楊景惠,孫郡,宋勛禹,陳芳,馬晨

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院,北京,100080)

果蔬營(yíng)養(yǎng)豐富,能提供維生素、礦物質(zhì)等人體必須營(yíng)養(yǎng)素,同時(shí)富含膳食纖維、酚類(lèi)化合物和生物堿等功能物質(zhì),具有良好的抗氧化、抗炎、提高免疫力和預(yù)防慢性疾病等功效。流行病學(xué)研究表明,膳食果蔬可以有效降低哮喘和過(guò)敏,預(yù)防和治療糖尿病、癌癥和心腦血管疾病等慢性疾病[1-2]。隨著人們生活品質(zhì)的提高,綠色、健康、營(yíng)養(yǎng)的果蔬制品受到眾多消費(fèi)者的喜愛(ài),發(fā)酵果蔬以其獨(dú)特的品質(zhì)優(yōu)勢(shì)受到廣泛關(guān)注。發(fā)酵果蔬是以水果與蔬菜為原材料,經(jīng)過(guò)微生物發(fā)酵而成的食品,常用于發(fā)酵果蔬的微生物有乳酸菌(如乳桿菌、雙歧桿菌)和酵母菌。微生物發(fā)酵果蔬產(chǎn)酸、生香,賦予食品不同的風(fēng)味口感。通過(guò)發(fā)酵,果蔬中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被最大程度地保留,并且發(fā)酵過(guò)程中微生物代謝出多種生物活性化合物,有效增強(qiáng)果蔬制品的功能特性。乳酸菌發(fā)酵提高了桑葚汁、針葉櫻桃和番石榴果實(shí)工業(yè)副產(chǎn)品中酚類(lèi)和黃酮的含量,增強(qiáng)了水果產(chǎn)品的自由基清除能力[3-4]。發(fā)酵棗汁中γ-氨基丁酸、短鏈脂肪酸、共軛脂肪酸的含量顯著提高,體外實(shí)驗(yàn)證實(shí)發(fā)酵棗汁具有良好的腸道微生物調(diào)節(jié)能力[5]。大量研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵果蔬具有調(diào)節(jié)腸道菌群、提高免疫力、調(diào)節(jié)血糖血脂等健康功效。

1 發(fā)酵果蔬營(yíng)養(yǎng)組分

發(fā)酵過(guò)程中,微生物利用果蔬中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行自身代謝,通過(guò)不同微生物之間、微生物與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間復(fù)雜的作用,生成多種代謝產(chǎn)物,影響果蔬的貨架期、風(fēng)味口感和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。果蔬發(fā)酵過(guò)程產(chǎn)生大量有機(jī)酸,降低體系pH值,干擾有害微生物細(xì)胞膜電位,抑制其代謝功能,因此具有良好的抑菌作用。乳酸菌代謝也可產(chǎn)生多種抗菌活性成分,如細(xì)菌素、酚類(lèi)化合物、H2O2、抗菌肽、胞外多糖等,抑制果蔬貯藏過(guò)程中有害微生物的生長(zhǎng)[6]。因此,果蔬發(fā)酵被認(rèn)為是一項(xiàng)提高食品安全性、延長(zhǎng)產(chǎn)品保質(zhì)期的有效策略。

微生物發(fā)酵是一個(gè)生成多種次級(jí)代謝產(chǎn)物的過(guò)程,發(fā)酵前后果蔬中的風(fēng)味物質(zhì)種類(lèi)和含量均會(huì)發(fā)生變化[7],顯著改善果蔬的感官特性。果蔬發(fā)酵過(guò)程微生物水解果蔬汁中的多酚、硫代葡萄糖苷、多肽、代謝酶等,產(chǎn)生醇、酯類(lèi)等一系列香氣物質(zhì),同時(shí)能夠減少植酸、單寧等不良風(fēng)味化合物的含量[6],有機(jī)酸的生成也賦予了果蔬不同的風(fēng)味口感。研究發(fā)現(xiàn),石榴汁發(fā)酵后風(fēng)味物質(zhì)種類(lèi)增加,產(chǎn)生異味的飽和直鏈醛類(lèi)物質(zhì)含量降低,呋喃類(lèi)物質(zhì)含量減少,醇類(lèi)、酮類(lèi)、烯烴類(lèi)、萜烯類(lèi)和苯衍生物含量升高,提高了石榴果實(shí)的水果香氣,有效改善了石榴汁的風(fēng)味[8]。經(jīng)4種乳酸菌發(fā)酵后的蘋(píng)果汁,多數(shù)與蘋(píng)果典型香氣相關(guān)的揮發(fā)性化合物在貯藏期間得以保留,發(fā)酵也使蘋(píng)果汁生成了新的化合物如乙醛和酮類(lèi)化合物,增加了果汁中的芳香族成分[9]。張賽[10]發(fā)現(xiàn)復(fù)合菌種發(fā)酵棗漿中絕大多數(shù)揮發(fā)性物質(zhì)呈上升趨勢(shì),其中醛類(lèi)和醇類(lèi)物質(zhì)香氣貢獻(xiàn)最大。植物乳桿菌(Lactiplantibacillusplantarum)發(fā)酵苦瓜汁改變了果汁的香氣特征,通過(guò)減少醛和酮類(lèi)物質(zhì),增加醇和酸類(lèi)物質(zhì),提高了苦瓜汁的風(fēng)味[11]。利用耐乙醇的醋酸菌發(fā)酵西瓜汁可以提高果醋中的有機(jī)酸、游離氨基酸和酯類(lèi)化合物含量,改善西瓜醋風(fēng)味、口感和整體風(fēng)味接受度[12]。4種乳酸菌混菌發(fā)酵刺梨果渣能夠增強(qiáng)其果香,減少刺激性澀味,改善產(chǎn)品風(fēng)味[13]。

發(fā)酵過(guò)程中,微生物的代謝活動(dòng)使果蔬中多酚類(lèi)化合物、胞外多糖、氨基酸和維生素等生物活性物質(zhì)含量增加,提高了果蔬的功能特性。如表1所示,近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究人員進(jìn)行了大量工作,探討了不同果蔬發(fā)酵菌種及發(fā)酵果蔬營(yíng)養(yǎng)特性。乳酸菌混菌發(fā)酵提高了針葉櫻桃和番石榴果實(shí)工業(yè)副產(chǎn)品中黃酮和總酚的含量,并改變了酚類(lèi)化合物的組成[3]。乳酸菌發(fā)酵使番茄漿中番茄紅素、β-胡蘿卜素含量顯著增加,并且促進(jìn)了順式番茄紅素異構(gòu)體含量的增加,增強(qiáng)其生物利用度[14]。胞外多糖是乳酸菌在發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的糖聚合物,具有多種健康作用,例如抗氧化、抗微生物、免疫調(diào)節(jié)、降膽固醇、抗糖尿病和抗腫瘤等。γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)是一種在人體中具有生理功能的非蛋白質(zhì)氨基酸,是哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì),具有降血壓、鎮(zhèn)靜安神、免疫調(diào)節(jié)等功效。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵過(guò)程中乳酸菌能夠利用谷氨酸脫羧酶催化L-谷氨酸或者其他鹽類(lèi)生成GABA[15]。短乳桿菌(Lactobacillusbrevis)發(fā)酵紅棗汁60 h后,紅棗汁中GABA的含量從58.70 mg/mL增加到288.04 mg/mL,提高了3.9倍[16]。荔枝汁由植物乳桿菌發(fā)酵24 h后,GABA含量由1.33 mg/kg增加至1.87 mg/kg,提高了40%,除植物乳桿菌本身能夠產(chǎn)生GABA,發(fā)酵創(chuàng)造的酸性低氧條件能增強(qiáng)果蔬組織通透性使荔枝組織中的GABA更好地溶出[17]。在發(fā)酵過(guò)程中,許多必需維生素,如維生素B2(核黃素)、維生素B9(葉酸)、維生素12(鈷胺素)或維生素K含量顯著增加,這些維生素參與維持人體的多種基本功能,如核酸合成、細(xì)胞代謝、心血管和骨骼健康等[18]。發(fā)酵微生物可以將復(fù)雜的化合物轉(zhuǎn)化為具有更高生物活性的代謝物。例如,復(fù)雜的多酚和類(lèi)黃酮被酶水解成具有更高抗氧化活性和生物利用度的成分?？?fàn)I養(yǎng)因子的存在可能會(huì)降低機(jī)體對(duì)礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的生物利用度,發(fā)酵可以作為中和食品中抗?fàn)I養(yǎng)因子的方法。研究表明,發(fā)酵能夠減少植酸鹽、草酸鹽和單寧的含量以及增加植物和谷物產(chǎn)品中礦物質(zhì)的生物利用度,促進(jìn)微量營(yíng)養(yǎng)素的吸收[18]。

表1 不同果蔬發(fā)酵菌種及營(yíng)養(yǎng)特性Table 1 Fermentation strains and nutritional properties of different fruits and vegetables

2 發(fā)酵果蔬的功能特性

2.1 調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)

腸道是人體中最重要的器官之一,腸道健康對(duì)于機(jī)體代謝、免疫等功能的正常運(yùn)行具有重要意義。果蔬中富含植物性膳食纖維、有機(jī)酸和低聚糖等,能夠促進(jìn)胃腸道對(duì)食物的消化吸收、增強(qiáng)胃腸道蠕動(dòng)能力及調(diào)節(jié)腸道菌群平衡,有效改善胃腸道功能。同時(shí),發(fā)酵果蔬中包含多種益生菌及其代謝產(chǎn)物。益生菌與腸道黏膜上皮細(xì)胞形成占位保護(hù),抑制病原體在腸道表面的黏附,具有生物屏障作用,益生菌在腸道內(nèi)定殖后,代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs)、黏性多糖和多肽等生物活性物質(zhì),能夠有效改善便秘、緩解結(jié)腸炎、預(yù)防和治療消化道炎癥等[30]。水果酵素喂養(yǎng)可以提升小鼠胃腸動(dòng)力和腸道機(jī)械運(yùn)動(dòng)[31]。鼠李糖乳桿菌(Lactobacillusrhamnosus)、干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)、植物乳桿菌等乳酸菌單菌和混菌發(fā)酵果蔬乳飲料均能有效促進(jìn)便秘小鼠排便,其中混菌發(fā)酵組在促進(jìn)小鼠排便、抑制腸道病原菌、調(diào)節(jié)腸動(dòng)力神經(jīng)遞質(zhì)上有最佳的效果[32]。發(fā)酵荔枝可以保護(hù)腸道并改善小鼠腸道菌群組成,其灌胃小鼠腸道中厚壁菌門(mén)(Firmicutes)的相對(duì)豐度顯著增加,糞桿菌屬(Faecalibaculum)、乳酸桿菌屬(Lactobacillus)和阿克曼氏菌(Akkermansia)顯著增加[27]。羊棲菜酵素灌胃小鼠組糞便中有益菌乳桿菌屬和雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)等豐度升高,有害菌擬桿菌屬(Bacteroides)、幽門(mén)螺桿菌(Helicobacterpylori)等豐度下降,表明羊棲菜酵素能夠有效調(diào)節(jié)小鼠腸道菌群[33]。

2.2 抗氧化

自由基的過(guò)量產(chǎn)生可能導(dǎo)致多種連鎖反應(yīng)(如脂質(zhì)降解、炎癥過(guò)程和/或DNA損傷),最終導(dǎo)致細(xì)胞損傷和死亡。因此,自由基水平和細(xì)胞抗氧化能力之間的平衡具有重要意義。微生物發(fā)酵能顯著提高發(fā)酵體系中的自由基清除能力和超氧化物歧化酶活力水平[34]。酚類(lèi)物質(zhì)廣泛存在各種果蔬中,可作為還原劑、自由基清除劑和單態(tài)氧猝滅劑,有效防止機(jī)體細(xì)胞和生理水平的氧化[35]。研究表明,較高的自由基清除能力與較高的酚類(lèi)物質(zhì)含量間表現(xiàn)出正相關(guān)性。微生物發(fā)酵增加了果蔬中酚類(lèi)化合物的種類(lèi)和含量,增強(qiáng)其抗氧化能力。與未發(fā)酵果汁相比,植物乳桿菌發(fā)酵提高了石榴汁的總酚含量和抗氧化特性[36]。藍(lán)莓汁經(jīng)過(guò)植物乳桿菌J26發(fā)酵后,酚類(lèi)化合物含量增加43.42%,花青素含量增加15.38%,對(duì)DPPH、超氧陰離子和·OH 3種自由基的清除能力以及緩解H2O2導(dǎo)致的CaCo-2細(xì)胞氧化損傷能力顯著提高[20]。曹雪丹等[37]選用副干酪乳桿菌(Lactobacillusparacasei)發(fā)酵甌柑汁10 d,甌柑汁內(nèi)總酚含量顯著升高。發(fā)酵過(guò)程中,微生物的代謝活動(dòng)可產(chǎn)生酚酸脫羧酶、還原酶等酶,將果蔬中的酚酸物質(zhì)轉(zhuǎn)化為一系列具有更高生物活性的衍生物[38]。乳酸菌發(fā)酵增加了西印度櫻桃和番石榴副產(chǎn)物中具有高自由基清除活性的酚類(lèi)成分,增強(qiáng)了水果副產(chǎn)品的抗氧化活性[3]。采用植物乳桿菌發(fā)酵蘋(píng)果汁,發(fā)酵后具有強(qiáng)抗氧化能力的根皮素、槲皮素和5-O-咖啡酰奎尼酸等酚類(lèi)成分含量顯著增加,發(fā)酵蘋(píng)果汁DPPH自由基清除能力、ABTS陽(yáng)離子自由基清除能力和對(duì)Raw 264.7細(xì)胞模型的抗氧化能力均顯著提高[39]。在棗泥發(fā)酵過(guò)程中,對(duì)香豆酸和阿魏酸幾乎完全代謝,而原兒茶酸、對(duì)羥基苯甲酸和蘆丁增加[5],發(fā)酵棗泥的抗氧化性顯著增加。有研究表明,植物乳桿菌能夠?qū)?duì)香豆酸和阿魏酸代謝為相應(yīng)的還原型或乙烯基衍生物,這可能比它們的前體具有更高的生物活性[5]。此外,微生物發(fā)酵使高分子質(zhì)量酚類(lèi)化合物發(fā)生解聚,將復(fù)雜的酚類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為游離形式[40],進(jìn)而提高酚酸在體內(nèi)的消化和吸收率。發(fā)酵菌株的β-葡萄糖苷酶活性導(dǎo)致復(fù)雜或共軛的酚類(lèi)化合物轉(zhuǎn)化為更簡(jiǎn)單、更易于生物利用和生物可利用的活性化合物[36]。植物乳桿菌發(fā)酵桑葚汁過(guò)程中,多酚氧化酶將高分子質(zhì)量酚類(lèi)化合物解聚,從而使果汁中DPPH自由基清除能力提高了14.47%[4, 38]。綜上,乳酸菌能夠促進(jìn)酚類(lèi)化合物的轉(zhuǎn)化和高分子酚類(lèi)化合物的解聚,提高果蔬制品的品質(zhì)和功能。

發(fā)酵食品的抗氧化特性可能取決于發(fā)酵過(guò)程中釋放的其他抗氧化分子。據(jù)報(bào)道,乳酸菌和酵母菌可以通過(guò)產(chǎn)生抗氧化酶如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)、NADH氧化酶和NADH過(guò)氧化物來(lái)清除活性氧[41]。PAN等[42]從乳球菌培養(yǎng)物中分離得到胞外多糖,具有較強(qiáng)的抗氧化能力,能夠增強(qiáng)機(jī)體自由基清除能力、降低丙二醛(malondialdehyde, MDA)的形成,并顯著提高小鼠血清中過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT)和SOD的活性。從植物乳桿菌培養(yǎng)物中分離得到的胞外多糖對(duì)·OH具有良好的清除能力,具有清除自由基、抑制脂質(zhì)過(guò)氧化物形成的作用,并能夠減緩H2O2誘導(dǎo)的CaCo-2細(xì)胞氧化損傷[43]。

2.3 免疫調(diào)節(jié)

免疫力是人體自身的防御機(jī)制,提高免疫力有助于阻斷病毒的入侵、減少疾病的發(fā)生。人體免疫系統(tǒng)由固有免疫(非特異性免疫)和適應(yīng)性免疫(特異性免疫)兩部分組成。免疫細(xì)胞指參與免疫應(yīng)答或與免疫應(yīng)答相關(guān)的細(xì)胞,主要包括淋巴細(xì)胞、樹(shù)突狀細(xì)胞、單核/巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞、肥大細(xì)胞等。免疫細(xì)胞分泌多種細(xì)胞因子對(duì)抗由病原體和病毒引起的多種感染,包括干擾素(interferon, IFN)、白細(xì)胞介素(interleukin, IL)和腫瘤壞死因子(tumor necrosis factor, TNF)等。研究發(fā)現(xiàn),灌胃發(fā)酵荔枝汁增強(qiáng)小鼠免疫器官指標(biāo)(脾臟、胸腺)和抗氧化能力,改善細(xì)胞因子(IL-2、IL-6)和免疫球蛋白(IgA、IgG、SIgA)的分泌,緩解小鼠免疫功能障礙[27]。灌胃發(fā)酵無(wú)花果提取物能夠提高小鼠免疫應(yīng)答,改善小鼠的體重、免疫器官(肝臟、胸腺、脾臟)的指標(biāo)和免疫器官的組織病理學(xué)狀態(tài),減輕免疫器官的損傷,增強(qiáng)小鼠免疫相關(guān)細(xì)胞因子IL-4、IL-6、TNF-α和IFN-γ的產(chǎn)生[44]。劉春花等[45]研究發(fā)現(xiàn),植物酵素可以增強(qiáng)小鼠單核-巨噬細(xì)胞系統(tǒng)功能、NK細(xì)胞活性,提高機(jī)體非特異性免疫力,提高血清溶血素和溶菌酶水平,增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。發(fā)酵胡蘿卜汁與生梨汁能夠增強(qiáng)小鼠脾淋巴細(xì)胞的增殖能力,提高T細(xì)胞表面CD3、CD4、CD8表達(dá)水平,促進(jìn)血清中IFN-γ和IL-6的生成,增強(qiáng)小鼠機(jī)體免疫力[46]。WASTYK等[47]研究發(fā)現(xiàn),膳食發(fā)酵食品能夠降低受試者血清中IL-6、IL-18和IL-12b等炎癥因子,抑制免疫細(xì)胞的過(guò)度反應(yīng),同時(shí)炎癥標(biāo)志物的下降與微生物群多樣性的增加相一致,表明發(fā)酵食品能夠通過(guò)增加菌群多樣性,降低血液中炎癥反應(yīng)標(biāo)志物水平,緩解炎癥反應(yīng),提升機(jī)體免疫力,揭示了飲食干預(yù)下的菌群-免疫互作關(guān)系[47]。

發(fā)酵果蔬中的益生菌及發(fā)酵過(guò)程產(chǎn)生的生物活性化合物可增強(qiáng)機(jī)體的免疫反應(yīng),提高機(jī)體免疫力。發(fā)酵大豆中分離得到的乳酸菌增強(qiáng)了脾臟中NK細(xì)胞活性[48],從發(fā)酵果蔬中得到的乳酸菌與酵母混合物增強(qiáng)了小鼠免疫力[49]。益生菌增強(qiáng)免疫系統(tǒng)反應(yīng)的分子機(jī)制可能是通過(guò)與上皮細(xì)胞、樹(shù)突細(xì)胞和T細(xì)胞的相互作用,誘導(dǎo)TGF-β、IL-6、IL-10等多種細(xì)胞因子的產(chǎn)生[48]。短雙歧桿菌生物合成的表面胞外多糖,在酸性和膽鹽環(huán)境中對(duì)菌體具有保護(hù)作用,胞外多糖通過(guò)抑制宿主的免疫應(yīng)激反應(yīng),促進(jìn)雙歧桿菌在腸道中的定殖并抑制腸道致病菌的生長(zhǎng)[50]。小片球菌產(chǎn)生的β-葡聚糖具有免疫調(diào)節(jié)作用,它調(diào)節(jié)CaCo-2細(xì)胞中促炎標(biāo)志物的產(chǎn)生,改善個(gè)體對(duì)病原體的免疫系統(tǒng)反應(yīng)[51]。

2.4 預(yù)防酒精性肝損傷

酒精性肝損傷(alcoholic liver disease, ALD)是一種因長(zhǎng)期飲酒導(dǎo)致的慢性肝臟疾病。隨著酒精消費(fèi)人群逐年升高,酒精濫用和酒精依賴(lài)成為當(dāng)今世界日益嚴(yán)重的公共衛(wèi)生問(wèn)題。酒精性肝損傷的機(jī)制復(fù)雜,主要有乙醇及其有害代謝產(chǎn)物乙醛對(duì)肝臟的損傷、氧化應(yīng)激、免疫反應(yīng)和炎癥等。酒精在人體內(nèi)的主要代謝依靠乙醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase, ADH)和乙醛脫氫酶(aldehyde dehydrogenase, ALDH),ADH分解乙醇生成乙醛,乙醛在ALDH的作用下轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的乙酸。當(dāng)攝入過(guò)量酒精時(shí),高乙醇濃度能誘導(dǎo)細(xì)胞色素P450 2E1(CYP2E1)活性明顯增強(qiáng)并伴隨活性氧(reactive oxygen species, ROS)的產(chǎn)生,ROS的產(chǎn)生引起氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng),導(dǎo)致肝損傷。血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase, AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase, ALT)、堿性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP)、谷氨酰轉(zhuǎn)移酶(gamma-glutamyltransferase, GGT)的活性可作為早期肝損傷的指標(biāo)。果蔬發(fā)酵中所含的ADH分解酒精,降低AST、ALT和MDA的含量,進(jìn)而減少機(jī)體中的酒精含量,起到解酒護(hù)肝的作用。灌胃諾麗果發(fā)酵汁后,急性酒精性肝損傷模型小鼠血清中的AST、ALT、ALP和GGT含量均顯著降低,證明該發(fā)酵汁對(duì)急性酒精性肝損傷具有良好的預(yù)防作用[52]。乳桿菌和酵母菌發(fā)酵的枸杞酵素可以顯著降低HepG2細(xì)胞內(nèi)MDA的產(chǎn)生,減少AST、ALT及乳酸脫氫酶的分泌量,增加SOD酶活力及ADH的激活率,緩解酒精性肝損傷[53]。發(fā)酵后的木通提取物中ADH活性增加,能夠加速受試者體內(nèi)乙醇的分解,降低血漿乙醇濃度,緩解酒精宿醉[54]。植物發(fā)酵液能顯著降低慢性酒精誘導(dǎo)肝損傷小鼠血清中AST、ALT活性,減輕肝損傷程度;通過(guò)抑制肝臟中乙醇誘導(dǎo)的ADH、ALDH活性升高及CYP2E1 mRNA表達(dá),恢復(fù)機(jī)體酒精代謝功能;調(diào)控血清細(xì)胞因子IL-1β、IL-6的表達(dá)、肝臟Stat3 mRNA的表達(dá),減輕酒精代謝對(duì)機(jī)體造成的氧化損傷和炎癥反應(yīng)[55]。研究表明,果蔬發(fā)酵液可以通過(guò)阻止活性氧介導(dǎo)的線(xiàn)粒體信號(hào)通路,抑制肝細(xì)胞凋亡,保護(hù)小鼠酒精性肝損傷[56]。

2.5 調(diào)節(jié)血糖血脂、緩解肥胖

由于攝入高糖高脂高鹽食物以及缺乏運(yùn)動(dòng)等不良生活習(xí)慣,高血糖、高血脂的發(fā)病率在世界范圍內(nèi)逐年增加,導(dǎo)致嚴(yán)重的健康問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn),植物乳桿菌發(fā)酵能夠提高苦瓜的血糖、血脂調(diào)節(jié)作用,與未發(fā)酵苦瓜組相比,灌胃發(fā)酵苦瓜能明顯改善II型糖尿病大鼠的體重、血糖、血清胰島素、血脂和氧化應(yīng)激水平,降低血清中ALT、AST、肌酐(creatinine, CREA-J)和尿素氮(urea nitrogen, UREA)水平,修復(fù)胰島、肝臟和腎臟病理?yè)p傷[28]。通過(guò)抑制α-葡萄糖苷酶活性來(lái)降低餐后和空腹血糖已成為預(yù)防高血糖的有效手段。植物乳桿菌發(fā)酵藍(lán)莓汁對(duì)α-葡萄糖苷酶的抑制率為47.41%,比未發(fā)酵組提高了43%[20]。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵蘋(píng)果汁對(duì)α-葡萄糖苷酶活性的抑制率顯著高于未發(fā)酵蘋(píng)果汁,在提取物∶蒸餾水=1時(shí),發(fā)酵蘋(píng)果汁對(duì)α-葡萄糖苷酶活性的抑制率達(dá)到91.77%,接近阿卡波糖的抑制率,表明出優(yōu)異的降血糖潛力[57]。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)也表明發(fā)酵蘋(píng)果汁能夠通過(guò)降低甘油三酯(triacylglycerol, TG)、總膽固醇(total cholesterol, TC)、低密度脂蛋白膽固醇(low-density lipoprotein cholesterol, LDL-C)和增加高密度脂蛋白膽固醇(high-density lipoprotein cholesterol, HDL-C)顯著調(diào)節(jié)血脂水平[57]?？莶菅堪麠U菌發(fā)酵的南瓜提取物抑制高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠體重增加,降低血清中的胰島素和葡萄糖依賴(lài)性促胰島素釋放多肽(glucose-dependent insulinotropic peptide, GIP)水平,并通過(guò)抑制脂肪生成/脂肪生成轉(zhuǎn)錄因子(PPAR-γ、C/EBP-α、C/EBP-β、C/EBP-γ和SREBP-1C)的mRNA表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)血漿脂質(zhì)[58]。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵食品中的乳酸菌菌株具有膽鹽水解酶活性,可與膽固醇結(jié)合將其轉(zhuǎn)化為膽汁酸[59],代謝產(chǎn)生的胞外多糖能夠結(jié)合膽固醇并減少其吸收,有效降低膽固醇水平[60]。YU等[61]從6株耐酸耐膽鹽的乳酸菌中篩選出可降低膽固醇的雙歧桿菌和植物乳桿菌,膽固醇去除率分別為67.57%和64.22%,其發(fā)酵獼猴桃汁能抑制高脂血癥小鼠的體重增加,有效調(diào)節(jié)膽固醇水平。從自然發(fā)酵陳醋中分離得到的植物乳桿菌NF4在模擬胃腸道液體中存活率較高,膽固醇清除率高達(dá)55.8%,具有潛在降血脂功效[62]。

肥胖是機(jī)體內(nèi)脂肪大量堆積造成的一種身體不良狀態(tài),可造成機(jī)體內(nèi)分泌、代謝系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等異常,增加慢性疾病發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。研究表明,食用泡菜通過(guò)降低受試者空腹血糖、TC、LDL-C水平,減輕體重和脂肪組織重量來(lái)緩解肥胖[63]。在高脂肪飲食誘導(dǎo)的肥胖大鼠模型中,灌胃發(fā)酵秋子梨提取物顯著改善肥胖相關(guān)生物標(biāo)志物(包括TC、瘦素、胃饑餓素、GIP、脂聯(lián)素、促炎性細(xì)胞因子)的水平,抑制高脂肪飲食誘導(dǎo)的脂肪基因表達(dá)和增加脂肪酸氧化相關(guān)基因的表達(dá),增強(qiáng)腸道微生物的多樣性,表現(xiàn)出改善肥胖及肥胖相關(guān)代謝紊亂性疾病的潛力[64]。

3 展望

果蔬發(fā)酵依賴(lài)于微生物適應(yīng)和代謝營(yíng)養(yǎng)底物的能力,由于果蔬中抑制因子(如酚類(lèi))的普遍存在、可發(fā)酵碳水化合物的缺乏、酸性環(huán)境的脅迫等因素,微生物的生存及生長(zhǎng)受到巨大挑戰(zhàn)。因此,篩選得到具有優(yōu)良發(fā)酵性能的果蔬發(fā)酵專(zhuān)用菌株并建立發(fā)酵專(zhuān)用菌庫(kù)對(duì)該產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。目前,發(fā)酵果蔬功能特性的研究大多集中在體外研究,較少有深層次的機(jī)制研究,同時(shí)人類(lèi)在飲食、生活方式和腸道微生物組等方面具有多樣化,因此需要構(gòu)建更加全面的微生物及其發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)功能評(píng)價(jià)體系,以明確發(fā)酵果蔬的健康功效。同時(shí),應(yīng)針對(duì)不同人群的需求開(kāi)展相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)功能研究,強(qiáng)化發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的個(gè)性化開(kāi)發(fā),以滿(mǎn)足不同消費(fèi)者的多元化需求。未來(lái),要加快發(fā)酵果蔬功能性食品的開(kāi)發(fā),不斷提高產(chǎn)品品質(zhì),促進(jìn)我國(guó)發(fā)酵果蔬產(chǎn)業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。