0.034—0.044,LCP的浮動(dòng)范圍分別為:24.120—33.412 μmol m-2s-1、24.527—32.064 μmol m-2s-1。在所有加氮處理中,N20的α顯著高于不加氮處理(N00)、LCP顯著低于不加氮處理(P<0.05)(表3),說(shuō)明N20處理的羊草在弱光下的光合能力較強(qiáng),而N00處理的羊草在弱光下的光合能力較弱。

表3 氮添加和刈割下羊草的光響應(yīng)曲線參數(shù)比較Table 3 Comparison of light response curve parameters of L. chinensis under nitrogen addition and mowing

最大凈光合速率(Pnmax)代表了植物在最適光強(qiáng)下的光合作用能力,反映了植物的最大光合潛力[35]。不刈割處理的Pnmax范圍為:12.476—20.137 μmol m-2s-1,刈割處理擴(kuò)大了Pnmax的浮動(dòng)范圍,為12.211—22.840 μmol m-2s-1。此外,只有N20處理的羊草Pnmax顯著高于不加氮處理(P<0.05)(表3)。

光飽和點(diǎn)(LSP)是衡量植物利用強(qiáng)光能力的一個(gè)指標(biāo)[36]。刈割和不刈割處理的羊草LSP,均表現(xiàn)為隨氮添加濃度增加而增加的趨勢(shì),且刈割處理(932.146—1710.051 μmol m-2s-1)的LSP浮動(dòng)范圍比非刈割處理(965.310—1475.788 μmol m-2s-1)的寬。N20處理的羊草LSP相比N0有顯著提高(P<0.05)(表3)。

暗呼吸速率(Rd)表示植物正常生理活動(dòng)中提供的必須能量[36]。非刈割處理下Rd的浮動(dòng)范圍為:1.040—1.121 μmol m-2s-1,刈割處理下Rd的浮動(dòng)范圍為:1.037—1.071 μmol m-2s-1,可見(jiàn)刈割處理的羊草通過(guò)呼吸消耗的光合產(chǎn)物更少,能夠積累更多的有機(jī)物。

3 討論

植物光合作用的光響應(yīng)曲線是描述光量子通量密度與植物凈光合速率之間關(guān)系的曲線[37],利用光響應(yīng)模型擬合參數(shù)是評(píng)價(jià)光合效率和探究植物光合作用響應(yīng)機(jī)制的重要手段[5]。在眾多模型中,直角雙曲線模型、指數(shù)模型和非直角雙曲線模型是一條沒(méi)有極值的漸進(jìn)線,無(wú)法很好地模擬強(qiáng)光下的光抑制現(xiàn)象[33],此時(shí)進(jìn)行光響應(yīng)參數(shù)擬合時(shí),常出現(xiàn)Pnmax擬合值大于實(shí)測(cè)值、LSP擬合值小于實(shí)測(cè)值的情況[38—40]。而葉子飄等為更好的擬合光抑制階段的響應(yīng)趨勢(shì),提出了直角雙曲線修正模型,并且此模型可以直接算出LSP,目前已經(jīng)證明直角雙曲線修正模型在達(dá)烏里胡枝子[41]、杠柳[42]、胡楊[43]、苦櫧[44]等植物的光響應(yīng)曲線擬合效果上好于其他模型。但在本研究中,4種模型對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的擬合效果為:指數(shù)模型>直角雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型。此外,利用RMSE、MAE和R2對(duì)4種模型進(jìn)行擬合優(yōu)度比較后發(fā)現(xiàn),非直角雙曲線模型對(duì)氮添加和刈割處理下的羊草光響應(yīng)曲線模擬效果最好。這是因?yàn)樵谒刑幚硐?羊草均沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象。俞芹等在對(duì)景寧木蘭(Magnoliasinostellata)的研究中發(fā)現(xiàn),指數(shù)模型對(duì)Pnmax、LSP求解較準(zhǔn)確,LCP采用直角雙曲線修正模型的擬合結(jié)果較好,而直角雙曲線模型擬合Rd的效果最佳[45]。李雪琴等對(duì)蕨類植物光響應(yīng)模型的擬合比較中發(fā)現(xiàn),直角雙曲線修正模型擬合的LSP效果較好,但非直角雙曲線模型的擬合精度最高[34]。因此,在對(duì)氮添加和刈割處理下的羊草進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合時(shí),可以結(jié)合兩種模型的優(yōu)勢(shì)。

氮素是組成植物葉綠素、Rubisco酶及光合器官的重要元素,是影響植物光合生理過(guò)程的重要因子[46]。本研究結(jié)果顯示,在光強(qiáng)為0—400 μmol m-2s-1時(shí),隨PAR增加Pn增加,這有利于CO2同化,產(chǎn)生較多的干物質(zhì),且Gs、Tr和WUE與Pn的響應(yīng)類似,這是因?yàn)橹参锬芨鶕?jù)植株自身狀況在保持正常生理活動(dòng)前提下,通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉程度,合理協(xié)調(diào)Pn與Gs之間的關(guān)系,從而調(diào)節(jié)WUE的變化,達(dá)到最多的碳固定量與最少的水分散失量,以適應(yīng)外界環(huán)境條件變化[32,47]。同時(shí),Ci的響應(yīng)趨勢(shì)與Gs相反,說(shuō)明Pn的增加主要受非氣孔因素的影響,這與前人的研究結(jié)果一致[46]。隨光強(qiáng)的進(jìn)一步增加,各指標(biāo)的響應(yīng)過(guò)程因施氮濃度而異。隨氮濃度升高,Pn增加幅度變小,基本穩(wěn)定在同一水平,說(shuō)明在不刈割處理下,可能由于多年的連續(xù)氮素添加產(chǎn)生的累積效應(yīng),使氮對(duì)羊草光合的促進(jìn)作用達(dá)到飽和,無(wú)法進(jìn)一步提升光合能力。刈割擴(kuò)大了羊草Pn的波動(dòng)范圍,尤其是在MN20處理下,羊草Pn、Gs和Tr都比不刈割處理的高,可能是在較高氮素添加下,刈割去除了地上部分,促進(jìn)新生植株對(duì)養(yǎng)分的吸收,減緩了高氮的抑制作用,從而提高光能利用效率。

表觀量子效率(α)反映了植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力[48]。研究表明,在適宜條件下一般植物α在0.03—0.05之間[48]。前人研究表明,水稻、玉米和雜交象草的α在不同氮添加濃度下分別為0.020—0.045、0.028—0.043和0.049—0.069[29,37,49]。本研究發(fā)現(xiàn)羊草的α在0.033—0.044之間,說(shuō)明在弱光下羊草的光能利用效率相對(duì)較高。α隨施氮量的增加而增加,因?yàn)榈砑泳徑饬说叵拗?使羊草光合作用受抑制的程度有所降低,導(dǎo)致植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力得到提升。羊草Pnmax隨著氮素含量的增加呈現(xiàn)先增后趨于平緩的趨勢(shì),這說(shuō)明適量氮添加有利于提升羊草的光合潛能。刈割進(jìn)一步提高了氮添加處理下羊草的光合潛能,在MN20處理時(shí),氮添加和刈割的交互作用加強(qiáng)了羊草利用強(qiáng)光的能力,制造有機(jī)物的能力有所提升。LSP和LCP代表了植物的光合有效范圍[50]。研究發(fā)現(xiàn),隨氮添加濃度增加,羊草的耐陰能力和耐強(qiáng)光能力逐漸提升,由N0處理的33.412—965.310 μmol m-2s-1增長(zhǎng)到N50處理的25.563—1467.879 μmol m-2s-1。刈割普遍提升了氮添加處理下的光合有效范圍,其中MN20的光合有效范圍為24.527—1702.453 μmol m-2s-1。Rd隨氮濃度升高呈現(xiàn)“Λ”變化,表明羊草在養(yǎng)分貧瘠和高氮脅迫環(huán)境下通過(guò)減少呼吸的養(yǎng)分消耗提高生存能力。羊草光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng),光合潛力較大。

光合作用的各個(gè)參數(shù)并不是獨(dú)立存在的,植物利用各個(gè)參數(shù)間的協(xié)同互作應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,以保證正常生長(zhǎng)。在合理的施氮范圍內(nèi)并刈割使羊草葉片的光合性能得到提升。MN20處理雖然蒸騰速率較高和水分利用效率較低造成了水分耗散,但通過(guò)提高氣孔導(dǎo)度、光能利用潛力并擴(kuò)大光強(qiáng)適應(yīng)范圍等途徑使羊草葉片的光合作用在所有處理中達(dá)到最優(yōu)。

4 結(jié)論

綜上所述,非直角雙曲線模型對(duì)氮添加和刈割處理下羊草葉片光響應(yīng)曲線的擬合優(yōu)度最高,指數(shù)模型的參數(shù)擬合效果最好。通過(guò)對(duì)羊草的光響應(yīng)曲線和擬合參數(shù)分析可知,適度氮添加能促進(jìn)羊草光合能力,但過(guò)度氮添加并沒(méi)有進(jìn)一步提高光合能力。刈割能拓寬光照生態(tài)幅,提升光能利用率和減少呼吸消耗光合產(chǎn)物,從而使氮添加下尤其是高氮(N20)添加下羊草的光合能力進(jìn)一步提升。因此,在未來(lái)全球大氣氮沉降逐漸增加的情況下,將有利于內(nèi)蒙古草原羊草的生長(zhǎng)發(fā)育,并且氮添加對(duì)羊草光合作用的影響受到刈割的影響。研究結(jié)果不僅有助于加強(qiáng)關(guān)于氮沉降對(duì)內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)碳固定的認(rèn)識(shí),還有助于未來(lái)全球變化情景下陸地生態(tài)系統(tǒng)管理措施的制定。