孫鸝 張淑文 鄭錫良 俞浙萍 任海英 梁森苗 戚行江

摘要：【目的】探究不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽分化和開花進程的影響?！痉椒ā吭谙嗤O(shè)施條件下，采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對楊梅樹進行補光處理，測定樹體周圍光照度、葉片葉綠素含量、花芽數(shù)量和大小，通過形態(tài)和解剖觀察花芽的萌發(fā)及發(fā)育狀態(tài)，以明確不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽生長的影響?！窘Y(jié)果】2 種光質(zhì)補光處理均顯著改善樹體周圍光環(huán)境，其中白光處理顯著提高樹體周圍光照度。紅光處理下楊梅分化形成的花芽數(shù)目最多，同期花芽最大、發(fā)育最快，利于提前花期；白光處理也在一定程度上促進花芽生長發(fā)育，但花芽數(shù)目、花芽縱橫徑以及花芽發(fā)育狀態(tài)都弱于紅光處理；對照組的花芽數(shù)量最少，萌發(fā)最晚。表明2 種不同光質(zhì)的補光處理均有利于花芽發(fā)育，其中較高比例紅光的促進效果最為明顯?！窘Y(jié)論】對設(shè)施栽培楊梅樹進行補光處理，可顯著增加花芽數(shù)目，提高花芽縱橫徑，促進提早開花。其中紅光處理促進作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

關(guān)鍵詞：楊梅；不同光質(zhì)；補光；花芽發(fā)育

中圖分類號：S667.6 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）03-0527-09

楊梅（Myrica rubra Sieb. et Zucc.）為楊梅科楊梅屬常綠喬木，是中國的特色果樹。楊梅雌雄異株，其中楊梅雌花為葇荑花序，開花時花序由頂端向基部漸次開放[1]。楊梅花芽由頂端的腋芽分化形成，花芽分化期自7 月底開始，至11 月底花芽基本分化完畢，個別延至12 月完成[2]，并于翌年2 月初花芽開始進一步萌發(fā)膨大，于3 月進入盛花期[3]。每個結(jié)果枝上分化的花芽數(shù)目受多種因素影響，其中花芽數(shù)目較多時可超過25 個，雌花的花芽數(shù)目決定了當(dāng)年雌花花序數(shù)目，對楊梅產(chǎn)量有著顯著影響[4]。而花芽分化發(fā)育過程則與開花質(zhì)量和果實采收期密切關(guān)聯(lián)，楊梅從花芽分化到花完全盛開需要經(jīng)歷較長時間，因此研究楊梅花芽生長發(fā)育過程、探究花芽萌發(fā)的影響因素對指導(dǎo)生產(chǎn)有重要意義。

光對植物生長至關(guān)重要[5]，絕大多數(shù)植物的成花過程都受到光照的影響[6]。研究表明，光照度和光質(zhì)是唐菖蒲花芽發(fā)育的決定因素，冬季溫室內(nèi)光照不足時，大部分唐菖蒲花芽敗育，開花率極低[7]。

藍光光質(zhì)有利于菊花花芽分化并提前開花[8]。此外，在遠紅光下延長光周期，則有利于日本梨花芽分化和發(fā)育，使花期提前[9]。植物對不同光質(zhì)和光照度的響應(yīng)不同，因此，研究不同波長光對植物成花過程的作用意義重大。

補光是改善光照條件的有效途徑[10]。目前研究表明，LED補光可顯著促進設(shè)施番茄幼苗生長[11]，提高西葫蘆產(chǎn)量[12]，并顯著改善越橘的果實品質(zhì)[13]，補光處理也促進了楊梅葉片的生長，降低果實的可滴定酸含量，顯著提高了果實糖酸比[14]，但有關(guān)補光處理對楊梅成花過程的影響未見報道，同時，楊梅花芽的分化和發(fā)育過程是否受不同光質(zhì)的調(diào)控也尚不明確。筆者在本研究中通過對設(shè)施內(nèi)楊梅進行不同光質(zhì)補光處理，分析2 種補光燈的光質(zhì)圖譜，研究了不同補光處理下花芽數(shù)量、花芽大小和發(fā)育情況，探討了不同光質(zhì)補光對楊梅花芽生長萌發(fā)的影響，為楊梅設(shè)施栽培中補光光質(zhì)的選擇及楊梅花期管理調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于浙江省杭州市浙江省農(nóng)科院試驗基地的玻璃溫室內(nèi)進行，供試材料為健康的7 年生荸薺種楊梅盆栽樹，單株小區(qū)，10 次重復(fù)，除補光處理不同外，其余設(shè)施環(huán)境和管理條件相同。

采用白光和紅光2種不同光質(zhì)LED燈，從樹頂端和側(cè)方兩處進行補光處理，燈管排布方式、補光時間完全一致。以不補光為對照。補光處理從楊梅花芽分化開始（7月），直至開花結(jié)束（翌年4月）。每日補光時間從05：00開始，至19：00止，期間分為7個時段（表1），每個時段設(shè)定一個光照度的閾值，當(dāng)光照度不足時自動進行補光。

1.2 測定方法

1.2.1 光學(xué)分析 將2 款燈管分別放入光譜測試儀（Haas Suite，EVERFINE）內(nèi)，持續(xù)點亮燈管15 min，等燈具預(yù)熱穩(wěn)定后每間隔30 min 測試1 次，測試掃描波長為380～780 nm。色溫及光質(zhì)如圖1 顯示，并基于光質(zhì)分析圖譜通過MATLAB軟件，對不同波長光質(zhì)參數(shù)進行統(tǒng)計分析（表2）。

2 種LED燈的峰值波長相近，但在色溫、光質(zhì)組分和光合輻照度（植物用于光合作用的光合有效輻射）上存在較大差異。白光LED補光燈峰值波長為657.65 nm，色溫為3329 K，其中藍光和綠光（冷色光）比例較高，紅光和遠紅光（暖色光）比例較低，紅藍光比為2.6，光合輻照度為6 519.87 mW；紅光LED燈峰值波長為656.52，色溫為1531 K，紅光尤其是遠紅光比例高，兩者占所有光質(zhì)的76%，比白光高出45.3%，紅藍光比為4.7。光合輻照度為5 535.33 mW，比白光降低15.1%。

1.2.2 溫室光環(huán)境測定 于8 月底（天氣陰，氣溫24～31 ℃），對不同時段溫室內(nèi)的光照度進行測定，采用手持?jǐn)?shù)字照度計（?，?，AS813）測定每株樹體東西南北4 個不同方位光照度并進行統(tǒng)計分析。

1.2.3 花芽數(shù)目和花芽大小測定 選取每植株東南西北4 個方向當(dāng)年生枝條，統(tǒng)計花芽數(shù)目，并取下花芽使用超景深體視鏡（日本基恩士，VHX-950F）在同一參數(shù)下進行顯微觀察和拍照，用Image J 軟件對拍攝的花芽進行縱橫徑的測量。

1.2.4 葉片葉綠素含量測定 選取每植株東南西北4 個方向共12 個葉片，采用SPAD-502 Plus 葉綠素計（日本美能達公司）測定活體葉片葉綠素含量（SPAD值）。

1.2.5 花芽解剖結(jié)構(gòu)觀察 取新鮮花芽用50%FAA固定液固定后，進行石蠟包埋和切片處理，并用番紅固綠染色于顯微鏡下進行觀察拍照。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)均用SPSS 25.0 軟件和Excel 2019 進行統(tǒng)計分析和作圖。試驗中獲得的所有數(shù)據(jù)均以（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）表示，各處理平均數(shù)間差異顯著性用Turkey 法進行比較。同一指標(biāo)測定結(jié)果，標(biāo)記的小寫字母不同，表示它們之間差異顯著（p＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)補光對樹體周圍光照度和葉綠素含量的影響

補光燈的搭建方式和補光場景如圖2-A所示。

與對照相比，2 種光質(zhì)補光均能顯著提高不同時段樹體周圍的光照度（圖2-B），且白光處理顯著高于紅光處理。

不同處理下楊梅葉片葉綠素含量測定結(jié)果顯示，與補光處理相比，對照組的SPAD值更高，表明2種補光會導(dǎo)致葉片的葉綠素含量有所降低，但2 種不同光質(zhì)處理間的差異不顯著（圖3）。

2.2 不同光質(zhì)補光對花芽數(shù)量和大小的影響

補光處理177 d 時抽樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，結(jié)果枝上的花芽數(shù)目較對照組均顯著增多（圖4-A～B），表明2 種不同光質(zhì)補光處理均有利于雌花花芽的分化。其中紅光處理的花芽數(shù)目顯著高于白光處理，表明紅色LED補光可以更好地促進花芽分化。

抽樣調(diào)查花芽數(shù)目的同時，對花芽縱橫徑進行測定，結(jié)果顯示，不同補光處理花芽縱徑和橫徑均較對照顯著提高（圖5），紅光處理的花芽縱徑顯著大于白光處理，但兩者橫徑無顯著差異。表明補光處理加快了花芽膨大。

2.3 不同光質(zhì)補光對花芽萌發(fā)的影響

2 種光質(zhì)補光均顯著加快了花芽萌發(fā)進程。楊梅雌花的開花過程，通常是花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn)，隨后其他部位柱頭陸續(xù)展開，外露的柱頭不斷向外伸張，顏色也由淺入深最終變?yōu)樯罴t色[1]。

對不同時期楊梅花芽分化和生長情況進行物候期觀察，結(jié)果如圖6所示，在冬季（補光處理147 d）補光處理下的楊梅花芽已經(jīng)明顯分化形成，但對照處理枝條間的腋芽還未分化成花芽。而次年春季（補光處

理253 d）可見補光處理下楊梅花芽苞片率先展開，其中紅光補光處理下的Y型柱頭伸長外露，且顏色也轉(zhuǎn)為明顯的鮮紅色，呈現(xiàn)開花趨勢；白光處理下花芽松動，頂端的小花柱頭也已暴露出來，但柱頭顏色仍為淺粉紅色；而對照組花芽苞片呈閉合狀態(tài)，未萌動，花發(fā)育滯后?；ㄑ棵劝l(fā)進程的加快有利于提前花期，表明補光處理有利于花芽發(fā)育并促進開花提前。

為更準(zhǔn)確觀察楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài)，對3個不同處理的楊梅花芽進行解剖顯微觀察（圖7），以分析花芽內(nèi)部的發(fā)育進程。楊梅花為葇荑花序，除頂端花原基外，側(cè)部腋間也會發(fā)育形成小花原基，每個小花原基可形成一朵小花，每個小花都包含一個子房，受精后可形成一個楊梅果實。本研究表明，同期對照組下部的雌花原基發(fā)育仍處于停滯狀態(tài)，而補光處理的花芽內(nèi)，頂端花原基不斷生長膨大，同時下方腋間也已形成多個小花序原基（黑色箭頭所示），其中紅光處理下的小花序原基數(shù)目最多，表明較高比例紅光和遠紅光對小花原基生長發(fā)育的促進效果最為顯著。

3 討論

果樹花芽的分化和生長發(fā)育是一個高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過程[15]，它決定了果樹的開花量和花期，從而影響果實產(chǎn)量和成熟時期，因此研究果樹花芽發(fā)育過程尤為重要。筆者在本研究中通過設(shè)置2 種不同光質(zhì)的補光處理，改善了設(shè)施內(nèi)光環(huán)境，證明光照度的增加有利于楊梅花芽的分化和生長發(fā)育。這一結(jié)果與此前其他植物的研究相符，研究表明，光照度與花的形成和分化呈正相關(guān)，光照充足有利于油茶花芽提早分化[16]。而桃的整體或部分遮陰會導(dǎo)致花芽形成的數(shù)量減少[17]。碳水化合物含量的變化可為植物生殖生長提供一定的營養(yǎng)基礎(chǔ)，可溶性糖的積累會顯著影響甜櫻桃花芽萌動后花器官質(zhì)量[18]，表明光合同化物在花發(fā)育過程中具有重要意義。筆者在本研究中2 種補光處理通過提高樹體周圍光照度，從而提高了楊梅花芽分化數(shù)量和大小，根據(jù)上述結(jié)果推測補光對楊梅花芽生長的促進可能也與光合產(chǎn)物的合成與積累有關(guān)。光照度可對植物葉綠素的合成起到調(diào)控作用[19]，在3 個處理葉片進行葉綠素含量測定時發(fā)現(xiàn)，2 個不同光質(zhì)補光處理下葉片葉綠素含量低于對照處理。研究表明，光照較弱時，植物可通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能[20]，三角梅在光照度較低時，葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量會顯著增加[21]。同樣，對庇蔭環(huán)境有一定適應(yīng)能力的浙江楠幼苗在遮陰條件下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量也會增加[22]。此外，圓齒野鴉椿葉片的葉綠素含量也隨光照度的減弱而增多[23]。研究顯示，弱光更有利于葉片葉綠素的合成[24]，與80 μmol·m-2·s-1相比，煙草在380 μmol·m-2·s-1光照條件下的葉綠素含量大大降低[25]。本試驗中對照處理在陰天的最大光照度不足100 μmol·m-2 · s-1，顯著低于2 個補光處理（圖2），溫室內(nèi)的弱光環(huán)境可能是對照組葉綠素含量更高的原因。

光質(zhì)（波長）在光周期的感知和響應(yīng)中是極其重要的，植物多種光感受系統(tǒng)感知不同波長和強度的光信號[26]。不同光質(zhì)可通過改變植物激素含量進而影響植物生長發(fā)育[27]，近年來，光質(zhì)對植物開花調(diào)控的影響已有報道，其中藍光和紅光補光對郁金香花期調(diào)控的作用相同，均可將花期提前4 d[28]，但在菊花中，藍光光質(zhì)對開花的促進作用更為有效[29]。與之不同的是，誘導(dǎo)草莓開花的有效波長是735 nm，780 nm 和830 nm 波長的遠紅光對開花誘導(dǎo)的作用并不明顯[30]。由于不同植物在開花過程中對光質(zhì)的響應(yīng)不同，因此研究不同光質(zhì)對楊梅花芽分化和發(fā)育的影響具有重要意義。本研究中，設(shè)置了2 種不同光質(zhì)處理，對楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài)進行外部形態(tài)特征和解剖學(xué)顯微觀察，初步分析了不同光質(zhì)補光處理對楊梅花芽生長的影響，其中紅光補光處理的光合輻照度不高，紅光補光下樹體周圍的光照度不如白光處理，但紅光對花芽誘導(dǎo)分化和促進發(fā)育的效果最為顯著，這與730 nm波長遠紅光促進梨花芽誘導(dǎo)的研究結(jié)果相符[9]，表明光照和光質(zhì)都是影響楊梅花芽生長發(fā)育的作用因素，但不同光質(zhì)的作用存在差異。隨著研究的不斷深入，紅光和遠紅光對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用逐漸被揭示，紅光（600～700 nm）對薔薇屬植物葉片的光合反應(yīng)有較強的刺激作用[31]，而遠紅光除了被證明參與調(diào)控植物去黃花、生長伸長、光周期和開花等過程，還在植物逆境抗性中發(fā)揮重要作用[32]。本文研究結(jié)果顯示，較高比例的紅光和遠紅光對楊梅花芽分化和生長發(fā)育的促進效果最好，這為楊梅花芽生長發(fā)育過程的研究奠定一定的基礎(chǔ)，為生產(chǎn)栽培中光源選擇和光質(zhì)優(yōu)化提供一定的參考依據(jù)。

4 結(jié)論

采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對設(shè)施栽培楊梅樹進行補光處理，可顯著增加花芽數(shù)目，提高花芽縱橫徑，促進提早開花。其中紅光處理促進作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

參考文獻References：

[1] 沈利芬，項偉波，范彩廷，金鵬，周明兵，徐川梅. 楊梅開花生

物學(xué)特性[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2015，32（2）：278-284.

SHEN Lifen，XIANG Weibo，F(xiàn)AN Caiting，JIN Peng，ZHOU

Mingbing，XU Chuanmei. Biological characteristics of the

Myrica rubra flower[J]. Journal of Zhejiang A & F University，

2015，32（2）：278-284.

[2] 李三玉，戴善忠. 楊梅花芽分化的初步研究[J]. 園藝學(xué)報，

1980，7（1）：9-16.

LI Sanyu，DAI Shanzhong. Preliminary observations on flower

bud differentition of Myrica rubra S. et Z.[J]. Acta Horticulturae

Sinica，1980，7（1）：9-16.

[3] 柴春燕，徐紹清，房聰玲，孫桐軍，黃煒萍. 大棚栽培對楊梅物候

期及經(jīng)濟效益的影響[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2014，10（2）：107-

111.

CHAI Chunyan，XU Shaoqing，F(xiàn)ANG Congling，SUN Tongjun，

HUANG Weiping. Phenological period fruit quality and benefits

of Myrica rubra by protected cultivation in greenhouse[J].

Subtropical Agriculture Research，2014，10（2）：107-111.

[4] 盧紹泉，姚合英. 楊梅開花結(jié)果及花芽分化習(xí)性[J]. 現(xiàn)代農(nóng)村

科技，2016（14）：37-37.

LU Shaoquan，YAO Heying. The flowering and bud differentiation

habits of Chinese bayberry （Myrica rubra） [J]. Modern Rural

Science and Technology，2016（14）：37-37

[5] DE WIT M，GALVAO V C，F(xiàn)ANKHAUSER C. Light-mediated

hormonal regulation of plant growth and development[J].

Annual Review of Plant Biology，2016，67（1）：513-537.

[6] THOMAS B. Light signals and flowering[J]. Journal of Experimental

Botany，2006，57（13）：3387-3393.

[7] 張效平. 光照度對唐菖蒲花芽發(fā)育的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)

學(xué)報，1990，13（4）：35-38.

ZHANG Xiaoping. Effect of light in tensities on development

of flower-bud of Gladiolus[J]. Journal of Nanjing Agricultural

University，1990，13（4）：35-38.

[8] PARK Y G，JEONG B R. How supplementary or night- interrupting

low- intensity blue light affects the flower induction in

chrysanthemum，a qualitative short-day plant[J]. Plants，2020，9

（12）：1694.

[9] ITO A，SAITO T，NISHIJIMA T，MORIGUCHI T. Effect of extending

the photoperiod with low- intensity red or far- red light

on the timing of shoot elongation and flower-bud formation of

1-year-old Japanese pear （Pyrus pyrifolia）[J]. Tree Physiology，

2014，34（5）：534-546.

[10] WANG S Y，F(xiàn)ANG H，XIE J M，WU Y，TANG Z Q，LIU Z

C，L? J，YU J H. Physiological responses of cucumber seedlings

to different supplemental light duration of red and blue

LED[J/OL]. Frontiers in Plant Science，2021，12：709313. DOI：

10.3389/fpls.2021.709313.

[11] 劉志強，朱新紅，劉勇鵬，王清，李春，張嬋，姜俊. 夜間不同

LED 補光時段對番茄幼苗生長生理指標(biāo)的影響[J]. 中國瓜

菜，2022，35（8）：79-85.

LIU Zhiqiang，ZHU Xinhong，LIU Yongpeng，WANG Qing，LI

Chun，ZHANG Chan，JIANG Jun. LED lighting periods at

night affects the growth and development of tomato seedlings[J].

China Cucurbits and Vegetables，2022，35（8）：79-85.

[12] 王舒亞，徐威，唐中祺，王鵬，景濤，劉琪，馬正宇，呂劍，郁繼

華. 不同補光時長對日光溫室西葫蘆生長、品質(zhì)及產(chǎn)量的影

響[J]. 中國瓜菜，2020，33（4）：23-27.

WANG Shuya，XU Wei，TANG Zhongqi，WANG Peng，JING

Tao，LIU Qi，MA Zhengyu，L? Jian，YU Jihua. Effects of different

duration of light supplementation on growth，quality and

yield of Cucurbita pepo in greenhouse[J]. China Cucurbits and

Vegetables，2020，33（4）：23-27.

[13] 王佳淇，何瑩鈺，韋曉桐，李永強，楊莉，陳文榮，廖芳蕾，郭衛(wèi)

東. LED 補光組合對大棚越橘生長發(fā)育的影響[J]. 園藝學(xué)

報，2020，47（6）：1183-1193.

WANG Jiaqi，HE Yingyu，WEI Xiaotong，LI Yongqiang，

YANG Li，CHEN Wenrong，LIAO Fanglei，GUO Weidong. Effects

of LED supplemental light on the growth and development

of blueberry in greenhouse[J]. Acta Horticulturae Sinica，

2020，47（6）：1183-1193.

[14] 任海英，甘振，戚行江，王劍，鄭錫良，張淑文，俞浙萍. 補光對

設(shè)施栽培楊梅營養(yǎng)生長和果實品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報，

2022，39（6）：1072-1080.

REN Haiying，GAN Zhen，QI Xingjiang，WANG Jian，ZHENG

Xiliang，ZHANG Shuwen，YU Zheping. Effects of light supplement

on vegetative growth and fruit quality of bayberry （Myri-

ca rubra） in facility cultivation[J]. Journal of Fruit Science，

2022，39（6）：1072-1080.

[15] 金亞征，姚太梅，丁麗梅，車瑞香，張榮梅，董彥紅. 果樹花芽

分化機理研究進展[J]. 北方園藝，2013（7）：193-196.

JIN Yazheng，YAO Taimei，DING Limei，CHE Ruixiang，

ZHANG Rongmei，DONG Yanhong. Research progress on the

mechanism of flower bud differentiation of fruit trees[J]. Northern

Horticulture，2013（7）：193-196.

[16] 張鵬，楊穎，奚如春，黃容容，許葉. 高州油茶花芽分化與發(fā)育

特征研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（7）：62-67.

ZHANG Peng，YANG Ying，XI Ruchun，HUANG Rongrong，

XU Ye. Flower bud differentiation and development characteristics

of Camellia gauchowensis Chang[J]. Guangdong Agricultural

Sciences，2018，45（7）：62-67

[17] PEAVEY M，GOODWIN I，MCCLYMONT L. The effects of

canopy height and bud light exposure on the early stages of

flower development in Prunus persica （L. ） Batsch[J]. Plants

（Basel），2020，9（9）：1073.

[18] 張琛，劉輝，郗篤雋，裴嘉博，黃康康，駱慧楓，沈國正. 杭州和

泰安甜櫻桃不同發(fā)育階段花芽內(nèi)含物及花芽質(zhì)量的比較研

究[J]. 果樹學(xué)報，2021，38（8）：1308-1318.

ZHANG Chen，LIU Hui，XI Dujun，PEI Jiabo，HUANG Kangkang，

LUO Huifeng，SHEN Guozheng. Comparative study on

flower bud inclusion and quality in different development stages

of sweet cherry from Hangzhou and Taian[J]. Journal of

Fruit Science，2021，38（8）：1308-1318.

[19] 李漢生，徐永．光照對葉綠素合成的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，

2014（21）：161-164．

LI Hansheng，XU Yong．Effect of light on synthesis of chlorophylls[

J]. Modern Agricultural Science and Technology，2014

（21）：161-164.

[20] 陳菊艷，龍海燕，鄧倫秀. 遮光對野鴉椿幼苗生長和光合生理

特性的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2021，50（2）：19-27.

CHEN Juyan，LONG Haiyan，DENG Lunxiu. Effects of shading

on growth and photosynthetic characteristics of Euscaphis

japonica seedlings[J]. Journal of West China Forestry Science，

2021，50（2）：19-27

[21] 胡龍勝，汪沁林，熊雪芬，費永俊，胡蝶. 遮陰對云南紫三角梅

生長生理特性的影響[J]. 北方園藝，2022（14）：66-75.

HU Longsheng，WANG Qinlin，XIONG Xuefen，F(xiàn)EI Yongjun，

HU Die. Effects of shading on physiological characteristics of

Bougainvillea spectabilis[J]. Northern Horticulture，2022（14）：

66-75.

[22] 李冬林，向其柏. 光照條件對浙江楠幼苗生長及光合特性的

影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，28（5）：27-31.

LI Donglin，XIANG Qibai. Effects of light condition on the

growth and photosynthetic characters of Phoebe chekiangensis

seedings[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural

Sciences Edition），2004，28（5）：27-31.

[23] 陶凌劍，涂淑萍，金莉穎，劉聰，黃航，萬瑞琪. 光照度對圓齒

野鴉椿葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 經(jīng)濟林研

究，2022，40（2）：225-231.

TAO Lingjian，TU Shuping，JING Liying，LIU Cong，HUANG

Hang，WAN Ruiqi. Effects of light intensity on photosynthetic

characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of

leaves of Euscaphis konishii[J]. Non- wood Forest Research，

2022，40（2）：225-231.

[24] SUI X L，MAO S L，WANG L H，ZHANG B X，ZHANG Z X.

Effect of low light on the characteristics of photosynthesis and

chlorophyll a fluorescence during leaf development of sweet

pepper[J]. Journal of Integrative Agriculture，2012，11（10）：

1633-1643.

[25] KADLECEK P，RANK B，TICHA I. Photosynthesis and photoprotection

in Nicotiana tabacum L. in vitro-grown plantlets[J].

Journal of Plant Physiology，2003，160（9）：1017-1024.

[26] TAKANO M，INAGAKI N，XIE X，KIYOTA S，BABA-KASAI

A，TANABATA T，SHINOMURA T. Phytochromes are the

sole photoreceptors for perceiving red/far- red light in rice[J].

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United

States of America，2009，106（34）：14705-14710.

[27] 劉濤，李萬年，王家妍，陳凱，莫雅芳，楊梅. 紅藍光質(zhì)配比對

觀光木苗木生長及內(nèi)源激素的影響[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報

（自然科學(xué)），2022，42（2）：11-18.

LIU Tao，LI Wannina，WANG Jiayan，CHEN Kai，MO Yafang，

YANG Mei. Effects of red and blue light quality on growth and

endogenous hormone synthesis of Tsoongiodendron odorum

seedlings[J]. Journal of Southwest Forestry University （Natural

Sciences Edition），2022，42（2）：11-18.

[28] 沈紅香，沈漫，程繼鴻，李娜娜，張婧. 不同光質(zhì)補光處理對郁

金香生長和開花的影響[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2007，22（1）：16-18.

SHEN Hongxiang，SHEN Man，CHENG Jihong，LI Nana，

ZHANG Jing. Effect of supplemental lighting with different

light quality on growth and bloom of tulip[J]. Journal of Beijing

University of Agriculture，2007，22（1） ：16-18．

[29] 魏勝林，王家保，李春保. 藍光和紅光對菊花生長和開花的影

響[J]. 園藝學(xué)報，1998，25（2）：203-204.

WEI Shenglin，WANG Jiabao，LI Chunbao. Effects of blue

light and red light on dendranthema growth and flowering[J].

Acta Horticulturae Sinica，1998，25（2）：203-204.

[30] YANAGI T，YACHI T，OKUDA N，OKAMOTO K. Light quality

of continuous illuminating at night to induce floral initiation

of Fragaria cliloensis L. CHI-24- 1[J]. Scientia Horticulturae，

2006，109（4）：309-314.

[31] PARADISO R，MEINEN E，SJEL J F H，DE VISSER P，VAN

IEPEREN W，HOGEWONING S W，MARCELIS L F M. Spectral

dependence of photosynthesis and light absorptance in single

leaves and canopy in rose[J]. Scientia Horticulturae，2011，

127（4）：548-554.

[32] 董桑婕，姜小春，王羚羽，林銳，齊振宇，喻景權(quán)，周艷虹. 遠紅

光補光對辣椒幼苗生長和非生物脅迫抗性的影響[J]. 中國農(nóng)

業(yè)科學(xué)，2022，55（6）：1189-1198.

DONG Sangjie，JIANG Xiaochun，WANG Lingyu，LIN Rui，

QI Zhenyu，YU Jingquan，ZHOU Yanhong. Effects of supplemental

far- red light on growth and abiotic stress tolerance of

pepper seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，2022，55（6）：

1189-1198.