■ 歐秀瓊 梅學(xué)華* 李 星 張曉春 景紹紅 郭宗義，2 李興桂 鄧成杰

（1.重慶市畜牧科學(xué)院，重慶 402460；2.內(nèi)江豬研究所，四川內(nèi)江 641000；3.綏江縣動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，云南綏江 657700；4.鎮(zhèn)雄縣畜牧獸醫(yī)站，云南鎮(zhèn)雄 657200）

肌纖維類型組成與肌肉品質(zhì)有著密切關(guān)系。肌肉肌纖維類型組成不同，其化學(xué)成分及收縮、代謝特性等不同，宰后肌肉一系列的生化過(guò)程不同，最終導(dǎo)致肌肉品質(zhì)也不同[1]。仔豬出生時(shí)，肌肉幾乎全部由氧化型肌纖維組成，隨著生長(zhǎng)發(fā)育及各種內(nèi)外因素的影響，肌纖維類型會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，進(jìn)而改變肌纖維類型組成[2]。通過(guò)改變肌纖維類型組成可能成為調(diào)控豬肌肉品質(zhì)的重要途徑。因此，深入了解豬肌肉肌纖維類型組成的影響因素具有非常重要的意義。文章綜述了遺傳、生長(zhǎng)階段、環(huán)境溫度、營(yíng)養(yǎng)、添加劑等因素對(duì)豬肌肉肌纖維類型組成的影響，為養(yǎng)豬生產(chǎn)者提供參考。

1 肌纖維的形成

肌纖維（又稱肌細(xì)胞）是呈長(zhǎng)圓柱形、兩端呈圓錐狀的多核細(xì)胞，細(xì)胞核可多達(dá)幾百個(gè)。肌纖維的形成始于胚胎期中胚層干細(xì)胞，妊娠期主要完成細(xì)胞增殖、分化、融合等過(guò)程，形成初級(jí)肌纖維和次級(jí)肌纖維，肌纖維的生長(zhǎng)發(fā)育及成熟主要在出生后完成[3]。豬初級(jí)肌纖維和次級(jí)肌纖維在妊娠期前90 d就已形成[4]。

肌纖維數(shù)目在妊娠期就已固定，但肌纖維表面的衛(wèi)星細(xì)胞（由部分未發(fā)生融合的成肌細(xì)胞形成）在動(dòng)物的一生中都保持增殖能力，可以修復(fù)受損的肌纖維。隨著動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育，肌纖維逐漸成熟，肌纖維體積增大，類型也會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，以滿足機(jī)體收縮運(yùn)動(dòng)、代謝及結(jié)構(gòu)支撐等功能。

2 肌纖維類型的劃分與轉(zhuǎn)化

傳統(tǒng)分類方法是根據(jù)肌纖維收縮和代謝特性將其分為慢速氧化型（Ⅰ）、快速氧化型（Ⅱa）、中間型（Ⅱx）和快速酵解型（Ⅱb）。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，根據(jù)肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain,MyHC）基因的多態(tài)性表達(dá)，成年哺乳動(dòng)物骨骼肌肌纖維類型可分為MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx 和Ⅱb 4 種類型。不同類型肌纖維化學(xué)成分、代謝特性等差異明顯，MyHCⅠ型一般糖原含量較低，腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）酶活力和糖酵解潛力較低，線粒體數(shù)量較多，氧化代謝酶活力較高，氧化代謝能力較強(qiáng)；而MyHCⅡb 型一般糖原含量較高，ATP 酶活力和糖酵解潛力較高，線粒體數(shù)量較少，酵解代謝能力較強(qiáng)；MyHCⅡa 型氧化代謝能力次于MyHCⅠ型，稍強(qiáng)于MyHCⅡx 型；MyHCⅡx 型氧化代謝能力次于MyHCⅡa 型，稍強(qiáng)于MyHCⅡb 型[5]。My‐HCⅠ、MyHCⅡa型屬偏氧化型肌纖維，MyHCⅡx、My‐HCⅡb型屬偏酵解型肌纖維。

仔豬出生時(shí)，肌肉幾乎全部由氧化型肌纖維組成，隨著生長(zhǎng)發(fā)育及各種內(nèi)外因素的影響，肌纖維類型會(huì)整體由氧化型向酵解型轉(zhuǎn)化[6]，且遵循Ⅰ?Ⅱa?Ⅱx?Ⅱb的變化規(guī)律[7]，這種轉(zhuǎn)化始終處于動(dòng)態(tài)平衡中。肌纖維類型會(huì)因生理及環(huán)境等因素的變化而不斷相互轉(zhuǎn)化以滿足各種生理需要及適應(yīng)外界環(huán)境。豬生長(zhǎng)早期肌纖維類型組成變化明顯，60日齡后肌肉中肌纖維類型組成相對(duì)穩(wěn)定，但營(yíng)養(yǎng)等因素仍能對(duì)其進(jìn)行調(diào)控[8]。

3 肌纖維類型組成與肌肉品質(zhì)的關(guān)系

豬肌肉品質(zhì)主要取決于肌纖維類型及其組成。肌纖維類型組成不同，宰后肌肉感官品質(zhì)不同，感官品質(zhì)進(jìn)一步?jīng)Q定肌肉的風(fēng)味及口感。隨著生活水平的提高，消費(fèi)者更加注重肌肉的風(fēng)味及口感。肌肉中含較高比例氧化型肌纖維時(shí)，糖原含量較低，肌紅蛋白含量較高，肌肉氧化代謝能力較強(qiáng)，宰后肌肉糖酵解能力較弱，磷酸原轉(zhuǎn)化能力較強(qiáng)，肌肉pH 下降慢，系水力較高，肉色評(píng)分較高；肌肉中含較高比例酵解型肌纖維時(shí)，糖原含量較高，肌紅蛋白含量較低，肌肉酵解代謝能力較強(qiáng)，宰后肌肉糖酵解能力較強(qiáng)，磷酸原轉(zhuǎn)化能力較弱，肌肉pH 下降快，系水力較低，肉色評(píng)分較低，甚至產(chǎn)生白肌肉（PSE 肉）[9]。門(mén)小明[10]以金華豬、浙江中白豬、杜浙豬和杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象，結(jié)果表明，背最長(zhǎng)肌氧化型肌纖維比例與pH 下降率呈顯著負(fù)相關(guān)，與嫩度、肉色紅度值（a*）及肌內(nèi)脂肪含量均呈顯著正相關(guān)。王麗莎等[11]以杜長(zhǎng)大豬不同部位肌肉為研究對(duì)象，結(jié)果表明，MyHCⅠ型肌纖維含量較高的半腱肌pH 和肉色a*值較高，肉色亮度（L*）值、剪切力值和蒸煮損失率較低；酵解型肌纖維含量較高的背最長(zhǎng)肌pH 和肉色a*值較低，肉色L*值和蒸煮損失率較高。侯普馨[12]以不同飼養(yǎng)方式蘇尼特羊?yàn)檠芯繉?duì)象，結(jié)果表明，氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa型）肌纖維含量較高、酵解型肌纖維含量較低的放牧組肉色a*值顯著高于舍飼組，肉色L*值、pH24和剪切力值顯著低于舍飼組。肌肉中氧化型肌纖維含量高時(shí)肌纖維之間和肌束之間沉積的脂肪更多，肌肉風(fēng)味更好，肉質(zhì)更細(xì)嫩。有系統(tǒng)研究顯示，氧化型肌纖維含量更高的中國(guó)黑豬肉相比于杜長(zhǎng)大豬肉，具有肉色鮮紅、系水力高、嫩度好、口感好及風(fēng)味前體物質(zhì)含量高等特點(diǎn)[13]。任穎等[14]以長(zhǎng)×大二元閹公豬為對(duì)象，結(jié)果表明，飼糧中添加α-生育酚顯著提高了背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維含量，顯著降低了MyHCⅡb 型肌纖維含量，顯著提高了膠原蛋白含量，表明肌肉中氧化型肌纖維含量提高，對(duì)肌肉柔嫩度及口感影響較大的膠原蛋白含量也會(huì)提高。余親平[15]研究了復(fù)方中草藥對(duì)肥育豬肌肉肌纖維類型組成的影響及其與肌肉品質(zhì)的關(guān)系，結(jié)果顯示，飼糧中添加復(fù)方中草藥顯著提高了肥育豬背最長(zhǎng)?、裥图±w維比例，且Ⅰ型肌纖維比例與肉色a*值呈顯著正相關(guān)，與肌內(nèi)脂肪含量和甜味氨基酸含量呈極顯著正相關(guān)，與次黃嘌呤含量呈顯著負(fù)相關(guān)，Ⅱa型肌纖維比例與肌苷酸含量呈顯著正相關(guān)，表明肌肉中氧化型肌纖維含量提高，則肌肉感官品質(zhì)及風(fēng)味前體物質(zhì)、呈味氨基酸含量等提高，肌肉風(fēng)味、口感更好。

4 影響豬肌肉肌纖維類型組成的因素

4.1 遺傳

遺傳因素對(duì)動(dòng)物性狀表現(xiàn)起主導(dǎo)作用，遺傳基因不同，動(dòng)物性狀表現(xiàn)不同。肌肉肌纖維類型組成具有較高的遺傳性，Larzul 等[16]以大白豬為對(duì)象，結(jié)果表明，豬肌肉肌纖維特性遺傳力（h2）為0.20～0.59，其中Ⅰ型和Ⅱb 型肌纖維組成具有高遺傳力，其h2分別為0.46±0.11和0.58±0.11。

由于地理環(huán)境、選育目標(biāo)及飼養(yǎng)方式等不同，中外品種豬在各方面性狀都有很大差異，肌纖維特性方面，與國(guó)外瘦肉型豬相比，我國(guó)地方豬肌肉肌纖維更細(xì)小，氧化型肌纖維含量更高，因此，一般來(lái)說(shuō)，我國(guó)地方豬肌肉品質(zhì)優(yōu)于國(guó)外瘦肉型豬。李忠秋等[17]研究顯示，民豬背最長(zhǎng)肌氧化型肌纖維含量顯著高于大白豬，酵解型肌纖維含量顯著低于大白豬。劉凡等[18]研究結(jié)果表明，藏豬的MyHCⅡa 型肌纖維含量顯著高于大白豬，MyHCⅡb 型肌纖維含量顯著低于大白豬。張燕偉等[19]以馬身豬、晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象研究表明，馬身豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纖維含量均顯著高于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬，而MyHCⅡx、Ⅱb 型肌纖維含量均顯著低于晉汾白豬和杜長(zhǎng)大豬。門(mén)小明[10]以金華豬、浙江中白豬、杜浙豬和杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象研究表明，MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx 型肌纖維比例均為金華豬最高，MyHCⅡb 型肌纖維比例金華豬最低，MyHCⅠ型肌纖維比例按金華豬、浙江中白豬、杜浙豬、杜長(zhǎng)大豬的順序依次顯著降低。中外品種豬在肌肉肌纖維類型等方面的差異佐證了我國(guó)地方豬種肌肉品質(zhì)優(yōu)良的特性。

4.2 生長(zhǎng)階段

豬出生后，肌纖維經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育和類型轉(zhuǎn)化，各類型肌纖維比例相對(duì)穩(wěn)定。生長(zhǎng)早期是肌肉肌纖維類型組成變化較大的時(shí)期；60日齡后肌纖維類型組成相對(duì)穩(wěn)定，但仍會(huì)受各種因素影響而發(fā)生變化。劉瑩瑩等[20]以巴馬香豬和長(zhǎng)白豬為對(duì)象，結(jié)果表明，生長(zhǎng)階段顯著影響豬背最長(zhǎng)肌MyHC基因的多態(tài)性表達(dá)，隨著豬的生長(zhǎng)，MyHCⅡx、Ⅱb基因表達(dá)水平上調(diào)。楊曉靜等[21]以大白豬和二花臉豬為對(duì)象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3日齡時(shí)，仔豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ、Ⅱa型肌纖維比例較高，幾乎沒(méi)有MyHCⅡb 型肌纖維，從3 日齡到20 日齡，仔豬肌纖維類型組成發(fā)生了急劇變化，MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纖維比例顯著下降，MyHCⅡb 型肌纖維比例顯著上升，且品種間無(wú)顯著差異。陳研等[22]以7 日齡和180 日齡八眉豬、長(zhǎng)白豬為對(duì)象研究顯示，兩個(gè)品種豬7 日齡時(shí)背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa、Ⅱx基因相對(duì)表達(dá)量較高，180 日齡時(shí)均顯著降低，而MyHCⅡb基因相對(duì)表達(dá)量顯著升高，長(zhǎng)白豬比八眉豬變化程度更大。門(mén)小明[10]選擇7、40、60、120 日齡和175 日齡杜長(zhǎng)大公豬為對(duì)象，結(jié)果表明，隨日齡增加，背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維比例呈下降趨勢(shì)，MyHCⅡa、Ⅱx、Ⅱb型肌纖維比例呈上升趨勢(shì)；7～60 日齡，各類型肌纖維比例變化明顯；120～175 日齡，MyHCⅡa、Ⅱx、Ⅱb 型肌纖維比例無(wú)顯著變化，MyHCⅠ型肌纖維比例仍顯著降低。楊飛云等[23]以榮昌豬和杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象研究表明，10～20 kg 階段兩個(gè)品種豬纖維類型組成變化顯著，MyHCⅠ、Ⅱx型肌纖維比例顯著降低，而MyHCⅡb型肌纖維比例顯著升高；10～50 kg階段品種間無(wú)顯著差異，50 kg 以后肌纖維類型組成的變化規(guī)律因品種而有所差異。以上研究表明，豬肌肉MyHC基因的多態(tài)性表達(dá)呈發(fā)育性變化模式，隨著豬生長(zhǎng)階段的變化，肌肉肌纖維類型組成也會(huì)發(fā)生變化，且生長(zhǎng)早期各類型肌纖維組成變化明顯。

4.3 環(huán)境溫度

豬是恒溫動(dòng)物，適宜的環(huán)境溫度對(duì)豬只健康和生產(chǎn)性能有益。不同年齡、不同生理階段豬只其所需的適宜環(huán)境溫度不同。高于或低于適宜環(huán)境溫度，當(dāng)變化幅度不大時(shí)，能使豬只得到耐熱或耐寒的鍛煉，增強(qiáng)對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)力，但環(huán)境溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)使豬只產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)，甚至出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，影響豬只健康及性狀表現(xiàn)。

劉圈煒[24]選取體重約30 kg 的長(zhǎng)×大雜交公豬為對(duì)象，研究了持續(xù)高溫（33 ℃）應(yīng)激對(duì)生長(zhǎng)豬肌肉肌纖維類型組成的影響，試驗(yàn)期21 d，結(jié)果表明，與適溫組相比，持續(xù)高溫組背最長(zhǎng)?、蛐图±w維比例極顯著提高，Ⅰ型肌纖維比例顯著降低。楊培歌等[25]以79 kg左右的杜長(zhǎng)大閹公豬為對(duì)象，研究了持續(xù)高溫（30 ℃）應(yīng)激對(duì)肥育豬肌肉肌纖維類型組成的影響，試驗(yàn)期21 d，結(jié)果表明，高溫應(yīng)激有降低肥育豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維含量的趨勢(shì)。研究表明，高溫環(huán)境會(huì)對(duì)豬肌肉肌纖維類型組成產(chǎn)生一定影響，高溫環(huán)境能使豬肌肉中Ⅱ型肌纖維比例增加，Ⅰ型肌纖維比例降低，使宰后肌肉糖酵解能力增強(qiáng)，肌肉pH 下降快，肌肉品質(zhì)降低。

陳帥[26]選取21 日齡健康去勢(shì)杜長(zhǎng)大公豬為對(duì)象，設(shè)對(duì)照組和4 個(gè)低溫組，環(huán)境溫度分別為（27±1）、（23±1）、（19±1）、（15±1）、（11±1）℃，研究了低溫環(huán)境對(duì)斷奶仔豬骨骼肌肌纖維類型組成的影響，試驗(yàn)期21 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，11 ℃環(huán)境顯著提高了背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因相對(duì)表達(dá)量，且背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因相對(duì)表達(dá)量與環(huán)境溫度存在顯著的線性相關(guān)，各個(gè)低溫組背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa基因相對(duì)表達(dá)量有升高的趨勢(shì)。黃思琪[27]選取120 日齡左右、體重約72 kg 的杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象，設(shè)3 個(gè)溫度處理，即A 組[（8±2）℃]、B 組[（13±2）℃]、C 組[（20±2）℃]，試驗(yàn)期28 d，結(jié)果表明，MyHCⅠ型肌纖維比例隨環(huán)境溫度降低而顯著降低，低溫組（A、B組）MyHCⅡb型肌纖維比例顯著高于常溫組（C組），MyHCⅡa、Ⅱx型肌纖維比例3組間差異不顯著。李忠秋等[28]選擇230日齡、體重約95 kg的民豬為對(duì)象，研究了寒冷環(huán)境（-15～-25 ℃，舍外半敞式大棚）對(duì)民豬骨骼肌肌纖維類型組成的影響，結(jié)果表明，在寒冷環(huán)境下36 h，試驗(yàn)民豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ、Ⅱa 型肌纖維比例顯著高于常溫組（15～25 ℃，舍內(nèi)），MyHCⅡx、Ⅱb 型肌纖維比例與常溫組差異不顯著；在寒冷環(huán)境下21 h，MyHCⅠ型肌纖維比例顯著高于常溫組，MyHCⅡb 型肌纖維比例顯著低于常溫組，MyHCⅡa、Ⅱx型肌纖維比例與常溫組差異不顯著。以上關(guān)于低溫環(huán)境對(duì)豬肌肉肌纖維類型組成影響的研究結(jié)果有所差異，可能與豬的品種、年齡、地理環(huán)境及溫度設(shè)置等因素有關(guān)。

4.4 營(yíng)養(yǎng)

遺傳因素（如品種）是影響豬肌肉纖維類型組成的主要因素，豬出生后，營(yíng)養(yǎng)是調(diào)控豬肌肉肌纖維類型組成的重要因素[29]。飼糧總的營(yíng)養(yǎng)水平、能量水平、蛋白質(zhì)及氨基酸水平、維生素水平等對(duì)肌肉纖維生長(zhǎng)發(fā)育有著重要影響，同時(shí)還可調(diào)控肌纖維MyHC亞型的表達(dá)，進(jìn)而影響肌纖維類型組成。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，通過(guò)合理的飼糧配方及營(yíng)養(yǎng)水平設(shè)置可以促進(jìn)肌肉中慢肌形成，提高氧化型肌纖維比例，改善肌肉品質(zhì)。

初生仔豬營(yíng)養(yǎng)不足，肌肉中氧化型肌纖維比例提高，且肌纖維生長(zhǎng)發(fā)育更緩慢，轉(zhuǎn)化能力更差[30]。廖玉雪[31]以大白豬為對(duì)象，結(jié)果顯示，適當(dāng)降低飼糧營(yíng)養(yǎng)水平顯著增加了背最長(zhǎng)肌氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa型）肌纖維含量，顯著降低了酵解型（MyHCⅡb 型）肌纖維含量。李登赴等[32]采用2×2 因子設(shè)計(jì)，比較了NRC（2012）飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和中國(guó)豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（2004）兩種營(yíng)養(yǎng)水平飼糧對(duì)杜長(zhǎng)太豬和高坡豬肌肉纖維類型組成的影響，結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)水平較高的NRC 標(biāo)準(zhǔn)飼糧極顯著提高了杜長(zhǎng)太豬和高坡豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡb基因相對(duì)表達(dá)量，顯著提高了杜長(zhǎng)太豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡx基因相對(duì)表達(dá)量。李艷秋等[33]以體重15 kg 左右的烏金豬為對(duì)象，飼糧設(shè)高、中、低3個(gè)能量水平，即14.18、12.96、11.84 MJ/kg，100 kg 左右時(shí)屠宰，結(jié)果顯示，半腱肌高能量水平的MyHCⅡb 型肌纖維比例極顯著高于低能量水平。Li 等[34]的研究顯示，將杜長(zhǎng)大豬育肥階段飼糧蛋白質(zhì)水平由16%降至13%，背最長(zhǎng)肌、腰大肌MyHCⅡa 型、股二頭肌MyHCⅠ型肌纖維比例顯著提高。Wu 等[35]研究表明，在仔豬21 日齡斷奶后飼喂4周的蛋氨酸限制飼糧（對(duì)照組0.48%蛋氨酸，試驗(yàn)組0.25%蛋氨酸），之后更換成相同的基礎(chǔ)飼糧飼喂，至育肥結(jié)束時(shí)屠宰，結(jié)果顯示，在豬生長(zhǎng)早期進(jìn)行蛋氨酸限飼可以促進(jìn)肌肉中慢肌形成，提高氧化型肌纖維比例，且對(duì)生產(chǎn)性能無(wú)影響。支鏈氨基酸主要在肌肉中氧化代謝，而亮氨酸是研究最為廣泛的支鏈氨基酸。Chen 等[36]研究證明，亮氨酸通過(guò)激活去乙?；?（sirtuin 1，sirt 1）/腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-ac‐tivated protein kinase，AMPK）信號(hào)通路促進(jìn)豬骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞分化形成慢肌纖維。孫相俞[37]以杜長(zhǎng)大豬（19 kg左右）為對(duì)象，試驗(yàn)組分別在20～50、50～80、80～120 kg 階段添加3%、5%、7%的動(dòng)物脂肪，結(jié)果表明，試驗(yàn)組背最長(zhǎng)肌MyHCⅡb 型肌纖維含量極顯著低于對(duì)照組，MyHCⅡa、Ⅱx 型顯著高于對(duì)照組。α-生育酚是維生素E 最具生物活性的形式，任穎等[14]選取120 日齡、體重約60 kg 的長(zhǎng)×大二元閹公豬為對(duì)象，設(shè)對(duì)照組和試驗(yàn)組，試驗(yàn)組飼糧在對(duì)照組基礎(chǔ)上添加75 mg/kgα-生育酚，試驗(yàn)期45 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，α-生育酚組背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維比例顯著上升，MyHCⅡb 型肌纖維顯著下降?？梢?jiàn)，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控過(guò)程中，如適當(dāng)降低飼糧營(yíng)養(yǎng)水平、提高能量水平、降低蛋白質(zhì)水平，以及合理使用一些營(yíng)養(yǎng)性添加劑（如支鏈氨基酸、維生素等）均有利于肌肉中氧化型肌纖維的形成，提高肌肉品質(zhì)。

4.5 添加劑

很多飼糧添加劑如共軛亞油酸（conjugated lin‐oleic acid，CLA）、氨基酸或氨基酸衍生物、天然植物提取物等可促進(jìn)肌纖維線粒體生物合成及氧化代謝，誘導(dǎo)酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化[38]。CLA 是亞油酸的同分異構(gòu)體，是目前在豬飼糧中應(yīng)用較多的調(diào)控豬肌肉品質(zhì)的添加劑。吳泳江[39]以榮昌豬為對(duì)象研究了飼糧長(zhǎng)期添加CLA對(duì)肌纖維類型、組成的影響，設(shè)對(duì)照組和CLA 組，CLA 組飼糧從仔豬斷奶后開(kāi)始在對(duì)照組基礎(chǔ)上添加1.5% CLA混合物，等量替代大豆油，85 kg 左右時(shí)屠宰，結(jié)果表明，CLA 組背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因相對(duì)表達(dá)量顯著提高，MyHCⅡa基因相對(duì)表達(dá)量極顯著提高。精氨酸（arginine，Arg）是一種條件性必需氨基酸，近年研究表明，Arg可通過(guò)增強(qiáng)線粒體生物合成等途徑促進(jìn)氧化型肌纖維形成[40-41]。羅小明[42]選取6.5 kg 左右的杜長(zhǎng)大斷奶仔豬為對(duì)象，設(shè)對(duì)照組和0.5% Arg、1% Arg、1.5% Arg組，試驗(yàn)期28 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，1% Arg 組背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維比例顯著增加，MyHCⅡb 型肌纖維比例顯著降低。一水肌酸（creatine monohydrate，CMH）是肌酸（creatine，Cr）的一種，是一種氨基酸衍生物。在豬飼糧中添加CMH 可影響肌肉能量代謝，促進(jìn)酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化[43]。門(mén)小明等[44]以60～70 kg 左右杜長(zhǎng)大閹公豬為研究對(duì)象，試驗(yàn)期50 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，飼糧添加0.05% CMH 顯著提高了背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa基因表達(dá)水平。胍基乙酸（guanidine acetic acid, GAA）也是一種氨基酸衍生物，是Cr 的前體物，GAA 在各種條件下較穩(wěn)定，故多采用GAA 替代Cr 添加到豬飼糧中調(diào)控肌肉品質(zhì)。豬飼糧中添加天然植物提取物改善肌肉品質(zhì)已越來(lái)越受到人們重視。天然植物提取物中的多酚類等活性成分可能提高AMPK的磷酸化程度，促進(jìn)氧化型肌纖維形成[38]。邵亞飛[45]以80日齡左右且體重相近（35 kg左右）的杜長(zhǎng)大公豬為對(duì)象，研究了飼糧中添加山竹醇對(duì)生長(zhǎng)育肥豬肌肉肌纖維類型組成的影響，試驗(yàn)組飼糧在對(duì)照組飼糧基礎(chǔ)上添加400 mg/kg 山竹醇，結(jié)果表明，屠宰前連續(xù)飼喂山竹醇飼糧60 d 和90 d 均可顯著提高背最長(zhǎng)肌氧化型（MyHCⅠ、Ⅱa 型）肌纖維含量，顯著降低酵解型（MyHCⅡb 型）肌纖維含量。此外，還有很多天然植物提取物如白藜蘆醇、蘋(píng)果多酚、葉綠醇等都可以添加到豬飼糧中提高肌肉中氧化型肌纖維比例并改善肌肉品質(zhì)[46-48]。

5 結(jié)論

當(dāng)前，對(duì)肌纖維類型、組成及轉(zhuǎn)化等對(duì)豬肉品質(zhì)的影響已有較深入的研究，遺傳、生長(zhǎng)階段、環(huán)境溫度、營(yíng)養(yǎng)、添加劑等因素均可影響豬的肌纖維及肌肉品質(zhì)。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，繼續(xù)探索影響肌纖維類型組成的內(nèi)外因素、尋求肌纖維類型有效調(diào)控的措施，達(dá)到對(duì)豬肉品質(zhì)的精準(zhǔn)調(diào)控，是培育優(yōu)質(zhì)豬種的重要發(fā)展方向。