方靈超,任玉峰,畢永紅,許萍萍,張春梅,宋高飛,米武娟

(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430072) (2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049) (3:中國(guó)長(zhǎng)江電力股份有限公司,宜昌 443000) (4:智慧長(zhǎng)江與水電科學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 宜昌 443000)

浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征和演替過程一直是水域生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容。浮游植物群落對(duì)水環(huán)境物理、化學(xué)和生物因子的變化響應(yīng)敏感,但主要影響因素具有系統(tǒng)的特殊性和時(shí)空差異,因此,水生態(tài)系統(tǒng)中影響浮游植物群落因子的研究對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)管理有重要意義。香溪河是三峽水庫(kù)湖北省境內(nèi)最大的支流,位于三峽大壩上游38 km處,三峽水庫(kù)蓄水后,香溪河下游河段水位隨之升高,流速減緩,成為三峽水庫(kù)的重要組成部分。近年來,由于水力滯留時(shí)間增加,富營(yíng)養(yǎng)程度加劇,該區(qū)域幾乎每年暴發(fā)水華,嚴(yán)重影響水體景觀和生態(tài)服務(wù)功能。顯然,水動(dòng)力的改變對(duì)浮游植物群落有重要的作用[1-2],但目前對(duì)該作用的理解還有待加深。

水動(dòng)力過程一方面影響水域生態(tài)系統(tǒng)中懸浮物質(zhì)和溶解物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)過程來影響浮游植物的分布[3];另一方面改變營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和循環(huán)過程,影響浮游植物的生長(zhǎng)和生物量。水位變化是水動(dòng)力過程改變最主要的表征,對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)有重要影響[4]。Yang等[5]研究表明水位升高會(huì)稀釋營(yíng)養(yǎng)鹽,使藍(lán)藻生物量降低。頻繁的水位變動(dòng)能改變水體營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)過程,如:沉積物磷的吸附-解吸過程,從而影響水體中磷的濃度[6],進(jìn)而影響浮游植物。此外,水位變動(dòng)還會(huì)影響水體混合狀態(tài),改變水下光照條件,影響浮游植物群落。Zhu等[7]對(duì)三峽庫(kù)區(qū)支流大寧河的研究結(jié)果表明,由于穩(wěn)定的水位和高溫,低水位的汛期形成熱分層,浮游植物以隱藻、甲藻為代表的Y和Lo功能群為主;水庫(kù)蓄水打破熱分層,高水位枯水期水體混合增強(qiáng)、光可利用性降低,群落以適應(yīng)低光的硅藻(B和C功能群)為主?？梢?水位變動(dòng)對(duì)浮游植物的影響分為直接影響和間接影響,直接影響表現(xiàn)為水位變動(dòng)對(duì)浮游植物分布和密度的直接稀釋作用和沖刷作用[8-9];間接影響表現(xiàn)為水位變動(dòng)通過影響營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、水下光照條件等影響浮游植物生長(zhǎng)和群落組成。

本文認(rèn)為水位變動(dòng)是影響香溪河庫(kù)灣浮游植物生物量和組成的主要驅(qū)動(dòng)力,三峽水庫(kù)周期性的水位變動(dòng)是導(dǎo)致浮游植物功能群季節(jié)變化的重要原因。為探究香溪河庫(kù)灣不同水文時(shí)期浮游植物功能群特征以及水位變動(dòng)對(duì)浮游植物功能群組成的作用,于2017年1-12月在香溪河庫(kù)灣開展逐月調(diào)查,探究4個(gè)水位時(shí)期:水位下降的消落期(4-5月)、低水位的汛期(6-8月)、水位逐漸升高的蓄水期(9-10月)、高水位運(yùn)行期(11月-次年3月)的浮游植物群落功能群動(dòng)態(tài)及其環(huán)境影響因子,識(shí)別水位變化對(duì)功能群結(jié)構(gòu)和季節(jié)動(dòng)態(tài)的作用。相關(guān)結(jié)果可為保護(hù)三峽支流水環(huán)境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為探究水庫(kù)調(diào)度調(diào)控藻類群落和預(yù)防水華的技術(shù)方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)與采樣時(shí)間

本研究選取三峽支流香溪河為研究對(duì)象,在香溪河沿線共設(shè)置8個(gè)采樣點(diǎn),分別位于庫(kù)灣下游(XX01～XX03)、中游(XX04～XX06)和上游(XX07～XX08)(圖1),中下游受回水區(qū)影響較大,中游有豐富的磷礦資源。自2017年1月至2017年12月,每月采樣一次。香溪河XX08采樣點(diǎn)在夏季的水深小于10 m,無法行船,在6月和8月沒有樣品。

1.2 樣品采集與分析方法

采集1 L水樣,現(xiàn)場(chǎng)用魯哥氏液固定,并沉淀濃縮至 30 mL,充分搖勻后吸取0.1 mL至浮游生物計(jì)數(shù)框,在Olympus CX21顯微鏡下計(jì)數(shù)。藻類鑒定方法參照文獻(xiàn)[10]。依據(jù) Reynolds[11]等和Padisák[12]等進(jìn)行功能群劃分。浮游植物生物量利用體積公式將浮游植物豐度轉(zhuǎn)換成生物量,其計(jì)算公式為:生物量=浮游植物生物學(xué)密度×體積×豐度×10-9[13],此處假定浮游植物生物學(xué)密度為1 g/cm3,體積單位為μm3,豐度單位為cells/L,生物量單位為mg/L。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物功能群優(yōu)勢(shì)度(y)根據(jù)浮游植物功能群在監(jiān)測(cè)期間的出現(xiàn)頻率及相對(duì)生物量來確定,即:

y=fi·Pi

(1)

式中,fi為第i種功能群出現(xiàn)的頻率,Pi為第i種功能群生物量占總生物量的比例,當(dāng)y>0.02,該功能群被定義為優(yōu)勢(shì)功能群,當(dāng)y>0.2時(shí),該功能群被定義為重要功能群[15]。本文浮游植物相對(duì)豐度/相對(duì)生物量計(jì)算過程為:時(shí)間上,第m月浮游植物相對(duì)豐度(或相對(duì)生物量)=第m月某浮游植物總豐度(或總生物量)/第m月所有浮游植物總豐度(或總生物量)(m=1,2,…,12);空間上,第k采樣點(diǎn)浮游植物相對(duì)豐度(或相對(duì)生物量)=第k采樣點(diǎn)某浮游植物總豐度(或總生物量)/第k采樣點(diǎn)所有浮游植物總豐度(或總生物量)(k=XX01,XX02,…,XX08)。

采用Carlson[16]提出的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評(píng)價(jià)香溪河的富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài),經(jīng)Aizaki修訂后采用加權(quán)平均法計(jì)算,其計(jì)算公式分別為:

TSIM(Chl.a)=10×(2.46+ln(Chl.a)/ln2.5)

(2)

TSIM(TP)=10×(2.46+(6.71+1.15×ln(TP))/ln2.5)

(3)

TSIM(SD)=10×(2.46+(3.69-1.53×ln(SD))/ln2.5)

(4)

TSIM=W(Chl.a)×TSIM(Chl.a)+W(TP)×TSIM(TP)+W(SD)×TSIM(SD)

(5)

式中,TSIM為綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),W(X)為3個(gè)參數(shù)的權(quán)重,W(Chl.a)=54.0%,W(SD)=29.7%,W(TP)=16.3%[2,17]。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:TSIM< 37為貧營(yíng)養(yǎng),37 ≤TSIM< 53為中營(yíng)養(yǎng),TSIM≥ 53為富營(yíng)養(yǎng)。

Q指數(shù)(浮游植物群落指數(shù),phytoplankton assemblage index)由Padisák等推廣,用于評(píng)估水體生態(tài)健康狀態(tài)[18],計(jì)算方法如下:

(6)

式中,s為浮游植物功能群的數(shù)量,Pi為第i個(gè)功能群生物量占總生物量的比例,Fi為第i個(gè)功能群的賦值(表1)。Q指數(shù)為0～5時(shí)分別表示:0～1差;1～2耐受;2～3中等;3～4好;4～5極好。

表1 香溪河庫(kù)灣浮游植物功能群分組Tab.1 Functional group composition of phytoplankton in Xiangxi Bay

采用ArcGIS 10.8軟件繪制采樣點(diǎn)圖;利用Excel 2021和Origin 2022軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計(jì)和繪圖;差異顯著性采用Kruskal-Wallis單因素ANOVA多重比較;冗余分析(RDA)采用Canoco 5.0軟件分析浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系,分析前對(duì)物種數(shù)據(jù)以及環(huán)境變量(除pH值外)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水位和環(huán)境因子變化

2.1.1 水位變化情況 根據(jù)水位變化過程,三峽運(yùn)行階段主要分為消落期、汛期、蓄水期、高水位運(yùn)行期4個(gè)階段(圖2)。4-5月為消落期,水位由163.66 m降至149.06 m,降幅14.6 m,水位日變幅較小,變化范圍在在0～0.75 m/d;6-8月為汛期,通過調(diào)節(jié)水庫(kù)將水位控制在145.27～156.81 m之間,因防洪要求,此階段水位日變幅有所增大,最大日變幅達(dá)到2.52 m/d;9月開始進(jìn)入蓄水期,10月31日水位升高到173.8 m,升幅 23.43 m,水位日變動(dòng)幅度較大,變動(dòng)范圍在0.01～2.20 m/d之間;1-3月和11-12月為高水位運(yùn)行期,11-12月的水位介于173.07～174.45 m之間,水位變幅為1.38 m,高水位運(yùn)行期一直保持在高水位,水位日變幅很小(0～0.28 m/d)。

圖2 2017年香溪河庫(kù)灣水位及其日變幅Fig.2 Water level and its daily fluctuations of Xiangxi Bay in 2017

2.1.2 環(huán)境因子 調(diào)查期間,香溪河庫(kù)灣的環(huán)境因子變化如圖3所示。時(shí)間上,汛期水溫(WT=(24.934±1.517)℃)顯著高于消落期和高水位運(yùn)行期(P<0.05),總氮總磷濃度高(TN=(2.188±0.363) mg/L,TP=(0.164±0.079) mg/L)但透明度較低,表現(xiàn)為高溫、富營(yíng)養(yǎng)、低透明度。高水位運(yùn)行期水溫(WT=(16.108±0.126)℃)顯著低于其他3個(gè)時(shí)期(P<0.05),總氮總磷濃度低(TN=(1.851±0.051) mg/L,TP=(0.090±0.015) mg/L)但透明度(SD=(254.75±16.399) cm)顯著高于其他3個(gè)時(shí)期(P<0.05),特征為低溫、低營(yíng)養(yǎng)、高透明度。消落期和蓄水期的水溫、總氮總磷濃度和透明度介于汛期和高水位運(yùn)行期之間?？臻g上,磷濃度、透明度和電導(dǎo)率有明顯的空間梯度,且各因子的空間梯度具有時(shí)期差異性:汛期表現(xiàn)為總磷和磷酸鹽從上游到下游逐漸降低;消落期和汛期的透明度和電導(dǎo)率從上游到下游逐漸升高。

圖3 4個(gè)水位時(shí)期香溪河庫(kù)灣環(huán)境因子的空間變化Fig.3 The spatial changes of environmental factors in Xiangxi Bay in the four water level periods

2.2 浮游植物特征

2.2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu) 研究期間共檢測(cè)出浮游植物7門65屬79種,其中綠藻33屬,占41.8%;其次是硅藻20屬,占25.3%;藍(lán)藻9屬,占11.4%;甲藻6屬、金藻5屬、隱藻4屬和裸藻2屬。浮游植物豐度以硅藻、藍(lán)藻、綠藻為主(圖4),消落期硅藻相對(duì)豐度最大(59.7%±10.5%),其次為甲藻(20.4%±6.8%)和綠藻(12.6%±10.9%);汛期藍(lán)藻相對(duì)豐度(50.2%±11.6%)最大,硅藻相對(duì)豐度下降(30.9%±8.4%);蓄水期硅藻相對(duì)豐度增大(78.1%±1.9%),藍(lán)藻(11.0%±0.9%)和綠藻(4.7%±1.9%)減少;高水位運(yùn)行期主要是硅藻(73.2%±0.9%)。說明香溪河水位升高時(shí)以硅藻為主,隨著水位下降,藍(lán)藻和綠藻占比增大。從空間上看,下游表現(xiàn)為硅藻相對(duì)豐度大,藍(lán)藻相對(duì)豐度小;而中游和上游藍(lán)藻逐漸增多,硅藻相對(duì)豐度逐漸減小(除XX08),綠藻相對(duì)豐度在樣點(diǎn)間差別不大。

圖4 香溪河庫(kù)灣浮游植物相對(duì)豐度的時(shí)空格局Fig.4 Spatiotemporal distribution pattern of the relative abundance of phytoplankton in Xiangxi Bay

2.2.2 浮游植物功能群劃分 調(diào)查期間香溪河庫(kù)灣共檢出21個(gè)功能類群(表1),分別是C、D、E、F、G、H1、J、LM、Lo、M、MP、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、Y。優(yōu)勢(shì)功能群10個(gè)(y>0.02),分別為C、D、F、G、J、Lo、M、P、X2、Y,均為適應(yīng)中-富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境類群。優(yōu)勢(shì)功能群組成隨時(shí)間的變化為C、F、G、Lo、P、X2、Y(消落期:4-5月)→C、D、G、J、M、P(汛期:6-8月)→C、Lo、P、Y(蓄水期:9-10月)→C、D、Lo、M、P、Y(高水位運(yùn)行期:11-3月)(圖5)。C、P功能群是4個(gè)時(shí)期的共有優(yōu)勢(shì)功能群,說明香溪河庫(kù)灣4個(gè)時(shí)期均處于中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。消落期優(yōu)勢(shì)功能群生活在偏擾動(dòng)較弱、中-富營(yíng)養(yǎng)水體;汛期的優(yōu)勢(shì)功能群偏好穩(wěn)定富營(yíng)養(yǎng)高溫水體、耐受高光強(qiáng)且對(duì)水體沖刷敏感;蓄水期和高水位運(yùn)行期的優(yōu)勢(shì)功能群偏好混合的中-富營(yíng)養(yǎng)水體中,耐受低光強(qiáng)且對(duì)水體分層敏感。水位由高到低,功能群從偏好混合狀態(tài)水體轉(zhuǎn)為偏好靜止、富含營(yíng)養(yǎng)鹽的水體。從空間上看,優(yōu)勢(shì)功能群有5種,分別為C、G、M、P、Y。沿線變化為C、P(庫(kù)灣下游:XX01～XX03)→C、P、M、G(庫(kù)灣中游:XX04～XX06)→C、M、P、G、Y(庫(kù)灣上游:XX07～XX08)。下游的優(yōu)勢(shì)功能群為偏好混合水體、耐受沖刷,對(duì)分層敏感的類群;中游和上游的優(yōu)勢(shì)功能群偏好營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、穩(wěn)定、分層的水體。

圖5 香溪河庫(kù)灣浮游植物不同功能群生物量占比的時(shí)空分布Fig.5 Spatiotemporal distribution of biomass ratio of different phytoplankton functional groups in Xiangxi Bay

2.2.3 香溪河庫(kù)灣水質(zhì)評(píng)價(jià) 基于浮游植物功能群Q指數(shù)和綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)對(duì)香溪河庫(kù)灣的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。Q指數(shù)的范圍為1.25～4.98(圖6),消落期、汛期、蓄水期和高水位運(yùn)行期Q指數(shù)分別為3.33±0.51、3.02±1.27、4.17±0.27、3.84±0.73,均值均大于3,說明香溪河庫(kù)灣4個(gè)時(shí)期的水質(zhì)整體處于“好”的級(jí)別,蓄水期的水質(zhì)能達(dá)到“極好”的狀態(tài),消落期和高水位運(yùn)行期水質(zhì)稍差,汛期的水質(zhì)相對(duì)最差;TSIM結(jié)果確認(rèn)消落期(TSIM=52.02±11.84)和高水位運(yùn)行期(TSIM=39.84±7.96)均值處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),汛期(TSIM=60.9±6.14)和蓄水期(TSIM=55.46±7.2)為富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),香溪河庫(kù)灣整體處于中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。空間上,Q指數(shù)的范圍為2.77～4.80(圖6),其中,下、中和上游的Q指數(shù)分別為4.42±0.27、3.51±0.52、3.76±0.02;3個(gè)河段的水質(zhì)均值均大于3,說明香溪河庫(kù)灣各河段的水質(zhì)處于“好”的級(jí)別;TSIM在庫(kù)灣下游(47.14±11.1)和中游(49.11±12.28)處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),在上游處于(54.01±12.03)富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。香溪河庫(kù)灣整體表現(xiàn)為Q指數(shù)越大,TSIM越小,結(jié)果表明香溪河庫(kù)灣在高水位時(shí)期的水質(zhì)優(yōu)于低水位時(shí)期,庫(kù)灣中下游水質(zhì)優(yōu)于上游。

圖6 Q指數(shù)和綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM)的時(shí)空分布Fig.6 Spatiotemporal distribution of Q index and comprehensive trophic state index

2.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子之間的關(guān)系

圖7 香溪河庫(kù)灣浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子RDA分析(紫色標(biāo)記代表消落期,綠色標(biāo)記代表汛期,黃色標(biāo)記代表蓄水期,黑色標(biāo)記代表高水位運(yùn)行期)Fig.7 RDA analysis of dominant functional groups and environment factors in Xiangxi Bay (purple markers represented the falling period, green markers represented the flooding period, yellow markers represented the storage period, black markers represent the high water level period)

3 討論

3.1 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群時(shí)空變化

浮游植物群落結(jié)構(gòu)及功能群組成變化主要是由水體營(yíng)養(yǎng)鹽、穩(wěn)定性及浮游植物形態(tài)、生理適應(yīng)性、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率等相互作用的結(jié)果[19]。本次調(diào)查中,C、P功能群在4個(gè)時(shí)期均為優(yōu)勢(shì)類群,P功能群(以直鏈藻為代表)中的種類多具硅質(zhì)外殼,質(zhì)量較大且易在靜水條件下沉降,在擾動(dòng)水體中能抵抗水流沖刷并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,適合營(yíng)養(yǎng)豐富的水域[12],通常是低緯度大型中營(yíng)養(yǎng)湖泊中常見的絲狀硅藻[20],對(duì)光強(qiáng)降低和水體擾動(dòng)有高度適應(yīng)性;C功能群指示混合、富營(yíng)養(yǎng)的水體,對(duì)水體分層敏感。這兩個(gè)功能群的全年優(yōu)勢(shì)地位指示水體環(huán)境營(yíng)養(yǎng)優(yōu)良。Lo、Y功能群是消落期、蓄水期和高水位運(yùn)行期3個(gè)時(shí)期共有的優(yōu)勢(shì)功能群,Lo適應(yīng)的生境為深水和淺水水體,貧營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng),中等到大型湖泊,生境較廣,所以出現(xiàn)頻率較高。以隱藻為代表的Y功能群生境范圍同樣廣泛,因?yàn)檩^高的比表面積能快速吸收營(yíng)養(yǎng)并生長(zhǎng),同時(shí)鞭毛也能增加該群體的競(jìng)爭(zhēng)力[12,21],所以在3個(gè)時(shí)期均為優(yōu)勢(shì)類群。高水位運(yùn)行期的優(yōu)勢(shì)功能群C、P(大型群體硅藻)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),低溫和混合水體環(huán)境為C、P、D和Lo功能群提供了適宜的條件,C、P功能群的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位說明高水位運(yùn)行期為低溫?cái)_動(dòng)水體。消落期除了C、P功能群外,G(以實(shí)球藻、空球藻等為代表)、F(以卵囊藻、月牙藻等為代表)、Y(以隱藻為代表)和X2(以衣藻等為典型代表)功能群優(yōu)勢(shì)度升高,是偏好較弱擾動(dòng)水體的類群且適宜生存在中-富營(yíng)養(yǎng)水體,該結(jié)果說明消落期水位降低后水體趨于穩(wěn)定,同時(shí)受氣溫升高的影響,水體由混合狀態(tài)向熱分層狀態(tài)轉(zhuǎn)變,良好的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境和穩(wěn)定水體為G、F、Y和X2功能群提供了適宜的生境。汛期優(yōu)勢(shì)類群為C、D、G、J、M、P功能群,其中M、G、J功能群(群體藍(lán)綠藻)優(yōu)勢(shì)度增大,P、C功能群優(yōu)勢(shì)度較高水位時(shí)期減小,汛期水位穩(wěn)定在145 m左右,波動(dòng)很小,庫(kù)灣進(jìn)入了水體穩(wěn)定期,水體穩(wěn)定是M功能群(以微囊藻為代表)適宜生存的條件之一[22],且這個(gè)時(shí)期水溫升高至25℃左右,達(dá)到M功能群的最適溫度。J功能群(以柵藻為代表)指示渾濁富營(yíng)養(yǎng)水體。G功能群偏好營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的靜止水體,適合生存在水庫(kù)的穩(wěn)定時(shí)期[12]。汛期較高的溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和水體穩(wěn)定分層為這些類群的發(fā)展提供條件。蓄水期的優(yōu)勢(shì)功能群為C、Lo、P、Y,又轉(zhuǎn)變?yōu)镃、P功能群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),因?yàn)樾钏诳焖俚乃惶⑺w擾動(dòng)和混合條件適合C、P功能群的生長(zhǎng)繁殖;降雨導(dǎo)致高泥沙含量的地表徑流水匯入庫(kù)灣,使得水體渾濁,C、P功能群是長(zhǎng)鏈或輻射狀的硅藻群體,能大面積接受光照,充分利用渾濁水體中不穩(wěn)定的低光照進(jìn)行光合作用[23],所以C、P功能群在蓄水期優(yōu)勢(shì)度高。結(jié)果表明香溪河庫(kù)灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)和功能群組成有明顯的時(shí)間差異。

空間上,C、P功能群為整個(gè)庫(kù)灣的優(yōu)勢(shì)功能群,同樣表明香溪河庫(kù)灣處于中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。庫(kù)灣下游以群體硅藻為代表的C、P功能群優(yōu)勢(shì)度高,由于香溪河與三峽庫(kù)區(qū)干流進(jìn)行水體交換,下游受干流影響而處于混合狀態(tài),所以C、P功能群能抵抗這種擾動(dòng)水體的沖刷作用并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[12]。上、中游出現(xiàn)以藍(lán)、綠藻為代表的優(yōu)勢(shì)功能群M、G,M功能群(以微囊藻為代表)的生長(zhǎng)在滿足營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)受物理因子的影響(包括水體穩(wěn)定性)[24],上、中游水體穩(wěn)定性好,水交換率低且富營(yíng)養(yǎng)程度大,微囊藻的懸浮機(jī)制能調(diào)節(jié)其在水體中的上浮與下沉,導(dǎo)致藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)度增高。G功能群適宜生存在富營(yíng)養(yǎng)靜止水體,所以上、中游G、M功能群(以實(shí)球藻、微囊藻等為代表)優(yōu)勢(shì)度高。Y功能群是上游的優(yōu)勢(shì)功能群,適宜生活在靜水水體,所以在上游的優(yōu)勢(shì)度高。

3.2 水位與浮游植物功能群和環(huán)境因子相關(guān)性

水位變動(dòng)會(huì)直接影響浮游植物功能群的生物量,如直接稀釋和沖刷作用[8-9]。RDA分析結(jié)果表明優(yōu)勢(shì)功能群生物量與水位呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。低水位汛期由于穩(wěn)定的水位和高溫而形成熱分層,藻類生長(zhǎng)增殖快,浮游植物生物量大。蓄水后水位快速上升,稀釋了水庫(kù)水體中藻類的密度,使浮游植物生物量下降;另一方面,水庫(kù)蓄水打破了水體熱分層使水體深度混合,不利于對(duì)擾動(dòng)敏感的類群大量積累,同時(shí)伴隨著水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降,進(jìn)一步導(dǎo)致浮游植物生物量下降。

另一方面,水位變動(dòng)會(huì)通過改變水體理化因子間接影響浮游植物功能群。首先,RDA分析結(jié)果表明水位與TN呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,低水位汛期的TN濃度高于其他3個(gè)時(shí)期。汛期的優(yōu)勢(shì)功能群M、G、J等偏好富營(yíng)養(yǎng)水體,蓄水期之后水位上升,水量增大稀釋營(yíng)養(yǎng)鹽,造成水體中TN濃度減小,進(jìn)而影響浮游植物生物量。Yang[5]探究了水位變化與藍(lán)藻水華的關(guān)系,證明水位升高會(huì)通過稀釋營(yíng)養(yǎng)而削弱藍(lán)藻水華,表現(xiàn)為水位升高,TN濃度下降,浮游植物生物量減小。Wu等[25]的研究表明,長(zhǎng)江中下游多個(gè)湖泊均表現(xiàn)為水位升高而營(yíng)養(yǎng)鹽降低的現(xiàn)象,均與本研究結(jié)果一致。其次,水位與透明度呈顯著正相關(guān),高水位運(yùn)行期透明度顯著高于其他3個(gè)水位時(shí)期(P<0.05)。由于高水位時(shí)期流速減緩,水體中顆粒物質(zhì)沉降使得透明度增加[26];透明度及其影響下的水下光強(qiáng)對(duì)浮游植物群落的功能群分布具有決定性影響[27]。再者,水位與pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,低水位汛期的pH值最高,顯著高于蓄水期和高水位運(yùn)行期(P<0.05),由于汛期浮游植物大量繁殖,光合作用增強(qiáng)對(duì)CO2的需求量加大,導(dǎo)致水體pH值升高[28-29],水體pH值是浮游植物生長(zhǎng)代謝的重要因素,過高或過低都會(huì)抑制浮游植物的光合作用[30];Brasil等[29]對(duì)40個(gè)人工湖的研究發(fā)現(xiàn),低水位時(shí)期的高pH值有利于藍(lán)藻的生長(zhǎng),與本研究結(jié)果一致。此外,RDA分析結(jié)果表明水位與CODMn呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,CODMn反映了水體中有機(jī)物的含量[31],也是影響浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群的環(huán)境因子,在適當(dāng)范圍內(nèi)有機(jī)物質(zhì)能夠促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)代謝[32],浮游植物生物量的大量增加也會(huì)使得水體CODMn升高[33],這可能是多數(shù)功能群與CODMn呈正相關(guān)的原因。水位與Cond呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,Cond是水體中浮游植物生長(zhǎng)密切相關(guān)的環(huán)境變量,取決于溶解在水中的離子種類、濃度和水溫等[19]。有研究表明,Cond與水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度成正比[34],香溪河庫(kù)灣低水位時(shí)期營(yíng)養(yǎng)程度高,所以Cond高。除水位,水溫也是浮游植物功能群的影響因子,水溫通過控制光合作用的酶促反應(yīng)或呼吸作用的強(qiáng)度來影響浮游植物的生長(zhǎng),低水位的汛期溫度升高,喜高溫的藍(lán)藻和綠藻繁殖旺盛,有利于提高功能群M、G的優(yōu)勢(shì)地位。在浮游植物功能群響應(yīng)水位變化的過程中,溫度起了重要的作用,但此內(nèi)容超出本文研究范圍,有待后續(xù)研究分析。

由此可見,水位變動(dòng)不僅對(duì)水體浮游植物功能群和生物量有直接的影響。而且,可以通過影響水體的理化性狀改變水體微生境間接影響浮游植物;另一方面,本研究也證實(shí)了通過水位調(diào)節(jié),可調(diào)控浮游植物功能群并影響其生物量,證實(shí)了通過水庫(kù)調(diào)度防控藻類水華存在理論可行性。

4 結(jié)論

1)本研究揭示了香溪河庫(kù)灣浮游植物功能群分布具有時(shí)空異質(zhì)性,2017年香溪河庫(kù)灣劃分為21個(gè)功能群,優(yōu)勢(shì)功能群10個(gè),指示香溪河庫(kù)灣處于中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。4個(gè)水文時(shí)期的水體特征分別為:消落期為弱擾動(dòng)、中-富營(yíng)養(yǎng)水體;汛期是穩(wěn)定富營(yíng)養(yǎng)水體;蓄水期和高水位運(yùn)行期是混合、中-富營(yíng)養(yǎng)水體?？臻g上,靠近河口的下游區(qū)域?yàn)閿_動(dòng)水體;中、上游為穩(wěn)定富營(yíng)養(yǎng)水體。

2)水位變動(dòng)不僅對(duì)浮游植物功能群有直接影響,而且,通過改變水體理化性狀間接影響功能群的演變。證實(shí)了通過水庫(kù)調(diào)度實(shí)現(xiàn)對(duì)浮游植物調(diào)節(jié)的可能性。