常斌川, 張 娟, 郝志龍, 馮圣杰, 王夢圓

(塔里木大學(xué)園藝與林學(xué)學(xué)院/南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室,新疆 阿拉爾 843300)

鹽脅迫主要是由土地鹽漬化而引發(fā),土地鹽漬化是由地下水中的鹽隨毛管水上升到地表,而地表水分在大量揮發(fā)后,鹽分在土地表面大量積聚的過程。由于土地鹽漬化會使土壤中水的滲透能力上升,進(jìn)而導(dǎo)致植株的生理干旱,從而阻礙了植株的正常生長。若植株內(nèi)過量的鹽離子積聚,則會產(chǎn)生離子拮抗效應(yīng)[1],抑制并損害正常的新陳代謝功能,從而造成植株嚴(yán)重畸形甚至致死。

櫻桃因具有較高營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值,使得栽培面積逐年擴大。但其生長受諸多環(huán)境因素的限制,產(chǎn)業(yè)發(fā)展受到了各種障礙因素的影響,其中鹽脅迫是影響新疆南疆地區(qū)櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的逆境脅迫障礙因子之一。櫻桃的繁殖以嫁接為主,因此培育優(yōu)良砧木是櫻桃栽培成功的關(guān)鍵技術(shù)之一[2]。通過嫁接優(yōu)良砧木,可提高櫻桃耐鹽能力與產(chǎn)量,產(chǎn)生更高的經(jīng)濟效益?；诖?本文從鹽脅迫對櫻桃砧木生長發(fā)育、生理生化方面研究的深入分析和全面總結(jié),并對其當(dāng)前的現(xiàn)狀和發(fā)展前景進(jìn)行分析,揭示鹽脅迫對櫻桃及其砧木生長發(fā)育的影響,以期為南疆櫻桃耐鹽砧木篩選及甜櫻桃栽培提供理論依據(jù),進(jìn)而為擴大櫻桃種植區(qū)域,提高果農(nóng)經(jīng)濟收入提供技術(shù)支撐。

1 植物鹽脅迫主要機制

1.1 滲透脅迫

鹽脅迫的反應(yīng)較復(fù)雜,在鹽堿脅迫環(huán)境下植物首先受到滲透脅迫并作出應(yīng)答,其次植物根部因pH值的升高產(chǎn)生進(jìn)一步的影響[3-4]。在鹽脅迫的環(huán)境下,植物根部周圍的土壤在高鹽分環(huán)境下水勢降低,植物細(xì)胞內(nèi)水勢高于細(xì)胞外,植物根系無法利用水勢差正常吸收水分,且在鹽脅迫下植物因為滲透勢而出現(xiàn)植物水分外溢導(dǎo)致脫水,形成滲透脅迫。周于毅研究發(fā)現(xiàn),常見植物的滲透脅迫可導(dǎo)致葉片氣孔度降低,損傷植株細(xì)胞內(nèi)的葉綠體,并直接影響植株的蒸騰率和透光率,進(jìn)而抑制植株的生長發(fā)育,甚至造成植株死亡[5]。

1.2 離子毒害

植物生長在鹽脅迫環(huán)境下,植株根系會吸收大量的Na+,造成離子毒害。另外,泥土中的部分金屬離子如Ca2+、Mg2+、Fe2+等沉淀也會抑制植株對這些離子的吸收,并造成養(yǎng)分失調(diào)[6]。由于長時間生長在鹽脅迫環(huán)境中,植株內(nèi)對離子的需求不平衡,形成離子毒害。離子毒害導(dǎo)致細(xì)胞膜的透性增加,胞內(nèi)鈉離子向外滲出,引起組織細(xì)胞代謝不規(guī)律和失調(diào),并且植物體內(nèi)累積大量的Na+會嚴(yán)重影響植物對K+吸收,K+的缺乏破壞了細(xì)胞膜的靜息電位,進(jìn)一步干擾了植物體內(nèi)多種新陳代謝的過程,破壞植物細(xì)胞內(nèi)滲透壓和酸堿平衡,嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡。

1.3 細(xì)胞膜透性的改變

在鹽脅迫環(huán)境下植物體內(nèi)的鹽濃度增加,使植物體內(nèi)的多數(shù)蛋白受到了影響,膜脂的過氧性增加,損害了植物細(xì)胞膜的通透性,從而干擾了植物的新陳代謝。此外植物體內(nèi)積累了大量的活性過氧化物還會生成毒性化學(xué)物質(zhì)丙二醛[7]。這種化學(xué)物質(zhì)會損傷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),并形成酶失活,從而引起DNA破裂,進(jìn)一步損害蛋白質(zhì)的組成和穩(wěn)定性,從而影響植物正常的生理功能。且外界環(huán)境的逆境因素(如干旱、澇害等)會使植物細(xì)胞透性增加,膜脂過氧化,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞,最終影響植物的正常生長發(fā)育。

2 櫻桃及其砧木

櫻桃是薔薇目(Rosales)薔薇科(Rosaceae)李亞科(Prunoideae)櫻桃屬植物[8-9],甜櫻桃起源于黑海、里海沿岸,由于其花期較早、果實酸甜適口、營養(yǎng)物質(zhì)充足以及形成期快的優(yōu)點,享有“春果第一枝”的美譽,且發(fā)展勢頭強勁,目前已演變?yōu)槭澜缧运鸞10]。作為早春第一果,對調(diào)整淡季水果市場供應(yīng)具有積極意義,且在淡季時市場售價較高,有良好的市場前景,對農(nóng)民的增收有重要意義[11]。近年來櫻桃在我國已成為極具發(fā)展?jié)摿Φ脑耘鄻浞N,櫻桃種植產(chǎn)業(yè)也迅速發(fā)展。因此對櫻桃砧木及品種耐鹽性的研究也就顯得尤為重要,選擇適宜我國栽植的抗性較強的櫻桃砧木,也成為果樹工作者研究的重點。同時篩選適宜我國新疆南疆地區(qū)栽培的高耐鹽堿櫻桃砧木勢在必行。

近年來國外的一系列櫻桃砧木陸續(xù)引入國內(nèi),如從德國引進(jìn)的吉塞拉系列砧木,從美國引進(jìn)的M17櫻桃砧木,從加拿大引進(jìn)的考特砧木,匈牙利的馬哈利、意大利的‘ZY-1’等[12]。這些砧木在各個地區(qū)的應(yīng)用依據(jù)本土氣候及土壤特性各有不同,是甜櫻桃密植豐產(chǎn)栽培和保護(hù)地栽培的優(yōu)良砧木。甜櫻桃砧木較多,但栽培區(qū)多以國內(nèi)的本地櫻桃砧木為主,使用較多的有：大青葉、蘭丁系砧木及從野生馬哈利櫻桃與天然雜交播種的實生后代甄選出的‘CDR-1’櫻桃矮化砧木等[13]。劉素慧等人對櫻桃砧木的耐鹽性進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)耐鹽性從強至弱的分別是：大青葉、黑山櫻桃、四川櫻桃,國外的砧木馬哈利抗性好、耐旱、耐濕、耐寒。荀守華等利用盆栽試驗對6種櫻桃砧木的耐鹽性進(jìn)行研究,結(jié)果顯示Gisela5耐鹽性最強[14]。

3 櫻桃砧木耐鹽性評價方法及鹽脅迫的影響

3.1 生長指標(biāo)評價方法及影響

鹽脅迫對生長最直接的影響為生長受到抑制,不同濃度的鹽脅迫對植株生長的影響不同[15]。一般情況下,鹽脅迫會使植株的生物積累量減少,生長速度下降,隨著鹽濃度的升高,葉片數(shù)量、葉面積呈下降趨勢[16]。植株在幼苗期受到高濃度鹽脅迫時表現(xiàn)為葉小、發(fā)黃、側(cè)根減少,幼苗的死亡率過半。但是,有些植物在低濃度的鹽脅迫下可以促進(jìn)生長和促進(jìn)生物量的積累,如海蓬子、沙冬青、厚葉石斑木等耐鹽性強的植物均有此現(xiàn)象[17]。植株莖葉中的鈉離子濃度和氯離子濃度與植株的株高、分穗數(shù)、葉面積、根長等生長指數(shù)和生物量指數(shù)有直接關(guān)系,相當(dāng)濃度的鹽脅迫會使櫻桃砧木品種大青葉的株高、葉數(shù)、葉面積和莖粗受到抑制[18]。荀守華研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫顯著抑制了Gisela5、Gisela6、Gisela7、M17、草原櫻桃砧木的生長,各櫻桃砧木種類之間表現(xiàn)出不同的耐鹽性。土壤鹽堿還影響櫻桃種子的萌發(fā)、幼苗的生長和植株移栽時的成活[19]。

3.2 生理指標(biāo)評價方法及影響

鹽脅迫在生理方面主要影響細(xì)胞膜的通透性和保護(hù)酶類的活性,其中細(xì)胞膜是主要的受害部位。鹽脅迫降低了氣孔導(dǎo)度,增加了櫻桃砧木的膜透性,最終影響砧木的正常生長發(fā)育。砧木體內(nèi)的保護(hù)酶有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等能有效減少丙二醛的積累,從而使細(xì)胞膜維持正常的生理功能,提高砧木對鹽脅迫的適應(yīng)能力。因此砧木體內(nèi)保護(hù)酶活性的高低及丙二醛的積累量在一定程度上反應(yīng)了砧木耐鹽性的強弱,可作為鑒定耐鹽性的指標(biāo)[20]。

梁發(fā)輝通過對二組櫻桃葉片中丙二醛濃度的對比顯示,在NaCl濃度為0.2%時達(dá)到最高,而在NaCl濃度為0.6%時和對照組的差別并不明顯[21],其余各濃度均差異顯著。束靖研究發(fā)現(xiàn)0.3%的NaCl含量增加了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力,而0.5%～0.7%的NaCl限制了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力,且明顯小于對照,低鹽脅迫則增加了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力,而高鹽威脅則減少了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力[22],證明了保護(hù)酶能消除體內(nèi)的活性氧,以及反映砧木受鹽脅迫的程度。在高濃度鹽脅迫環(huán)境中,通過SOD催化產(chǎn)生的H2O2并不會在短時間內(nèi)分解到適合砧木生長的程度,而是在砧木體內(nèi)大量積累,而且SOD又加速了活性氧和H2O2的反應(yīng),生成羥基自由基,從而增加過氧化作用和產(chǎn)生葉片的膜脂過氧化,使保護(hù)酶系統(tǒng)受到進(jìn)一步損害[23]。

3.3 光合指標(biāo)評價方法及影響

鹽脅迫降低了櫻桃幼苗中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合色素含量,最終影響光合速率[24]。廖祥儒研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的鹽脅迫會使葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯降低,且下降幅度與品種耐鹽性呈負(fù)相關(guān),對鹽漬的敏感程度依次為葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿素[25]。束靖通過研究發(fā)現(xiàn)櫻桃苗光合色素含量的降低與鹽脅迫有關(guān),在低鹽濃度(NaCl濃度0.1%)脅迫時,對幼苗光合色素含量影響不明顯,而高鹽濃度(NaCl濃度0.5%～0.7%)脅迫時,會使幼苗葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯降低[26]。田翁由研究發(fā)現(xiàn)NaCl處理過程為75 mmol·L-1時,Pn、Tr、Gs和Ci均顯著高于CK,且達(dá)到最高,與柯裕州的試驗結(jié)論相同,即低鹽濃度處理時,對植物生長無影響,且增加了葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和對水分的利用率,提高了植物的光合作用[27]。當(dāng)NaCl的含量持續(xù)增加時,幼苗葉片的光合作用顯減弱,同時Gs和Ci的數(shù)量明顯減少,與尹勇剛等的研究結(jié)論保持了一致。在較低含量的NaCl(75 mmol·L-1)脅迫時,大青葉櫻桃砧木葉在近紫外光區(qū)和遠(yuǎn)綠色外光區(qū)范圍內(nèi)的反射率最高,高于CK。通過對光譜反射率的研究表明,不同櫻桃砧木幼苗葉片,在不同鹽濃度處理下的不同波段主要集中在綠光區(qū)的550 nm和680 nm附近,并于750～950 nm時形成了一個反射平臺[28]。

4 櫻桃砧木耐鹽適應(yīng)性展望

綜合以往研究成果,前人對櫻桃砧木耐鹽抗逆的研究較多,但在分子機理的研究方面相對較弱,前人在生長、生理、光合方面已經(jīng)做了很多工作,對櫻桃砧木抗逆機理進(jìn)行了有益探索,但對各變化之間的相關(guān)性探索不夠深入。對于認(rèn)識櫻桃砧木抗逆機理,從而改變遺傳性狀,培育優(yōu)良抗逆砧木品種提高抗逆性方面仍處于初步探索階段。后期如何從抗逆性的生理研究深入到分子水平并闡明抗性的物質(zhì)基礎(chǔ)及生理功能,通過基因工程技術(shù)重組抗逆基因,創(chuàng)造抗逆新品種將是當(dāng)前及未來櫻桃砧木抗逆研究的熱點。有望利用分子生物學(xué)知識,通過分子標(biāo)記、基因重組等技術(shù)在抗逆性相關(guān)鑒定中有更多突破。