趙向杰 周浩然 劉倩 袁彬喬 涂洪濤

摘要：【目的】明確乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死濃度對(duì)山楂葉螨Tetranychus viennensis 的影響，為2 種殺螨劑的科學(xué)應(yīng)用提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎萌~碟噴霧法測(cè)定2 種殺螨劑對(duì)山楂葉螨雌成螨和卵的室內(nèi)毒力，選擇LC15和LC30處理雌成螨和卵，記錄生命表相關(guān)參數(shù)；使用紫外-可見(jiàn)光分光光度計(jì)測(cè)定酶活性變化?！窘Y(jié)果】乙唑螨腈LC15處理卵顯著提高F0代雌成螨產(chǎn)卵量，達(dá)到41.26 粒，凈增殖率提高為33.647 8，乙唑螨腈LC30處理卵F0代雌成螨的世代平均歷期延長(zhǎng)為15.64 d，腈吡螨酯LC15處理卵F0代雌成螨的世代平均歷期縮短為13.02 d；乙唑螨腈和腈吡螨酯LC30處理雌成螨后，F(xiàn)0代雌成螨的壽命、產(chǎn)卵量、子代卵孵化率和凈增殖率顯著降低，乙唑螨腈LC15和腈吡螨酯亞LC30世代平均歷期分別顯著縮短為13.30 和11.07 d，乙唑螨腈LC30顯著降低子代雌雄比，延長(zhǎng)種群加倍時(shí)間。2 種藥劑亞致死劑量處理后，谷胱氨肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase，GST）活性相比于對(duì)照降低，其中腈吡螨酯亞致死濃度LC15和LC30處理成螨后酶活性最低，均只有3.87 U·g-1。各處理中羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）活性相比于對(duì)照組都升高，其中乙螨唑腈LC30卵處理組酶活性最高（247.20 U·g-1）。【結(jié)論】乙唑螨腈和腈吡螨酯處理山楂葉螨雌成螨后抑制種群發(fā)展；乙唑螨腈處理山楂葉螨卵促進(jìn)種群繁殖，腈吡螨酯處理山楂葉螨卵對(duì)種群則無(wú)影響。

關(guān)鍵詞：山楂葉螨；亞致死效應(yīng)；乙唑螨腈；腈吡螨酯；解毒酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）03-0547-09

山楂葉螨（Tetranychus viennensis Zacher）又名山楂紅蜘蛛，屬于蛛形綱蜱螨目葉螨科，是中國(guó)北方地區(qū)蘋(píng)果等落葉果樹(shù)上的重要害蟲(chóng)[1]。山楂葉螨主要危害果樹(shù)葉片、嫩梢和花萼，輕微危害時(shí)樹(shù)體內(nèi)膛葉片主脈兩側(cè)出現(xiàn)蒼白色小點(diǎn)，影響光合作用，削弱樹(shù)勢(shì)，降低果實(shí)品質(zhì)，嚴(yán)重危害時(shí)葉片干枯脫落，造成減產(chǎn)乃至絕收[2-3]。

果園中防治山楂葉螨主要依賴(lài)化學(xué)防治，化學(xué)農(nóng)藥濃度伴隨時(shí)間推移不斷降低，葉螨處于亞致死濃度環(huán)境中[4]。亞致死濃度對(duì)葉螨的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖以及種群的擴(kuò)散會(huì)產(chǎn)生明顯的影響。國(guó)內(nèi)與山楂葉螨亞致死效應(yīng)研究相關(guān)的殺螨劑有螨酯、四螨嗪、阿維菌素、三唑錫、甲氰菊酯和螺蟲(chóng)乙酯等[5-7]。丙烯腈類(lèi)殺螨劑乙唑螨腈和腈吡螨酯的殺螨機(jī)制是通過(guò)抑制線粒體呼吸鏈復(fù)合體Ⅱ起作用，與常見(jiàn)殺螨劑的作用機(jī)制不一致[8]。研究發(fā)現(xiàn)這2 種殺螨劑對(duì)柑橘全爪螨、二斑葉螨等葉螨的各種螨態(tài)均有良好的防治效果[9]。但是，乙唑螨腈和腈吡螨酯對(duì)山楂葉螨的亞致死效應(yīng)研究尚未有報(bào)道。為全面了解乙唑螨腈和腈吡螨酯對(duì)果園害螨種群動(dòng)態(tài)的影響，筆者在本研究中采用生命表法研究2 種新型殺螨劑對(duì)山楂葉螨的亞致死效應(yīng)，統(tǒng)計(jì)相應(yīng)種群參數(shù)，并測(cè)定谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase，GST）和羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）活性，以明確這2種殺螨劑對(duì)山楂葉螨亞致死效應(yīng)，為科學(xué)應(yīng)用新型殺螨劑提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試山楂葉螨采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所試驗(yàn)蘋(píng)果園，采集后在室內(nèi)使用蘋(píng)果葉連續(xù)飼養(yǎng)10代以上。

1.2 主要儀器與試劑

30%腈吡螨酯懸浮液購(gòu)自日產(chǎn)化學(xué)株式會(huì)社，30%乙唑螨腈懸浮劑購(gòu)自沈陽(yáng)科創(chuàng)化學(xué)品有限公司。紫外可見(jiàn)光光度計(jì)（上海菁華科技儀器有限公司，JH752）、勻漿研磨器、高速冷凍離心機(jī)（eppendorf，Centrifuge 5427R）、恒溫水浴箱（上海精宏實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司，HK-8D）、GST酶活性檢測(cè)試劑盒和CarE 酶活性檢測(cè)試劑盒均購(gòu)自北京盒子生工科技有限公司。

1.3 生物測(cè)定

采用葉碟噴霧法測(cè)定乙唑螨腈和腈吡螨酯室內(nèi)毒力。用蒸餾水將制劑稀釋5～7 個(gè)濃度梯度。

1.3.1 卵毒力測(cè)定 海綿墊修剪為平整方形，充分吸水后放置于培養(yǎng)皿內(nèi)，海綿上放置濾紙，將蘋(píng)果葉片修剪為直徑為25 mm圓形葉碟，蘋(píng)果葉面向下放置在濾紙上，制成葉碟。培養(yǎng)皿內(nèi)加蒸餾水，水面低于濾紙。在葉碟上接入狀態(tài)一致的雌成螨10 頭，使其自由產(chǎn)卵24 h，檢查統(tǒng)計(jì)葉片上卵粒數(shù)，每個(gè)處理3 枚葉片，平均卵粒數(shù)在30 粒左右。使用potter 噴霧塔（Burkard，P=100 kPa，沉降1 min。下同）將藥液霧化并均勻噴施到葉螨卵及葉片表面，晾干后放置到人工氣候箱（溫度為28 ℃±1 ℃，相對(duì)濕度為70%～80%，光周期為16 L∶8 D，下同）中觀察孵化情況。

1.3.2 雌成螨毒力測(cè)定 同卵毒力方法制作相同葉碟。培養(yǎng)皿內(nèi)加蒸餾水，水面低于濾紙。選擇生長(zhǎng)狀態(tài)一致的雌成螨，接入到葉碟上，使用potter 噴霧塔，將藥液霧化并均勻噴施到葉螨及葉片表面，放置到人工氣候箱中觀察，24、48 h 后記錄葉螨死亡情況。

1.4 亞致死效應(yīng)

1.4.1 對(duì)卵的亞致死效應(yīng) 在葉碟上接入交配后的雌成螨30 頭，自由產(chǎn)卵6 h，移除雌成螨。使用藥劑亞致死劑量處理葉碟上卵，待卵孵化后，立即將幼螨移入新的葉碟，單頭飼養(yǎng)。每個(gè)處理觀察初孵幼螨50 頭，各處理剩余葉螨分別接入葉碟中相同條件下飼養(yǎng)備用，發(fā)育至成螨后接入雄螨（來(lái)自備用蟲(chóng)源）。每24 h 觀察并記錄產(chǎn)卵量，收集當(dāng)日所產(chǎn)卵繼續(xù)飼養(yǎng)，明確卵的孵化率及雌雄比，直至所有成蟲(chóng)全部死亡。

1.4.2 對(duì)雌成螨的亞致死效應(yīng) 在干凈的葉碟中挑入生長(zhǎng)一致、剛羽化1 d 之內(nèi)的雌成螨50 頭，靜置1 h，待雌成螨穩(wěn)定后使用potter 噴霧塔噴施亞致死劑量的藥劑，晾干后放入人工氣候箱。24 h 后挑選活潑的雌成螨接入新的葉碟中單頭飼養(yǎng)，并為每個(gè)雌螨接入雄成螨。逐日記載成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量，直至雌成蟲(chóng)全部自然死亡為止。將其所產(chǎn)的卵保留觀察并記錄孵化率及雌雄比。

1.5 解毒酶活性測(cè)定

1.5.1 成螨亞致死劑量酶活性測(cè)定 將處于產(chǎn)卵前期的山楂葉螨使用亞致死濃度藥劑處理，后置于人工氣候箱中，24 h 后收集活潑雌成螨120 頭到2 mL離心管中，使用液氮速凍，放入-80 ℃冰箱冷凍備用。

1.5.2 卵亞致死劑量酶活性測(cè)定 將產(chǎn)有山楂葉螨卵的葉碟噴施亞致死劑量藥劑，將葉碟移入人工氣候箱中，待卵孵化后接入新的葉碟，置于人工氣候箱中，繼續(xù)生長(zhǎng)至產(chǎn)卵前期，收集活潑雌成螨120 頭到2 mL離心管中，使用液氮速凍，放入-80 ℃冰箱冷凍備用。研磨前加入相應(yīng)試劑盒的提取液，冰浴勻漿，勻漿液在4 ℃、12 000 r ·min-1離心10 min，取20 μL上清液用蒸餾水將其稀釋5 倍。后續(xù)步驟按GST和CarE檢測(cè)試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用DPS12.0s 軟件計(jì)算毒力回歸方程，確定亞致死劑量。生命表的組建參照耿書(shū)寶等[10]和涂洪濤等[11]的方法進(jìn)行，按照下列公式計(jì)算種群生命表參數(shù)：周限增長(zhǎng)率（λ）：λ= erm；內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）：rm=lnR0/T；凈增殖率（R0）：R0=Σlxmx；種群加倍時(shí)間（DT）：DT=ln（2）/rm ，平均世代時(shí)間（T）：T=Σxlxmx/R0。上述公式中，x 表示雌成蟲(chóng)的日齡，lx表示在x 日齡內(nèi)雌成蟲(chóng)的存活率，mx 表示雌成蟲(chóng)在x 日齡內(nèi)平均產(chǎn)雌量。使用SPSS 19.0 軟件對(duì)山楂葉螨各處理的種群生命表參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞致死濃度的測(cè)定

毒力測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1，乙唑螨腈和腈吡螨酯對(duì)山楂葉螨的雌成螨和卵均有較強(qiáng)毒力。乙唑螨腈對(duì)山楂葉螨雌成螨的LC50 為4.991 0 mg · L- 1，LC15 為1.499 7 mg · L-1，LC30 為2.714 4 mg · L-1；乙唑螨腈對(duì)山楂葉螨卵的LC50 為3.765 9 mg · L- 1，LC15 為1.033 7 mg · L-1，LC30為1.957 9 mg·L-1；乙唑螨腈對(duì)卵的毒力高于成螨。腈吡螨酯對(duì)山楂葉螨雌成螨的LC50為1.702 6 mg·L- 1，LC15為0.782 7 mg·L- 1，LC30為1.149 1 mg · L- 1；腈吡螨酯對(duì)山楂葉螨卵的LC50 為9.485 0 mg · L- 1，LC15 為4.077 5 mg · L- 1，LC30 為6.188 7 mg·L-1；腈吡螨酯對(duì)成螨的毒力強(qiáng)于卵。乙螨唑腈對(duì)雌成螨的毒力弱于腈吡螨酯，但乙螨唑腈對(duì)卵的毒力強(qiáng)于腈吡螨酯。

2.2 亞致死濃度處理卵對(duì)F0代成螨的影響

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨卵后F0代雌成螨的產(chǎn)卵量、雌成螨壽命、子代卵孵化率和雌雄比結(jié)果見(jiàn)表2。在卵期噴施2 種殺螨劑的亞致死濃度，雌成螨壽命與對(duì)照相比無(wú)顯著差異；乙唑螨腈LC15處理卵顯著提高了單頭葉螨平均總產(chǎn)卵量，相比對(duì)照組增加到41.26 粒；乙唑螨腈LC30處理也提高了總產(chǎn)卵量，增加到37.44 粒，但同對(duì)照差異不顯著。腈吡螨酯2 種亞致死濃度處理卵對(duì)雌成螨的產(chǎn)卵量無(wú)顯著影響，在卵期噴施亞致死劑量后對(duì)成螨所產(chǎn)卵的孵化率和子代雌雄比相較于對(duì)照組無(wú)顯著差異。

從表3 可知，乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理山楂葉螨卵后，與對(duì)照相比，乙唑螨腈LC15處理種群的凈增殖率顯著提高，乙唑螨腈LC30處理種群凈增殖率也提高，但差異不顯著，世代平均歷期顯著延長(zhǎng)，這2 種處理在內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和種群加倍時(shí)間上并無(wú)差異；腈吡螨酯LC15和LC30處理后種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和種群加倍時(shí)間與對(duì)照組和乙唑螨腈處理組相比均無(wú)顯著差異，凈增殖率與對(duì)照組無(wú)顯著差異。腈吡螨酯LC30處理世代平均歷期與對(duì)照相比顯著縮短。

2.3 亞致死劑量處理成螨對(duì)F0代雌成螨的影響

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理山楂葉螨成螨后F0代雌成螨的產(chǎn)卵量、雌成螨壽命、子代卵孵化率和雌雄比結(jié)果見(jiàn)表4。相比于對(duì)照組，對(duì)雌成螨噴施2 種農(nóng)藥的不同亞致死濃度都縮短雌成螨的壽命，且噴施劑量越高雌成螨的壽命縮短的越多。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理同對(duì)照相比均顯著縮短，腈吡螨酯LC30處理的雌成螨壽命只有5.43 d。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理后平均總產(chǎn)卵量分別降低為13.58 粒和12.95 粒，都顯著低于對(duì)照組；2 種藥LC15處理也降低平均總產(chǎn)卵量但相對(duì)于對(duì)照差異不顯著。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理后子代卵的孵化率也顯著降低。乙唑螨腈LC30降低了子代雌雄比。

從表5 可知，與對(duì)照相比，乙唑螨腈LC15處理后世代歷期顯著減少，凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率和種群加倍時(shí)間差異不顯著。乙唑螨腈LC30處理后，凈增殖率顯著降低，種群加倍時(shí)間增加，世代平均歷期、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周期增長(zhǎng)率均降低，但與對(duì)照比差異不顯著。腈吡螨酯LC15 和LC30 處理后，LC30的凈增殖率和世代平均歷期顯著降低，其他種群生命表參數(shù)變化不顯著。

由圖1 和圖2 可知，在卵期和產(chǎn)卵前期噴施亞致死濃度殺螨劑對(duì)雌成螨期產(chǎn)卵高峰的出現(xiàn)時(shí)間影響并不明顯，但是卵期噴亞致死劑量的藥，其日均最高產(chǎn)卵量有所增加，且產(chǎn)卵高峰期維持的時(shí)間更長(zhǎng)。

2.4 解毒酶測(cè)定

如圖3 和圖4 所示，乙唑螨腈和腈吡螨酯的2 種亞致死劑量LC15和LC30處理成螨和卵后，葉螨體內(nèi)的GST酶活性都下降，除乙唑螨腈LC15處理成螨組未達(dá)到顯著差異水平外，其余各處理相對(duì)于對(duì)照組均有顯著差異，腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理成螨后酶活性最低，均只有3.87 U·g-1。乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30各處理CarE 酶活性相對(duì)于對(duì)照組都升高。2 種藥劑亞致死劑量處理成螨后，乙唑螨腈LC30處理達(dá)到顯著差異水平，其余組差異不顯著；處理卵后，各處理的組酶活性顯著提高，卵處理相比于成螨期處理酶活性提高更多，乙唑螨腈LC30處理組酶活性最高（247.20 U·g-1）。

3 討論

農(nóng)藥對(duì)害蟲(chóng)的致死劑量并不能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)其對(duì)害蟲(chóng)未來(lái)生長(zhǎng)發(fā)育繁殖的影響。田間施用農(nóng)藥后，短期內(nèi)昆蟲(chóng)處于致死劑量的狀況，隨著時(shí)間推移必定會(huì)處于一種亞致死劑量的狀態(tài)[12]。亞致死劑量下生命表試驗(yàn)是評(píng)估農(nóng)藥毒性更有效的方法，生命表可以顯示殺蟲(chóng)劑對(duì)幸存?zhèn)€體的影響，提供對(duì)種群增長(zhǎng)率影響的衡量標(biāo)準(zhǔn)[13-14]。乙唑螨腈和腈吡螨酯以往主要在柑橘全爪螨上使用，近些年也增加登記在二斑葉螨和山楂葉螨上使用。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，在山楂葉螨卵期噴施亞致死劑量LC15和LC30的乙唑螨腈，F(xiàn)0代產(chǎn)卵總量增加和凈增殖率提高，同對(duì)照組相比達(dá)到顯著差異水平，與程明明等[15]使用乙唑螨腈亞致死處理柑橘全爪螨后每雌產(chǎn)卵量增加，凈增殖率升高但未達(dá)到顯著差異水平的結(jié)論有相似性，而與田亞靜等[16]研究發(fā)現(xiàn)乙唑螨腈亞致死濃度處理朱砂葉螨卵，總產(chǎn)卵量和凈增殖率都降低的結(jié)論相反，這可能是由于2 種不同種螨之間的差異。腈吡螨酯的亞致死劑量LC15和LC30處理卵，世代平均歷期相比于對(duì)照顯著縮短，與程明明等[15]腈吡螨酯處理柑橘全爪螨的結(jié)論一致。筆者在本研究中，在雌成螨產(chǎn)卵前期噴施亞致死劑量的農(nóng)藥，F(xiàn)0代的產(chǎn)卵量和雌成螨壽命都降低，2 種殺螨劑的LC30亞致死劑量處理組同對(duì)照組相比均達(dá)到顯著差異水平，這與徐淑等[17]在荔枝葉螨上的結(jié)論一致。李定旭等[5]發(fā)現(xiàn)，山楂葉螨中成螨接觸亞致死劑量的甲氰菊酯后壽命縮短、產(chǎn)卵量減少；而若螨接觸LC10劑量的甲氰菊酯后生殖力提高，這和乙唑螨腈處理山楂葉螨雌成螨和卵的結(jié)論有一定相似性。徐學(xué)農(nóng)等[6]使用唑螨酯LC50處理山楂葉螨成螨同樣刺激了雌成螨的產(chǎn)卵。這些現(xiàn)象是亞致死劑量刺激效應(yīng)的表現(xiàn)[18]。

亞致死劑量的農(nóng)藥使用后可以誘導(dǎo)害蟲(chóng)對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生過(guò)度補(bǔ)償反應(yīng)稱(chēng)為亞致死劑量刺激效應(yīng)[19]，葉螨表現(xiàn)出亞致死劑量刺激效應(yīng)或與其體內(nèi)的酶活性的變化有關(guān)[20]。節(jié)肢動(dòng)物主要解毒酶系有GST、CarE、多功能氧化酶和細(xì)胞色素P450 單加氧酶等，這些酶活性增強(qiáng)使節(jié)肢動(dòng)物代謝抗性增強(qiáng)[21- 22]。

GST是昆蟲(chóng)體內(nèi)常見(jiàn)的解毒酶，通過(guò)催化谷胱甘肽（glutathione，GSH）與環(huán)氧化合物結(jié)合，轉(zhuǎn)化除草劑和殺蟲(chóng)劑[23]。CarE 通過(guò)過(guò)量表達(dá)增強(qiáng)對(duì)外源性化合物的水解作用實(shí)現(xiàn)解毒功能[24]。測(cè)定這2 種在解毒和代謝途徑中起到重要作用的酶，了解亞致死劑量的殺螨劑對(duì)山楂葉螨的生理影響意義重大。在各處理中，GST酶活性相較于對(duì)照都顯著降低。昆蟲(chóng)接受到農(nóng)藥處理后，體內(nèi)酶活性的變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)升高或降低。如辣椒堿類(lèi)物質(zhì)亞致死劑量處理朱砂葉螨后GST 酶活性低于對(duì)照組，在氯蟲(chóng)苯甲酰胺和甲維鹽處理草地貪夜蛾幼蟲(chóng)后，GST酶活性隨時(shí)間表現(xiàn)出誘導(dǎo)-抑制-誘導(dǎo)的現(xiàn)象[25-26]。筆者在本研究中選擇藥劑處理后24h 這一個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)的酶，在某一個(gè)時(shí)間點(diǎn)可能存在著抑制或激活的現(xiàn)象，會(huì)隨著時(shí)間變化而表現(xiàn)不同的結(jié)果。而CarE 酶的活性相較于對(duì)照升高，乙唑螨腈卵期亞致死濃度處理后酶活性最高，這可能是引起亞致死劑量刺激效應(yīng)的原因。

筆者在本試驗(yàn)中只做了2 個(gè)亞致死劑量，以及成螨和卵2 種螨態(tài)，事實(shí)上田間葉螨發(fā)生時(shí)是不同螨態(tài)共存，農(nóng)藥施用后是從高濃度逐漸向低濃度發(fā)展，在下一步研究中應(yīng)當(dāng)結(jié)合田間試驗(yàn)進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)的調(diào)查，進(jìn)一步深入研究2 種藥劑對(duì)山楂葉螨的影響。當(dāng)前新型殺螨劑乙唑螨腈和腈吡螨酯正在田間進(jìn)行推廣應(yīng)用，筆者為2 種殺螨劑的合理輪換使用和葉螨的抗藥性治理提供了理論依據(jù)。

4 結(jié)論

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨雌成螨抑制種群的發(fā)展。乙唑螨腈亞致死劑量處理山楂葉螨卵促進(jìn)種群的繁殖，腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨卵對(duì)種群則無(wú)影響。

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