馬轉轉, 張全智,*, 王傳寬

1 東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心,哈爾濱 150040 2 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室,哈爾濱 150040

凋落物對森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)與能量流動有重要的意義[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)中,通?？梢詫⒌蚵湮锓譃槿~凋落物(葉片)、繁殖組織(花、果實、種子等)和其他組織凋落物(小枝、樹皮等)[2—3]。研究表明凋落物對維持土壤有機質的穩(wěn)定有重要的作用[4—5],且凋落物中非結構性有機物的分解還可以促進土壤有機質的形成[6];此外凋落物可以通過分解作用將養(yǎng)分釋放到土壤中[7],或是通過改變微生物種類與活性影響土壤養(yǎng)分條件[8—10]。綜上,在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物扮演著十分重要的角色。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物產(chǎn)量及組成受到多種因素影響,根據(jù)影響的來源主要可以分為以下幾個方面。(1)林分因素,對熱帶森林研究發(fā)現(xiàn)藤本植物會增加林分葉凋落量,但使其他組織凋落物產(chǎn)量降低[11],也有研究表明樹種組成和灌木層的有無對林分凋落物產(chǎn)量、組成以及變化動態(tài)有顯著的影響[12—13],此外,林分密度、葉面積指數(shù)以及林分胸徑等與凋落物產(chǎn)量均存在不同程度的相關關系[14]。(2)氣候因素,有研究表明凋落物產(chǎn)量與氣溫存在顯著相關關系[15—16],夏季降水導致歐洲赤松(PinussylvestrisL.)林葉凋落量的增加[17],同時風速也是影響凋落物產(chǎn)量的主要因素,且這種影響因生境和時間而不同[18]。(3)自然災害因素:冰暴能夠顯著提高凋落物產(chǎn)量,且對凋落物的生產(chǎn)節(jié)律有顯著的影響[19],臺風會通過對冠層的干擾進而影響凋落物的產(chǎn)量與組成[20]。此外還有研究表明,群落特性和降水、溫度等聯(lián)合控制了年際間凋落物產(chǎn)量的變化[21—23]。綜上所述,各組分凋落物的產(chǎn)生是受到多種因素綜合影響的復雜過程,且各因素對各組分凋落物的影響也并不相同。因而,探究氣候因子對不同森林類型凋落物產(chǎn)量的影響是十分必要的。以往研究多集中在不同緯度帶森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物量的差異性和生物與非生物因素的影響,而對于局域尺度,降水、溫度等環(huán)境因子的年際間波動對林齡相近的森林類型各組分凋落量的影響程度及其機制有待于進一步探明。

本研究以東北東部山區(qū)林齡相近、但立地條件不同的6種森林類型為研究對象,通過長期連續(xù)監(jiān)測森林類型地上凋落物量及相關環(huán)境因子,為驗證如下假設:(H1)氣候條件相同和林齡相似的森林類型,其總凋落物量趨同,但由于優(yōu)勢樹種組成不同,各組分的凋落物量在各群落間趨異。(H2)非生物環(huán)境(如降水、溫度、土壤水分)存在年際的波動,從而導致各森林類型凋落物量存在顯著的年際波動,但是由于群落優(yōu)勢種的生理特性存在差異,各森林類型凋落物量對環(huán)境因子響應的敏感性存在差異。本研究旨在探究東北東部山區(qū)地上凋落物在森林類型間差異和年際差異,揭示立地條件和群落特征對凋落物生產(chǎn)量(地上快速周轉組織生產(chǎn)量)的影響以及凋落物量年際波動的控制因素,為中高緯度溫帶森林的碳、氮循環(huán)機理和模型模擬研究提供理論指導和基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況及樣地設置

本研究地設在黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(127°30′—34′E,45°20′—25′N),屬長白山系張廣才嶺西北的余脈,平均海拔400 m,以低山、丘陵占優(yōu)勢,總體地勢為四周高中心低,最高峰為帽兒山。該地區(qū)氣候屬大陸性季風氣候,冬季漫長而寒冷,夏季短促而溫熱,全年降雨量少且分布不均,主要集中在夏季(7、8月),平均年降水量629 mm;氣溫年較差和日較差大,年平均氣溫3.1℃,無霜期約為120—140天,年平均相對濕度70%;地帶性土壤為暗棕壤,土地較為肥沃,生產(chǎn)潛力較大[24]。

植被屬長白植物區(qū)系,是東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū),原地帶性頂極群落為闊葉紅松林,經(jīng)開墾、采伐、火燒形成了現(xiàn)有的天然林和人工林。優(yōu)勢喬木樹種包括:蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、山楊(PopulousdavidianaDode)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、五角槭(AcermonoMaxim.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)等;主要灌木包括:丁香(Syringaspp.) 、衛(wèi)矛(Euonymusspp.) 、繡線菊(Spiraeaspp.) 、溲疏(Deutziaspp.) 、刺五加(Acanthopanaxspp.);主要草本植物有:苔草(Carexspp.) 、山茄子(Brachybotrysparidiformis) 、白花碎米薺(Cardamineleucantha) 、木賊(Equisetumspp.) 、野山芹(Ostericumspp.) 、蕁麻(Urticaspp.) 等[25—26]。

本研究選取帽兒山地區(qū)具有代表性的6種森林類型,包括闊葉紅松原始林經(jīng)皆伐后在不同的立地條件下次生演替形成的4種天然次生林(硬闊葉林、雜木林、楊樺林和蒙古櫟林)和人工更新形成的(紅松人工林和落葉松人工林)[25],各森林類型分布在2 km范圍內(nèi),于2004年在每個森林類型內(nèi)隨機設置3塊20 m × 30 m的長期固定監(jiān)測樣地,因各群落分布立地條件的林分面積的限制,雜木林、楊樺林和硬闊葉林三種森林類型的監(jiān)測樣地間的距離在100—300 m不等,而蒙古櫟林、紅松人工林和落葉松人工林內(nèi)的樣地間距離在30—50 m不等。同步對樣地內(nèi)的喬木、灌木、草本等定期進行復查。最近一次復查于2021年進行,研究樣地的林分特征及樹種組成等詳見表1。

表1 6種溫帶森林類型立地條件和林分特征概況 (基于2021年調查統(tǒng)計結果,平均數(shù)±標準差,n=3)Table 1 Summary of site conditions and stand characteristics of the six temperate forest types (Based on the survey results in 2021, Mean±SD, n=3)

1.2 研究方法

1.2.1凋落物收集

自2008年至2021年,在每個樣地里隨機放置5個正方形凋落物收集器,收集器使用尼龍網(wǎng)和鋼筋拼接而成,大小為1 m × 1 m,孔徑為50目,深度約為0.4 m,底部距地面0.2 m,每年9—11月(凋落季節(jié))每隔14天收集一次凋落物,在其他月份每隔30天收集一次。將收集的凋落物樣品帶回實驗室,按照葉、繁殖組織以及其他組織(小枝、樹皮以及無法辨別其類型的組織)組分分類,并在65℃下烘至恒重,稱重得到該組分的生產(chǎn)量。

1.2.2氣象數(shù)據(jù)獲取

在距離各森林類型監(jiān)測樣地小于1 km林外空地設立的標準氣象觀測場和林內(nèi)(蒙古櫟林、硬闊葉林、紅松人工林)布設自動氣象監(jiān)測系統(tǒng),基于自動采集系統(tǒng)CR3000或CR1000(Campbell,美國)以及氣象傳感器對林內(nèi)和林外各氣象因子進行監(jiān)測。其中,標準氣象場中氣象傳感器分別布設有:空氣溫濕度傳感器(HMP45C)、土壤溫度傳感器(CS107L)和土壤濕度傳感器(CS616)獲得多點、多層次的環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù),每15分鐘采集一次數(shù)據(jù),并采集日最低值、日最大值、日平均值等數(shù)據(jù),基于此統(tǒng)計生長季(4月—10月)的日最低溫均值(6.2—8.7℃)、土壤5 cm含水量(19.9—29.5%)和土壤10 cm日最低溫度均值(12.6—15.6℃)(圖1);同時,在生長季節(jié)的每月的1日和15日左右,在各監(jiān)測樣地內(nèi)凋落物收集器的周圍設置5個測定點,利用TDR300土壤水分速測儀測定土壤5 cm、10 cm、20 cm處的體積含水量,用于探索各采樣樣地的土壤水分對凋落物量的影響。

圖1 2008—2021 年樣地平均溫度和土壤含水量的年際變化 Fig.1 Inter-annual variations in mean temperature and soil moisture content at the site from 2008 to 2021Ms、Tamin、Tsmin分別表示生長季(4—10月)土壤5 cm含水量、日最低溫均值和土壤10 cm處日最低溫度均值

1.2.3數(shù)據(jù)分析

本研究以樣地作為分析單元,即每個樣地5個凋落物收集器的各組分收集量的平均值代表該樣地單位面積的凋落物量。運用多年測量的均值代表該樣地各組分凋落量,采用單因素方差分析來檢驗同一組分在不同森林類型間的差異性;基于每個樣地每年的凋落量,采用單因素方差分析檢驗同一森林類型各組分凋落量在不同年份間的差異性;采用重復測量方差分析探討森林類型、年份及其交互作用對各組分凋落物產(chǎn)量的影響;利用Pearson相關性分析和線性回歸分析各森林類型不同組分凋落物量與生長季氣溫、土壤溫度和土壤含水量之間的關系以及各組分凋落物量與土壤含水量之間的相關關系。

數(shù)據(jù)分析及作圖采用R語言(Version 3.5)[27]進行。利用Hmisc軟件包[28]分析凋落物量與各個因子之間的相關系數(shù)。

2 結果

2.1 地上凋落物量的林型間差異和年際動態(tài)

地上凋落物總量在各森林類型間無差異性,但各組分的凋落量存在顯著的差異性。地上凋落物總量多年連續(xù)測定均值在6種森林群落的波動范圍為500.5—556.1 g m-2a-1,在群落間無顯著差異(P>0.05),而各組分的凋落物量均存在顯著差異性(P<0.05),葉凋落量、繁殖組織凋落物產(chǎn)量和其他組織凋落量在6種森林類型的波動范圍依次分別為333.9—391.8 g m-2a-1、8.4—69.9 g m-2a-1和93.4—185.9 g m-2a-1(圖2)。

圖2 六種森林類型年凋落物量比較 Fig.2 Comparisons of annual litter production among the six forest types誤差線為標準誤差(n=3);誤差線上方的小寫字母代表森林類型間的顯著差異組(α = 0.05)

6種森林類型的凋落物總量均存在顯著的年際變化(P<0.05),楊樺林、硬闊葉林、雜木林、蒙古櫟林、落葉松人工林和紅松人工林的凋落物總量波動范圍依次分別為292.4—605.8、349.8—618.1、355.2—627.8、380.9—738.7、373.3—685 g m-2a-1和290.8—587.1 g m-2a-1(圖3)。除落葉松人工林葉凋落量無顯著年際變化外,其余森林類型葉凋落量均存在顯著的年際變化(P<0.05),楊樺林、硬闊葉林、雜木林、蒙古櫟林和紅松人工林的葉凋落量年際間波動范圍依次分別為229.8—415.8、242.0—446.9、239.7—447.2、239.8—385.9 g m-2a-1和175.1—411.7 g m-2a-1。紅松人工林(54.2—178.0 g m-2a-1)和落葉松人工林(52.8—310.7 g m-2a-1)的其他組織凋落物產(chǎn)量存在顯著的年際變化,而其余4種森林類型中其他組織和所有森林類型的繁殖組織產(chǎn)量均無顯著的年際變化(圖3)。通過重復測量方差分析探究年份、森林類型及二者交互作用對各組分凋落物產(chǎn)量的影響,結果表明:年份、森林類型對于各組分凋落物產(chǎn)量均存在顯著影響(P<0.01),而年份與森林類型的交互作用僅對葉凋落量存在顯著影響(P<0.01,表2)。

圖3 6種森林類型凋落物產(chǎn)量的年際動態(tài)Fig.3 Inter-annual dynamics in the litter production in six forest typesNS表示該凋落物產(chǎn)量在14年間均無顯著差異

表2 森林類型和年份對凋落物產(chǎn)量影響的方差分析Table 2 ANOVA of forest types and years on litter production

2.2 凋落物產(chǎn)量的環(huán)境驅動因素

6種森林類型中不同組分凋落物產(chǎn)量受環(huán)境因子的影響趨勢有所不同。除落葉松人工林外,其余5種森林類型葉凋落量與生長季日氣溫均值(Ta)呈顯著正相關(5種森林類型的相關系數(shù)r的范圍為0.23—0.33,P<0.05);雜木林、楊樺林、硬闊葉林和紅松林的葉凋落量與土壤10 cm深度處溫度(Ts)均值呈顯著正相關(r的范圍為0.32—0.44,P<0.05); 除葉凋落量外,6種森林類型的其他各組分凋落量均與Ta和Ts無相關性。除落葉松人工林外,其余5種森林類型凋落物總量均與土壤5 cm深處的含水量(Ms)呈顯著正相關(r的范圍0.40—0.63,P<0.05);楊樺林(r=0.39,P<0.05)、硬闊葉林(r=0.52,P<0.05)和紅松人工林(r=0.53,P<0.05)的凋落物總量與生長季日最低氣溫均值(Tamin)呈顯著正相關;硬闊葉林(r=0.48,P<0.05)和紅松人工林(r=0.54,P<0.01)的凋落物總產(chǎn)量與土壤10 cm深度處的最低溫度(Tsmin)顯著正相關;其余各森林類型的凋落物總量與Tamin和Tsmin無相關性。除落葉松人工林外,其余5種森林類型的葉凋落量均與Tamin(r的范圍0.64—0.80,P<0.01)、Tsmin(r的范圍0.57—0.75,P<0.01)和Ms(r的范圍0.66—0.87,P<0.01)呈現(xiàn)顯著正相關關系(表3)。

表3 凋落物產(chǎn)量與相關環(huán)境因子的相關系數(shù)(n=14)Table 3 Correlations between litter production and related environmental factors (n=14)

在不考慮年際波動的影響下,將樣地水平的年際凋落量進行平均,結果發(fā)現(xiàn)凋落物總量與土壤10 cm處含水量無顯著的相關性,葉凋落量與土壤10 cm處含水量存在顯著的正相關關系(R2= 0.65,P<0.01),而繁殖組織凋落量(R2= 0.25,P= 0.03)和其他組織凋落物量(R2= 0.27,P<0.01)與土壤10 cm處含水量存在顯著負相關關系(圖4)。

圖4 6種森林類型凋落物產(chǎn)量與土壤10cm處體積含水量的相關關系Fig.4 Correlations between litter production and soil volumetric water content at the 10 cm depth in the six forest types

3 討論

3.1 森林類型間凋落物量差異性

凋落物總量在森林類型間的差異不顯著,但是葉、繁殖組織和其他組織的凋落量在森林類型間存在顯著差異(圖2)。本研究的6種森林類型的凋落物總量波動范圍為500.5—556.1 g m-2a-1。此結果在已發(fā)表的溫帶森林凋落物量平均范圍之內(nèi)[29—30]。盡管凋落物總量在森林類型間差異不顯著,但森林類型之間各組分凋落物均存在顯著的差異。此結果驗證了假設H1,即在相同的氣候條件下林齡相似的森林類型,其總凋落物量趨同,而各組分凋落量趨異。凋落物總量在各森林類型間無顯著差異,這與在中亞熱帶4種森林類型[31]和溫帶沂蒙山區(qū)不同森林類型[32]的凋落物產(chǎn)量差異性研究結果相似,同時這也印證了基于不同氣候區(qū)的降水和溫度是驅動凋落量變異的主要控制因子[33]。本研究的各個森林類型的監(jiān)測樣地相距不超過1 km,氣候條件基本一致,但是立地條件存在較大差異[34]。但是,各森林類型優(yōu)勢種的生態(tài)策略不同,其水力性狀[35]、光合作用效率[24,36]等生理性狀均存在差異,從而導致葉凋落物、繁殖組織凋落物和其他組織凋落物產(chǎn)量在6種森林類型間存在顯著差異。土壤水分條件也是引起不同森林類型凋落物差異的重要因素,其中,葉凋落量與土壤水分呈顯著正相關關系(圖4),硬闊葉林葉凋落量最高,蒙古櫟林葉凋落量最低,這是由于硬闊葉林分布在土壤肥沃,水分充足的下坡位,水養(yǎng)條件足以支持其發(fā)育出更多葉片進行蒸騰和光合作用,因而葉凋落量最高,相反,蒙古櫟林處于干旱貧瘠、坡度較大的上坡位,因而葉片產(chǎn)量最低;而繁殖組織與土壤水分呈顯著負相關關系(圖4),蒙古櫟林生長在干燥貧瘠的立地條件下,其繁殖投資的成本就相對較高,種子的數(shù)量較多且種子的質量也較大[37],平均單顆種子質量大于2.8 g[29],而相對于其他森林類型,其優(yōu)勢種如白樺(小堅果)、山楊(蒴果)、水曲柳(翅果)、興安落葉松(球果),其繁殖體均小且質輕[37]。其他組織也是重要凋落物總量的貢獻者。其他組織包括小枝、樹皮、極少量蟲糞和無法辨認的組織,其中主要是枯死的小枝和樹皮凋落。其在不同森林類型間的差異主要是由于其組成樹種的特性導致的,本研究中落葉松人工林物種自然整枝較為明顯,且樹皮易脫落,從而導致落葉松人工林的其他組織凋落量為最高,而硬闊葉林分布在水分和養(yǎng)分較好的立地條件下,且其優(yōu)勢種水曲柳和胡桃楸的樹枝和樹皮不易脫落[37]。總之,由于各森林類型優(yōu)勢種特性及所處立地條件的不同,導致各森林類型間葉凋落量、繁殖組織凋落量和其他組織凋落量差異顯著。

3.2 森林凋落物量的年際動態(tài)及環(huán)境驅動

6種森林群落凋落物總產(chǎn)量存在顯著的年際波動,總體呈波動式地增加趨勢(圖3),此結果與東北地區(qū)次生林動態(tài)趨勢一致[21],這也驗證了假設H2。研究表明,森林凋落物量受到森林群落類型、林齡、緯度、海拔等的影響[38]。林齡和立地條件是年凋落量的重要影響因子,且樹種凋落物隨林齡的不同表現(xiàn)出相異的動態(tài)格局[39],本研究的6種森林群落位于相同的氣候條件下,但在不同立地條件和更新方式下形成4種次生林和2種人工林,除紅松人工林中占七成的紅松為常綠針葉樹種外,其余5種森林群落的組成樹種均為落葉樹種(表1),以落葉的方式來應對北方嚴寒的冬季[40]。凋落物總量的動態(tài)差異及其驅動因素取決于各森林群落的葉、繁殖組織以及其他組織的動態(tài)特征。不同樹種的葉凋落量在年際間的波動趨勢存在差異[21]。如上文所述,不同樹種由于其生理特征不同,在相同外界條件下的光合效率、資源分配上差異顯著[24]。本研究中,不同森林類型由于優(yōu)勢種不同,從而導致各森林群落各組分凋落物產(chǎn)量對土壤水分條件、降水、溫度的響應存在差異(表3)。本研究中,土壤水分條件也是影響不同森林類型凋落物年際動態(tài)的主要因子。土壤水分是降水量、溫度、植物利用共同作用的一個結果,土壤水分含量的高低更影響了植物所獲取的有效水分的量、土壤氮、磷等元素的有效性[41—42]。葉作為凋落物總量的主要貢獻者,將葉凋落量與土壤水分進行相關性分析發(fā)現(xiàn),除較為特殊的落葉松人工林外,其余5種森林群落的葉凋落量與土壤5 cm處含水量呈顯著正相關關系(表3)。此結果與以往研究結果相符,即在土壤水分條件較好時,減少對根系生物量的分配,且在一定閾值范圍內(nèi)葉生物量和葉面積隨著土壤水分增加而增加[43—45]。土壤含水量是決定森林植物可利用水分的重要指標,其與大氣溫度相比較,更能決定森林的生產(chǎn)力[46—47]。與該結果相似,本研究的各森林中,相較于氣溫,土壤含水量對各組分凋落物影響更強。此外,本研究中,森林類型和年份的交互作用對葉凋落物產(chǎn)量有顯著的影響(表2),產(chǎn)生這種現(xiàn)象是由于氣候條件的變化會導致植株對資源的分配產(chǎn)生變化[35],且不同物種對氣候變化的適應能力不同[36]。綜上,年際間環(huán)境因子的差異性以及森林類型間優(yōu)勢種組成不同,導致各森林類型凋落物量及動態(tài)變化存在差異。

4 結論

凋落物總量在6種溫帶森林類型間無顯著差異,而葉、繁殖組織和其他組織均存在顯著差異。土壤水分是影響各組分凋落物量空間變異的重要環(huán)境因子,其中,葉凋落量與土壤水分呈顯著的正相關,而繁殖組織凋落量與土壤水分呈顯著負相關關系,這表明,局域尺度下凋落物總量趨同而各組分的凋落物量趨異,其主要是各森林類型主要組成樹種特性及立地條件共同作用的結果。各組分凋落量的年際動態(tài)顯著性表現(xiàn)不一。除落葉松人工林的葉凋落量、各森林類型繁殖組織凋落量和4種次生林的其他組織凋落量無顯著的年際波動外,其余凋落量均存在顯著的年際間波動。土壤水分條件是引起凋落量年際波動差異顯著性的主要環(huán)境因子。除落葉松林外,其余各森林類型的凋落物總量均與土壤水分顯著正相關,葉凋落物量與水分、溫度因子顯著正相關;但土壤水分對部分森林類型繁殖組織產(chǎn)量具有負的影響效應。

致謝:感謝黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站提供野外試驗基礎和數(shù)據(jù)支持。