羅 義 馬 愷 趙丙昊 趙世高 蘇 夢(mèng)

（河北建筑工程學(xué)院，河北 張家口 075000）

0 引言

受全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化成為當(dāng)今世界面臨的關(guān)鍵水環(huán)境問(wèn)題之一。專家學(xué)者針對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題采取控源截污、污染負(fù)荷稀釋和水體交換等多種環(huán)境治理手段，但尚未解決問(wèn)題。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，水生植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成單元，在凈化水質(zhì)方面有著顯著功效。其中沉水植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，他們通過(guò)增加空間生態(tài)位、抑制生物性和非生物性懸浮物、改善水下光照和溶解氧條件，為形成復(fù)雜的食物鏈提供食物、場(chǎng)所和其他必要條件，間接支持肉食和碎食食物鏈[1]；同時(shí)吸收、轉(zhuǎn)化水體和底泥中營(yíng)養(yǎng)鹽、難降解有機(jī)污染物，調(diào)節(jié)水體內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)鹽物質(zhì)循環(huán)，抑制藻類生長(zhǎng)，維持生物多樣性，從而提高水質(zhì)，改善生態(tài)環(huán)境，緩解水體富營(yíng)養(yǎng)化。因此，沉水植物生態(tài)修復(fù)成為控制水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要環(huán)節(jié)。

沉水植物作為整株植物體浸沒(méi)于水下的大型水生植物，其生長(zhǎng)過(guò)程中受多種生物和非生物因子影響，本文將沉水植物生長(zhǎng)影響因子按照影響程度進(jìn)行劃分，闡明不同環(huán)境對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)影響，為沉水植物治理水體富營(yíng)養(yǎng)化提供理論依據(jù)。

1 沉水植物主要限制因子

光合作用是沉水植物最重要的生命活動(dòng)，充足的光照可以為植物生長(zhǎng)提供有利條件，但光照不足的現(xiàn)象在水體中極易發(fā)生，所以光照強(qiáng)度是沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因子。

隨著水深的不斷增加，水下光照強(qiáng)度越來(lái)越弱，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定臨界點(diǎn)時(shí)，植物將無(wú)法生長(zhǎng)。大型沉水植物為了適應(yīng)水體中不斷衰減的光照條件：在形態(tài)上增大單位生物量的葉面積，進(jìn)化成有利于吸收光和營(yíng)養(yǎng)鹽的纖細(xì)薄葉片；生理機(jī)制上降低自身的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)，使葉片的光合作用飽和時(shí)間達(dá)到最短，以最大的限度來(lái)吸收光照強(qiáng)度。

2 沉水植物顯著影響因子

營(yíng)養(yǎng)元素、底泥、懸浮物、水流和溫度對(duì)沉水植物生長(zhǎng)影響較為顯著，但不會(huì)直接造成沉水植物的死亡和衰敗。

2.1 營(yíng)養(yǎng)元素

營(yíng)養(yǎng)元素作為驅(qū)動(dòng)水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的關(guān)鍵因子，其濃度含量與沉水植物的生長(zhǎng)繁殖密切相關(guān)。迄今為止，營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)沉水植物影響的機(jī)理仍存分歧：一方面認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)元素的過(guò)量堆積導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，水體透明度下降引起光衰減（藻類光競(jìng)爭(zhēng)），而不受水體中營(yíng)養(yǎng)元素濃度的直接影響；另一方面則認(rèn)為水體中營(yíng)養(yǎng)元素過(guò)量時(shí)，會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生與鹽脅迫、環(huán)境污染物脅迫相同的逆境脅迫現(xiàn)象，從而影響沉水植物正常生理活動(dòng)。要保證沉水植物進(jìn)行正常的生命活動(dòng)，滿足沉水植物生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的最低需求的同時(shí)也應(yīng)該存在一定上限閾值，該閾值隨著沉水植物的類型和沉水植物生長(zhǎng)階段在不斷變化。

2.2 底泥

沉水植物營(yíng)養(yǎng)鹽的來(lái)源主要有兩方面：一方面是通過(guò)莖葉吸收水體中營(yíng)養(yǎng)鹽，另一方面則通過(guò)固著于底泥的假根來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng)鹽。不同物化性質(zhì)的底泥對(duì)植物的生長(zhǎng)、生物量的提高和植物體的分蘗產(chǎn)生不同程度的影響。當(dāng)植物扎根于貧瘠的沙土上時(shí)，由于生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)鹽含量不足，植物無(wú)法正常生長(zhǎng)；當(dāng)?shù)啄噙^(guò)于肥沃時(shí)，底泥中有機(jī)物代謝產(chǎn)生的多種有機(jī)酸（其中主要成分是乙酸）將抑制植物的生長(zhǎng)，因此沉水植物生長(zhǎng)應(yīng)選擇中營(yíng)養(yǎng)底泥。

2.3 懸浮物

自然水體中存在大量懸浮物，這些懸浮物將導(dǎo)致水體透明度降低，濁度增加，水下光強(qiáng)衰減加快，同時(shí)懸浮物易附著在植物體表層，影響植物體與水體間營(yíng)養(yǎng)鹽的交換，一定程度上削弱植物光合作用，影響植物生長(zhǎng)。

2.4 水流

水流條件在對(duì)沉水植物研究中往往容易被忽略，但水流對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響有多個(gè)方面：①水流的攪動(dòng)將會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生拉伸、托曳等一系列作用力，影響植物生長(zhǎng)特征如生長(zhǎng)方向、生長(zhǎng)緊密度、莖葉長(zhǎng)度等；②水體的流動(dòng)性增加了沉水植物光合作用所需物質(zhì)的供給，有利于植物生長(zhǎng)，同時(shí)由于水流對(duì)沉水植物產(chǎn)生脅迫作用，使植物代謝減緩，產(chǎn)生不利影響；③水體流速對(duì)沉水植物生物量和群落組成有明顯影響[2]，高速水流會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生“沖刷”效果，限制該區(qū)域沉水植物生長(zhǎng)繁殖能力，使沉水植物逐漸消失。

2.5 溫度

相較于陸生植物，沉水植物處于溫度變化緩慢、穩(wěn)定的水環(huán)境當(dāng)中，對(duì)溫度的響應(yīng)較弱，但又不可忽視。①水溫對(duì)沉水植物的休眠和種子萌芽都具有一定的調(diào)節(jié)作用，溫度過(guò)高時(shí)，植物體會(huì)延長(zhǎng)休眠時(shí)間，同時(shí)萌芽期代謝耗能增加，萌發(fā)速率加快，發(fā)芽率下降；溫度較低時(shí)將縮短植物體休眠期，削減植物光合作用效果，影響植物體正常生長(zhǎng)。②溫度對(duì)沉水植物的生理生態(tài)學(xué)特征也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，例如沉水植物光補(bǔ)償點(diǎn)會(huì)隨著溫度升高而增加[3]。

3 沉水植物一般影響因子

附著藻類、pH 和重金屬等因子對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生一定影響，但影響微弱，可視為一般影響因子。

3.1 附著藻類

附著藻類通常與細(xì)菌、有機(jī)碎屑和懸浮物等一同覆蓋于沉水植物表層，一方面起到一定得遮光、阻礙效果，影響沉水植物營(yíng)養(yǎng)吸收，降低其生長(zhǎng)速率；另一方面附著藻類與沉水植物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽和光照等資源，同時(shí)附著藻類產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物抑制沉水植物光合作用，影響沉水植物正常生長(zhǎng)。

3.2 pH

pH 主要通過(guò)改變水體中溶解無(wú)機(jī)碳（DIC）不同形式之間的平衡狀態(tài)，間接對(duì)沉水植物光合作用產(chǎn)生影響[1]。在pH＜7.0 的水體中，大多數(shù)DIC 以自由態(tài)CO2的形式存在，在pH＞7.0 的水體中，DIC 以HCO3-或CO32-的形式存在[4]。因此沉水植物光合作用所需碳源隨水體中pH 不同而發(fā)生變化。

3.3 重金屬

沉水植物通過(guò)螯合作用富集水體中重金屬，但當(dāng)水體中重金屬例離子含量過(guò)高時(shí)，會(huì)對(duì)沉水植物產(chǎn)生毒害作用，使沉水植物逐漸消失。

4 結(jié)語(yǔ)

如今水體富營(yíng)養(yǎng)化及“草型清水態(tài)湖泊”轉(zhuǎn)為“藻型濁水態(tài)湖泊”的問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重，沉水植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)生態(tài)修復(fù)起到關(guān)鍵作用。同時(shí)沉水植物治理富營(yíng)養(yǎng)化水體具有能耗小、凈化水體效果佳、環(huán)境擾動(dòng)幅度小、資源合理利用化等優(yōu)點(diǎn)，目前被廣泛研究和實(shí)踐[5]?？v觀沉水植物生長(zhǎng)影響因子的研究?jī)?nèi)容仍有所不足，今后沉水植物恢復(fù)研究過(guò)程中應(yīng)采取更為科學(xué)的研究手段，理論和實(shí)踐相結(jié)合，科學(xué)治理水體富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境問(wèn)題，改善水環(huán)境治理。