郭晶晶,蔡國(guó)俊,陳瑤琪,吳舟航,侯曉麗,葛依立,符 輝

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410128)

近幾十年來,湖泊富營(yíng)養(yǎng)化已成為世界范圍內(nèi)一個(gè)突出的環(huán)境問題[1-3],其造成最大的問題是水華的大量暴發(fā)和水生植物群落的衰退乃至消亡,從而導(dǎo)致水體由草型清水態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樵逍蜐崴畱B(tài)。大型水生植物,特別是沉水植物,不僅能吸收利用從而有效降低水體中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽水平,同時(shí)與藻類競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)而抑制“藻華”的暴發(fā)[3-5]。沉水植物群落對(duì)維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)起關(guān)鍵作用,其盛衰直接影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能,在控制湖泊富營(yíng)化方面發(fā)揮著重要作用[4-5]。因此,恢復(fù)沉水植物來改善湖泊水環(huán)境也被認(rèn)為是富營(yíng)養(yǎng)化湖泊治理最有效的途徑之一而被廣泛使用[4-7],例如在洪湖湖濱帶長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示完整的沉水、挺水、浮葉植物群落提高了湖泊的自凈能力,緩解了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)[8];在滇池、洱海湖濱帶水生植物控制水體氮磷,抑制了藻類活動(dòng)等[9],如何快速、有效地恢復(fù)和重建沉水植被,也已成為我國(guó)湖泊和水庫(kù)治理的重大科技需求之一。

沉水植物恢復(fù)一般是原位種植[10-11]、生態(tài)床[12-14]、創(chuàng)建軟圍格系統(tǒng)[15-16]等生物修復(fù)技術(shù),原位種植投放種子幼苗的主要方式有扦插法、沉栽法、播種法、半浮式載體移栽法、漸沉式沉床移栽法等[10-11],生態(tài)床技術(shù)恢復(fù)沉水植物群落主要有生態(tài)懸床[12]、生態(tài)沉床[13]、可調(diào)節(jié)式網(wǎng)床[14]等。創(chuàng)建軟圍格系統(tǒng)是利用圍格系統(tǒng)減緩水的流速和降低風(fēng)浪,同時(shí)可以將藻類阻斷在圍格外減少藻類聚集來提高沉水植物成活率,殷雪妍等[15]和胡旭等[16]在大型湖泊中相關(guān)研究證實(shí)此技術(shù)有利于沉水植被修復(fù)。然而目前大部分修復(fù)沉水群落的方法為直接沉放沉水植物的繁殖體或者低水位直接種植,成活率易受水深、風(fēng)浪等環(huán)境條件的影響[13],不易形成沉水植物群落,難以持續(xù)高效發(fā)揮沉水植物作用。物種豐度是影響沉水植物恢復(fù)關(guān)鍵因素,不同沉水植物生長(zhǎng)特性差異大,生長(zhǎng)形態(tài)、最適生長(zhǎng)條件、不良條件下生長(zhǎng)策略等均有較大差別[17-18]。一般來說,物種豐度越高,物種間相互作用往往越激烈[19-21],而不同物種混合種植,物種間的相互作用也有較大差異。李寬意[19]研究表明苦草(Vallisnerianatans(Lour.) Hara)與伊樂藻(Elodeanuttallii(Planch.) H.St.John)混合種植時(shí),伊樂藻對(duì)苦草高密度生長(zhǎng)的抑制作用顯著,而苦草對(duì)伊樂藻高密度生長(zhǎng)的抑制作用顯著。鑒于物種豐度的生態(tài)效應(yīng)取決于選取修復(fù)物種之間的種間相互作用強(qiáng)度[17-21],故探索出適合沉水植被修復(fù)的物種豐度是相關(guān)技術(shù)關(guān)鍵步驟。

此外,大量研究表明沉水植物的生長(zhǎng)與基質(zhì)類型密切相關(guān)[17-18,22-26],基質(zhì)是沉水植物生長(zhǎng)所需礦物質(zhì)成分的主要來源之一,其營(yíng)養(yǎng)鹽含量和類型直接影響沉水植物群落的生長(zhǎng)與分布[22,25-28]。Xie等[29]關(guān)于影響苦草根系生長(zhǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)基質(zhì)類型對(duì)生物量積累、根系形態(tài)、根系分布和植物N、P濃度等均有顯著影響,其中,在混合基質(zhì)中根更多分布在表層(0～4 cm),在黏土基質(zhì)中根更多分布在深層(4～8 cm)。此外,不同基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平也會(huì)改變根的生長(zhǎng)模式,在低營(yíng)養(yǎng)情況下的沉水植物出現(xiàn)高根葉比、細(xì)根等適應(yīng)特性[29-30],Wang等[31]相關(guān)研究也表明苦草通過改變株高、分枝數(shù)、葉片數(shù)來適應(yīng)不同基質(zhì)類型,李寬意[19]關(guān)于苦草和伊樂藻的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)基質(zhì)類型對(duì)于不同種植密度的伊樂藻生長(zhǎng)速率均有顯著影響。因此為實(shí)現(xiàn)沉水植物群落水平的恢復(fù)與穩(wěn)定,搭配出適應(yīng)其生長(zhǎng)以及根系發(fā)育的基質(zhì)亦極其重要。

本研究旨在探討不同物種豐度、不同基質(zhì)類型對(duì)苦草、微齒眼子菜(PotamogetonmaackianusA. Bennett)、穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)、伊樂藻這4種沉水植物生長(zhǎng)及根系發(fā)育的影響,為沉水植物篩選、擴(kuò)繁、定植和沉水植物群落構(gòu)建、調(diào)控、管理等技術(shù)研發(fā)提供思路,為水生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)工程提供技術(shù)支撐,助力實(shí)現(xiàn)“水下森林”。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園實(shí)驗(yàn)基地(28°11′N, 113°4′E)開展,該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū),夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,年平均降水量為1361.6 mm,年平均氣溫17.2℃。實(shí)驗(yàn)期間室外最高溫度是37℃,最低溫度是11℃,水溫為15.3～33.2℃。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用雙因素控制實(shí)驗(yàn),設(shè)置不同基質(zhì)類型和物種豐度2個(gè)因素,基質(zhì)由園土(有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷、速效磷、總鉀、速效鉀含量分別為10.17 g/kg、1.44 g/kg、0.97 g/kg、34.87 mg/kg、16.16 g/kg、105.79 mg/kg)、椰絲、棕櫚片、塑料網(wǎng)布、粗沙、沙、椰糠土、椰絲土、絲瓜瓤等不同比例搭配組合而成為4種厚度均為4 cm的不同類型的基質(zhì),各基質(zhì)組成及比例如表1所示。將每種基質(zhì)做成36 cm×27 cm的矩形模塊,并將基質(zhì)模塊劃分為等大的12個(gè)小塊,每個(gè)小塊上隨機(jī)種植1種植物(圖1),實(shí)驗(yàn)選擇苦草、微齒眼子菜、穗狀狐尾藻、伊樂藻4種植物,其中苦草、微齒眼子菜、穗狀狐尾藻是長(zhǎng)江中下游廣布種,伊樂藻是我國(guó)引進(jìn)種,4種植物均是長(zhǎng)江中下游湖泊中常見優(yōu)勢(shì)物種。苦草屬于蓮座型植物,其葉形為線性或帶型,光飽和點(diǎn)較低,可耐低光;微齒眼子菜屬于直立型植物,葉形為條形,光譜適應(yīng)范圍廣;穗狀狐尾藻屬于冠層型植物,葉形為絲狀全細(xì)裂,光飽和點(diǎn)較高;伊樂藻是直立型植物,葉形為線性,耐低溫且生長(zhǎng)迅速[32-34]。4種物種隨機(jī)組合為11個(gè)物種組合(圖1),構(gòu)成物種豐度分別為1、2、3、4種的物種豐度梯度;本研究共設(shè)置4種基質(zhì)×11個(gè)物種組合共44個(gè)實(shí)驗(yàn)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

圖1 同一基質(zhì)類型上沉水植物配置示意Fig.1 The species configuration of submerged macrophyte for the specific sediments type

表1 不同基質(zhì)類型及其組成Tab.1 Different sediments types and composition

1.3 實(shí)驗(yàn)處理

2021年4月中旬,進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)2周后,將鮮重總計(jì)均為5 g且長(zhǎng)勢(shì)相似的苦草整株(8 cm),微齒眼子菜莖尖(15 cm)、穗狀狐尾藻莖尖(20 cm)、伊樂藻莖尖(15 cm)用清水洗凈,除苦草外,其余3種植物均采用莖尖扦插種植,用千分之二濃度的高錳酸鉀消毒后,按實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),單株隨機(jī)種植于不同類型基質(zhì)模塊的小塊上,然后將種植好植物的基質(zhì)模塊放入容積為500 L的塑膠桶內(nèi),底部鋪有一層直徑約為4 cm鵝卵石,上口直徑為100 cm,底部直徑為85 cm。并用井水將放置植物后的水深調(diào)整為50 cm(放置植物前,桶內(nèi)事先加入適量的水),繼續(xù)培養(yǎng)70天。實(shí)驗(yàn)塑膠桶共計(jì)44個(gè),不同實(shí)驗(yàn)處理的3個(gè)重復(fù)放置于一個(gè)實(shí)驗(yàn)塑膠桶中。實(shí)驗(yàn)處理所用井水,pH初始值9.68,總氮、總磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、正磷酸鹽磷、化學(xué)需氧量初始數(shù)據(jù)分別為5.758、0.063、4.190、0.451、0.043、0.16 mg/L,實(shí)驗(yàn)過程中pH范圍為7.47～10.64,隨實(shí)驗(yàn)進(jìn)行pH顯著降低(P<0.05, 附圖Ⅰ),實(shí)驗(yàn)過程中總氮、總磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、正磷酸鹽磷、化學(xué)需氧量范圍分別為3.448～6.164、0.036～0.140、0.013～1.010、0.064～1.084、0.010～0.049、0.96～5.44 mg/L。實(shí)驗(yàn)經(jīng)過70天的培育,所有實(shí)驗(yàn)?zāi)K蓋度達(dá)到75%～100%。實(shí)驗(yàn)總周期里,在不同植物組合中,苦草和穗狀狐尾藻生長(zhǎng)狀況好于微齒眼子菜和伊樂藻?？嗖萆L(zhǎng)迅速,通過匍匐莖生長(zhǎng)快速占據(jù)空間,長(zhǎng)勢(shì)良好;穗狀狐尾藻通過快速增長(zhǎng)的地上部分,占據(jù)了更多地上空間,長(zhǎng)勢(shì)良好;伊樂藻在實(shí)驗(yàn)前20天生長(zhǎng)迅速,地上生物量快速增長(zhǎng),但是其根系發(fā)育較差,在實(shí)驗(yàn)后期生長(zhǎng)狀況不如苦草和穗狀狐尾藻;微齒眼子菜生長(zhǎng)緩慢,生長(zhǎng)狀況較差。

1.4 沉水植物功能性狀測(cè)定

實(shí)驗(yàn)進(jìn)行收獲采樣,每個(gè)處理采集每種植物3～7株,用清水洗凈晾干水分后,用直尺測(cè)量株高和最大根長(zhǎng),WinRHIZO根系分析儀測(cè)定植物根系的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、根平均直徑、總根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)指標(biāo),105℃下殺青半小時(shí)后、75℃烘干至恒重,采用天平測(cè)定植株干重,地上部分干重為地上生物量,地下部分干重為地下生物量,總生物量為地上生物量和地下生物量之和,根冠比是植物根系與植物地上部分總生物量之比,根比表面積是通過植物平均表面積除以植物生物量得出,測(cè)定指標(biāo)共計(jì)14個(gè)。

1.5 數(shù)據(jù)分析處理

采用SPSS 18.0、R語(yǔ)言等數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析。將11種植物組合以植物功能模塊中植物物種豐度不同,劃分成1、2、3、4種4個(gè)梯度的植物組合,多重比較分析指出大多數(shù)植物功能性狀指標(biāo)在2種無疏松層基質(zhì)(a1和a2)或者2種有疏松層基質(zhì)(b1和b2)之間無顯著差異(附圖Ⅱ),故后續(xù)結(jié)果將4種基質(zhì)根據(jù)基質(zhì)層數(shù)不同劃分為無疏松層基質(zhì)(a)和有疏松層基質(zhì)(b)兩類進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。應(yīng)用R語(yǔ)言stat包對(duì)不同物種豐度、不同基質(zhì)類型下各指標(biāo)進(jìn)行方差分析,分析前均用對(duì)數(shù)化的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn),對(duì)數(shù)據(jù)成正態(tài)分布的指標(biāo)進(jìn)行單因素和雙因素方差分析,對(duì)數(shù)據(jù)方差不齊或不成正態(tài)分布的指標(biāo)進(jìn)行非參數(shù)(kruskal.test和scheirer-Ray-Hare)方差分析。應(yīng)用相對(duì)產(chǎn)量(relative yield,RY)、相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(relative competition intensity,RCI)、相對(duì)擁擠系數(shù)(relative crowding coefficient,RCC)3個(gè)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)探討特定沉水植物在植物模塊生長(zhǎng)及根系發(fā)育中的競(jìng)爭(zhēng)能力,相對(duì)產(chǎn)量指特定物種混種時(shí)單株平均生物量與該物種單種時(shí)單株平均生物量之比[35-36],計(jì)算方式為公式1,當(dāng)RYij值>1時(shí),代表物種i與物種j混種時(shí),物種i生長(zhǎng)情況好于其單種,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)于種間競(jìng)爭(zhēng),當(dāng)RYij值<1,則相反;競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指不同群落功能性狀關(guān)于特定物種在單種時(shí)單株平均值與混種時(shí)單株平均值之差[36-37],再與單種時(shí)單株平均值的比值,計(jì)算方式為公式(2),當(dāng)RCI>0,植物單種生長(zhǎng)狀況好于混種,混種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于單種,當(dāng)RCI<0,則相反;相對(duì)擁擠系數(shù)指混種物種組合中不同物種的單株平均生物量之比與該不同物種在單種時(shí)單株平均生物量之比的比值[38-39],計(jì)算方式為公式(3),RCCij值越大表明物種i競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越強(qiáng),越小則相反。應(yīng)用R語(yǔ)言ggplot2包進(jìn)行數(shù)據(jù)可視化。

RYij=Yij/Yii

(1)

RCI=(Ymono-Ymix)/Ymono

(2)

RCCij=(Yij/Yji)/(Yii/Yjj)

(3)

式中,RYij表示物種i在物種i與物種j混種中的相對(duì)產(chǎn)量,Yij表示物種i在物種i與j混種中的單株生物量,Yii表示物種i單種時(shí)單株生物量;Ymono表示不同功能性狀在特定物種單種時(shí)單株平均值,Ymix表示不同功能性狀在特定物種混種時(shí)單株平均值;RCCij表示物種i在物種i與j混種時(shí)的相對(duì)擁擠系數(shù),Yji表示物種j在物種i與j混種中的單株生物量,Yjj表示物種j單種時(shí)單株生物量。

2 結(jié)果分析

2.1 物種豐度對(duì)沉水植物生長(zhǎng)及根系發(fā)育的影響

群落功能性狀指標(biāo)在不同物種豐度的變化不同,總生物量在1～4個(gè)物種豐度中分別為10.78、9.20、5.55、4.57 g,隨著物種豐度增加下降了57.59%;地下生物量在1～4個(gè)物種豐度中分別為1.78、1.97、1.03、0.86 g,4個(gè)物種比1個(gè)物種下降51.56%;物種豐度分別為1、2、3、4時(shí)株高對(duì)應(yīng)41.2、33.7、29.3、28.2 cm,隨著物種豐度增加下降了31.58%;最大根長(zhǎng)、總根體積、總根尖數(shù)、根分枝數(shù)和根交叉數(shù)等功能性狀指標(biāo)4個(gè)物種比1個(gè)物種分別下降12.07%、7.52%、19.08%、9.75%、9.83%;物種豐度分別為1、2、3、4時(shí)總根長(zhǎng)和總根表面積在4個(gè)物種跟1個(gè)物種基本一致,但是3個(gè)物種比1個(gè)物種下降了21.46%和23.26%。

多重比較結(jié)果表明,在物種豐度為2的3個(gè)物種組合(苦草+微齒眼子菜、苦草+穗狀狐尾藻、苦草+伊樂藻)中,除了最大根長(zhǎng)、地上生物量、地下生物量、總生物量、根比表面積外,其他9個(gè)群落功能性狀差異顯著,苦草+穗狀狐尾藻物種組合生長(zhǎng)情況最好。而在物種豐度為3的3個(gè)物種組合(苦草+微齒眼子菜+穗狀狐尾藻、苦草+微齒眼子菜+伊樂藻、苦草+穗狀狐尾藻+伊樂藻)中,除了總根長(zhǎng)、根平均直徑、地下生物量、地上生物量、總生物量、根冠比、根比表面積外,其他7個(gè)群落功能性狀差異顯著,有穗狀狐尾藻的物種組合生長(zhǎng)狀況較好(附圖Ⅲ和附圖Ⅳ)。

線性模型結(jié)果表明,隨著沉水植物模塊中物種豐度的增加,總生物量、地下生物量、株高、最大根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交 低(圖2、附圖Ⅴ和表2,P<0.05),其他指標(biāo)無顯著變化(表2,P>0.05)。

圖2 不同物種豐度對(duì)沉水植物群落功能性狀指標(biāo)的影響(圖中群落功能指標(biāo)隨物種豐度變化顯著(P<0.05))Fig.2 Effect of different species abundance on community functional trait index of submerged macrophytes(The functionaltrait index of community in the figure changed significantly with species abundance (P<0.05))

表2 沉水植物群落功能性狀指標(biāo)對(duì)基質(zhì)類型、物種豐度及其交互的方差分析結(jié)果Tab.2 Anova results of community functional trait indicators of submerged macrophytes on sediments types, species abundance and their interaction

2.2 基質(zhì)類型對(duì)沉水植物生長(zhǎng)及根系發(fā)育的影響

在物種豐度為2的3個(gè)物種組合中,只有苦草+微齒眼子菜這一物種組合關(guān)于不同基質(zhì),總根長(zhǎng)、總根表面積和根分枝數(shù)3個(gè)群落功能性狀有顯著差異,其他物種組合關(guān)于各項(xiàng)群落功能性狀指標(biāo)均無顯著差異,在物種豐度為3的3個(gè)物種組合中,3個(gè)物種組合關(guān)于各項(xiàng)群落功能性狀指標(biāo)均無顯著差異(附表Ⅰ和附表Ⅱ)。

總根表面積在有疏松層、無疏松層的基質(zhì)類型中分別為6.61、5.11 cm2,無疏松層比有疏松層降低了22.66%;總根尖數(shù)在有疏松層、無疏松層的基質(zhì)類型中分別為102、85個(gè),無疏松層比有疏松層降低了16.97%。線性模型分析結(jié)果表明(表2),含有疏松層的基質(zhì)類型,總根表面積、總根尖2個(gè)功能性狀指標(biāo)較不含疏松層的基質(zhì)類型顯著增加,對(duì)其他指標(biāo)無顯著影響。

2.3 特定物種競(jìng)爭(zhēng)能力對(duì)植物功能性狀指標(biāo)的影響

苦草、微齒眼子菜、穗狀狐尾藻和伊樂藻單種時(shí),單株生物量分別為0.143、0.089、0.168和0.162 g,總生物量分別為24.903、2.288、2.724和13.201 g。相對(duì)產(chǎn)量結(jié)果表明(表3),苦草與微齒眼子菜在100%和75%混種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力較差,穗狀狐尾藻在75%混種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng),伊樂藻在不同混種組合中無明顯競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)?？嗖菰诓煌旆N組合中相對(duì)產(chǎn)量均小于1,表明其單種生物量高于混種,在混種物種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力差;微齒眼子菜除了在苦草+微齒眼子菜物種組合中,其他混種組合相對(duì)產(chǎn)量均小于1,表明其在大多數(shù)混種組合中單種生物量高于混種,在大多數(shù)混種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力差;穗狀狐尾藻除了在苦草+微齒眼子菜+穗狀狐尾藻組合中,其他混種組合相對(duì)產(chǎn)量均大于1,表明其在大多數(shù)混種組合中混種生物量高于單種,在大多數(shù)混種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng);伊樂藻在2個(gè)物種組合中相對(duì)產(chǎn)量小于1,2個(gè)物種組合中相對(duì)產(chǎn)量大于1,表明其混種或單種生長(zhǎng)情況在不同物種組合中無顯著差異,其在不同物種組合中競(jìng)爭(zhēng)能力不確定。相對(duì)擁擠系數(shù)結(jié)果表明(表3),穗狀狐尾藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)是4個(gè)物種中最強(qiáng),苦草競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最弱。穗狀狐尾藻在苦草+穗狀狐尾藻、苦草+穗狀狐尾藻+伊樂藻和苦草+微齒眼子菜+穗狀狐尾藻+伊樂藻3個(gè)物種組合中競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最高,苦草在苦草+微齒眼子菜、苦草+穗狀狐尾藻、苦草+伊樂藻、苦草+微齒眼子菜+伊樂藻和苦草+穗狀狐尾藻+伊樂藻等5個(gè)物種組合中競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最低。

表3 特定沉水植物在不同物種組合中相對(duì)產(chǎn)量與相對(duì)擁擠系數(shù)的結(jié)果Tab.3 Results of relative yields and relative crowding coefficients of submerged macrophyte in different species combinations

相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度結(jié)果表明(表4),苦草、微齒眼子菜和穗狀狐尾藻在6/7、11/14和5/7的群落功能性狀中,單種情況好于混種,物種間存在競(jìng)爭(zhēng)性相互利用,種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,伊樂藻差異不顯著。苦草在總根表面積和根冠比混種好于單種(根比表面積越低生長(zhǎng)情況越好),其他功能指標(biāo)相反;微齒眼子菜在株高、總根體積和總根表面積混種好于單種,其他功能指標(biāo)相反;穗狀狐尾藻在總根尖數(shù)、根冠比、地下生物量和根比表面積混種好于單種,其他功能指標(biāo)相反;伊樂藻在最大根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根平均直徑、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)、根冠比和地下生物量混種好于單種,其他功能指標(biāo)相反。

表4 沉水植物功能性狀對(duì)于特定沉水植物相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響Tab.4 Effect of functional traits of submerged macrophyte on theire relative competitive intensity

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

沉水植物間相互作用是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素,不僅直接影響植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征,也影響植物群落的分布[40-45]。本研究結(jié)果指出物種豐度的增加顯著不利于沉水植物群落的模塊化生長(zhǎng)及根系發(fā)育,地下生物量、總生物量、株高和根系形態(tài)指標(biāo)均顯著降低,說明這4種沉水植物對(duì)資源(如底質(zhì)、光、營(yíng)養(yǎng)鹽等)的競(jìng)爭(zhēng)性利用而非協(xié)同性利用占主導(dǎo)作用。在陸地生態(tài)系統(tǒng),尤其是草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究結(jié)果中,物種豐度增加促進(jìn)群落生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能,群落內(nèi)不同物種占據(jù)著不同的生態(tài)位,對(duì)資源的協(xié)同性利用發(fā)揮主導(dǎo)作用[46-48],然而在本研究中,相對(duì)較高的物種豐度并未增加沉水植物的生長(zhǎng)與根系發(fā)育,這可能與兩種生態(tài)系統(tǒng)(水域vs.陸地)不同的資源分配水平(光、水、礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng))有關(guān)[49]。草地生態(tài)系統(tǒng)的資源異質(zhì)化更高,提供了更高的資源利用空間與水平,然而水生生態(tài)系統(tǒng)的資源同質(zhì)化更高,降低了資源的利用互補(bǔ)性[49-51],同時(shí)在草地生態(tài)系統(tǒng)中物種間生活型的不同,植物種間互補(bǔ)效應(yīng)更強(qiáng)[46-48],沉水植物在資源利用和功能作用方面更相似,對(duì)于生長(zhǎng)空間以及營(yíng)養(yǎng)物種的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈[52],形成強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)從而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)占主導(dǎo)作用。在野外研究中,Wang等[53]研究表明沉水植物群落中物種豐度對(duì)生物量的正效應(yīng)低于均勻度的負(fù)效應(yīng),選擇效應(yīng)對(duì)物種豐度與生物量關(guān)系有更重要的影響,說明在特定沉水植物群落中競(jìng)爭(zhēng)大于協(xié)同效應(yīng),Fu等[44-45]關(guān)于水生植物群落多樣性驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)過程研究表明,物種豐度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的生態(tài)效應(yīng)主要?dú)w因于選擇效應(yīng)(優(yōu)勢(shì)種亦即競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用)和互補(bǔ)效應(yīng)(生態(tài)位互補(bǔ)亦即協(xié)同占主導(dǎo)作用)的協(xié)同作用。野外研究和控制實(shí)驗(yàn)關(guān)于物種豐度與生態(tài)效應(yīng)關(guān)系的研究結(jié)果不同,說明了其二者關(guān)系的復(fù)雜性,本研究出現(xiàn)隨著物種豐度增加競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)強(qiáng)于協(xié)同效應(yīng)具有合理性。鑒于以往研究大多數(shù)集中在植物生長(zhǎng)與基質(zhì)類型相互關(guān)系[19,21-28],而本研究豐富了物種豐度與沉水植物根系性狀關(guān)系的探索,為沉水植物根系發(fā)育研究提供了一定的科學(xué)理論基礎(chǔ)。

沉水植物根系發(fā)育跟生長(zhǎng)基質(zhì)密切相關(guān)[21,54-57],有研究表明基質(zhì)結(jié)構(gòu)、基質(zhì)密度、基質(zhì)有效營(yíng)養(yǎng)鹽含量都會(huì)顯著影響植物生長(zhǎng)[21,28-29,57]。本研究結(jié)果指出基質(zhì)中增加疏松層促進(jìn)了沉水植物根系發(fā)育,顯著增加了根系的總根表面積和總根尖,這與Barko等[27]、Xie等[29]和張俊[56]關(guān)于沉水植物在適合的基質(zhì)密度中生長(zhǎng)狀況會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的改變,如生物量、分枝數(shù)、根系活力、存活率等生長(zhǎng)指標(biāo)的增加相似。因此,在沉水植物修復(fù)過程,在基質(zhì)添加適合的疏松材料,提高基質(zhì)的透氣性與疏松性,使得沉水植物根系發(fā)育情況更好,更加有利于沉水植物的模塊化生長(zhǎng)。對(duì)于基質(zhì)類型和物種豐度2個(gè)因素,沉水植物模塊化生長(zhǎng)以及根系發(fā)育受后者影響較大,這可能是因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)中基質(zhì)類型均能較好提供沉水植物模塊化生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[27-29],從而物種間相互關(guān)系成為影響沉水植物模塊化生長(zhǎng)以及根系發(fā)育的主要因素。

物種競(jìng)爭(zhēng)能力的相關(guān)分析結(jié)果表明(表3),在混種組合中,穗狀狐尾藻生長(zhǎng)狀況優(yōu)于其他3種物種,穗狀狐尾藻顯著增強(qiáng)了沉水植物群落生長(zhǎng)和根系發(fā)育,而其他3個(gè)物種在混種情況下受到的種間競(jìng)爭(zhēng)大,競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不明顯,因此減弱了沉水植物模塊化生長(zhǎng)和根系發(fā)育,說明在4種沉水植物組成的7個(gè)混種組合中,穗狀狐尾藻競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)。在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的11個(gè)物種組合中,苦草單種時(shí)總生物量最大,在其他物種組合中,苦草總生物量也較大,生長(zhǎng)狀況較好(附表Ⅲ)。在研究中微齒眼子菜和伊樂藻生長(zhǎng)發(fā)育狀況較差,原因可能是苦草較其他3種植物耐低光能力更強(qiáng)[32,34,58],同時(shí)其發(fā)達(dá)的匍匐莖,使其在根系競(jìng)爭(zhēng)中優(yōu)勢(shì)明顯,穗狀狐尾藻屬于冠層型植物且針狀葉片,增大了吸收光的表面積[32,59],使得微齒眼子菜和伊樂藻在地下部分競(jìng)爭(zhēng)能力弱于苦草、而地上部分競(jìng)爭(zhēng)能力弱于穗狀狐尾藻,導(dǎo)致有這2種植物的植物群落生長(zhǎng)較差,而有其他2種植物的植物群落生長(zhǎng)較好,這與Liu等[60]關(guān)于長(zhǎng)江中下游湖泊研究結(jié)果相似,苦草和穗狀狐尾藻植物組合更有利于富營(yíng)養(yǎng)化湖泊修復(fù)。然而,李寬意[19]、段德龍等[61]和Silveira等[62]研究結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)結(jié)論相異,其結(jié)論為入侵植物(如中國(guó)的伊樂藻、南美洲的輪葉黒藻)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于本土植物(如中國(guó)的苦草、南美洲的柱蕊水蘊(yùn)草(Elodeanajas(Planch.) Casp.)),入侵物種會(huì)對(duì)本土物種造成較大威脅,原因可能是物種豐度、基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以及種植密度的改變[17,20-21,29]。

3.2 結(jié)論

本研究結(jié)果表明在沉水植物生長(zhǎng)過程中隨著物種豐度的增加競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)起主導(dǎo)作用,因此,在進(jìn)行沉水植物修復(fù)工程的早期,應(yīng)該選擇單一或兩種沉水植物作為先鋒物種進(jìn)行修復(fù),不適宜多種沉水植物物種同時(shí)培育繁殖,避免其過度競(jìng)爭(zhēng),苦草和穗狀狐尾藻可以作為水體修復(fù)理想材料。此外,對(duì)于沉水植物的基質(zhì)選擇上,可以考慮增加疏松層來促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)與根系發(fā)育,提高其恢復(fù)能力。然而本研究沒有進(jìn)行野外原位實(shí)驗(yàn),后續(xù)研究可針對(duì)自然環(huán)境的湖泊中風(fēng)浪強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)鹽高、水體透明度低等問題開展實(shí)驗(yàn)工作。

4 附錄

附圖Ⅰ～Ⅴ和附表Ⅰ～Ⅲ見電子版(DOI: 10.18307/2023.0515)。