胡清彪　湯愛淞　白永安　馬民　李曉東

摘要：為分析光滑河藍(lán)蛤（Potamocorbula laevis）的形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響，以隨機(jī)選取的108個光滑河藍(lán)蛤?yàn)檠芯繉ο?，對其形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和質(zhì)量性狀（總質(zhì)量、殼干重、軟體干重）進(jìn)行了數(shù)據(jù)測量。利用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析探究形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響。結(jié)果表明：光滑河藍(lán)蛤的表型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平（P<0.01），總質(zhì)量、殼干重同殼高之間的表型相關(guān)系數(shù)最大（0.868、0.845），軟體干重同殼長之間的表型相關(guān)系數(shù)最大（0.649）。殼長同總質(zhì)量、軟體干重之間的直接通徑系數(shù)最大（0.424、0.524），決定系數(shù)最大（0.1798、0.2746）。殼寬同殼干重之間的直接通徑系數(shù)最大（0.426），決定系數(shù)最大（0.1815）。通過回歸分析，建立了光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀對總質(zhì)量、殼干重、軟體干重的最優(yōu)回歸方程，可為光滑河藍(lán)蛤選育及“碳中和”目標(biāo)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：光滑河藍(lán)蛤（Potamocorbula laevis）；形態(tài)性狀；質(zhì)量性狀；相關(guān)分析；通徑分析

中圖分類號：S968.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

光滑河藍(lán)蛤（Potamocorbula laevis），俗稱藍(lán)蛤，為一種常見的小型雙殼底棲貝類，我國沿海均有分布，肉多可鮮食，但多用作飼料，有較高經(jīng)濟(jì)價值，頗有養(yǎng)殖前途。目前關(guān)于光滑河藍(lán)蛤的研究報道較少。在國內(nèi)外，主要研究了光滑河藍(lán)蛤的生態(tài)習(xí)性[1-3]、生態(tài)價值[4-6]、遺傳多樣性[7]及其時空分布[8]，尚無形態(tài)性狀對其質(zhì)量性狀方面的報道。

貝類生長指標(biāo)作為數(shù)量性狀是貝類遺傳育種研究的主要內(nèi)容[9]。通過探究貝類質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀之間的內(nèi)在聯(lián)系，可以為貝類育種工作提供理論參考。嚴(yán)俊賢等[10]對黑蝶貝（Pinctda margaritifera）的表型性狀對體質(zhì)量進(jìn)行了通徑分析；張新明等[11]研究了紫貽貝（Mytilus edulis）形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響；此外，菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）[12]、斧文蛤（Meretrix lamarchii）[13]、合浦珠母貝（Pinctada martensii）[14]、企鵝珍珠貝（Pteria penguin）[15]等品種也有相關(guān)研究。

隨著中國“碳中和”戰(zhàn)略目標(biāo)的提出，中國二氧化碳排放力爭在2030年達(dá)到峰值，在2060年前實(shí)現(xiàn)碳中和[16]，而貝類作為一種可移除的碳匯，可助力此目標(biāo)實(shí)現(xiàn)[17]。前人研究中涉及的質(zhì)量性狀，多是關(guān)于鮮重方面，而從未涉及殼干重，軟體干重的研究，殼干重及軟體干重是測定貝類碳含量的重要基礎(chǔ)，因此，有必要將其納入質(zhì)量性狀中進(jìn)行分析。因此，需要對其形態(tài)性狀及質(zhì)量性狀開展系統(tǒng)的研究，為合理開發(fā)及利用光滑河藍(lán)蛤提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2022年1月，以遼寧省盤錦市采集的野生光滑河藍(lán)蛤（2齡）作為試驗(yàn)材料。仔細(xì)洗凈殼表面的污物及附著生物，于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生聯(lián)合培養(yǎng)基地盤錦光合蟹業(yè)有限公司科技研發(fā)中心實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)3d，暫養(yǎng)期間水體溫度15.4℃～16.2℃，鹽度27‰，每天100%換水2次。

1.2 性狀測量

隨機(jī)選取108個光滑河藍(lán)蛤，用電子數(shù)顯尺（精確到0.01mm）分別測量其形態(tài)性狀：殼長（a1）、殼寬（a2）、殼高（a3）；用電子天平（精確到0.01g）分別測量其質(zhì)量性狀：個體總質(zhì)量（X）、殼干重（Y）、軟體干重（Z）。

1.3 碳氮含量測定

取光滑河藍(lán)蛤適量隨機(jī)分為三組，通過37℃24hrs烘干后，研磨為粉末狀，取3mg過100目篩的粉末用錫紙包裹，通過元素分析儀（Euro EA Elemental Analyzer）測定其碳氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 25.0及Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，建立了形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，同時運(yùn)用多元回歸方法建立了光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的回歸方程，同時對光滑河藍(lán)蛤各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀進(jìn)行通徑分析[18]。

2 結(jié)果

2.1 各性狀統(tǒng)計(jì)

光滑河藍(lán)蛤的形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀見表1，其中軟體干重的變異系數(shù)最大，達(dá)到了25.00%。

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀與總質(zhì)量、殼干重、軟體干重之間的表型相關(guān)系數(shù)見表2，每2個性狀之間皆存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。光滑河藍(lán)蛤殼高和總質(zhì)量、殼干重之間的相關(guān)性最大，分別是0.868、0.845；軟體干重和殼長之間的相關(guān)性最大，為0.649；殼寬和3種形態(tài)性狀之間的相關(guān)性都是最小，系數(shù)依次為0.737、0.788、0.320。為進(jìn)一步探究形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響，對其進(jìn)行通徑分析和回歸分析。

2.3 形態(tài)性狀對各質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)

運(yùn)用SPSS 25.0對光滑河藍(lán)蛤質(zhì)量性狀進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，滿足正態(tài)分布，然后進(jìn)一步進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，光滑河藍(lán)蛤的形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù)見表3。通徑系數(shù)可以反映出自變量對因變量的直接作用。當(dāng)相關(guān)系數(shù)大于或者等于0.85（即85%）時，表明此自變量是影響因變量的主要因素[19]。光滑河藍(lán)蛤的形態(tài)性狀對總質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)為0.850，等于界限值，表明了形態(tài)性狀是影響總質(zhì)量的主要因素，不是影響殼干重、軟體干重的主要因素。結(jié)果表明，總質(zhì)量和殼長之間的通徑系數(shù)最大，和殼高之間的通徑系數(shù)最小，分別為0.424、0.288；殼干重和殼寬之間的通徑系數(shù)最大，和殼長最小，分別為0.426、0.191；軟體干重和殼長之間的通徑系數(shù)最大，和殼寬最小，分別是0.524、-0.107。

2.4 形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的作用

光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的直接作用和間接作用見表4。結(jié)果表明對光滑河藍(lán)蛤總質(zhì)量的間接作用最大的是殼高通過殼長間接影響其總質(zhì)量，達(dá)到了0.3829，最小是殼長通過殼寬影響（0.1795）；對光滑河藍(lán)蛤殼干重間接作用最大的是殼長通過殼高間接影響（0.3675），最小是殼寬通過殼長間接影響（0.1085）；對光滑河藍(lán)蛤軟體干重間接作用最大的是殼長通過殼高的間接作用，達(dá)到了0.1860。

2.5 形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)分析

決定系數(shù)分析是指將總決定系數(shù)進(jìn)一步分解為單一自變量對因變量的單一決定系數(shù)及兩自變量對因變量的共同決定系數(shù)，其中對角線上數(shù)據(jù)為單一殼形態(tài)性狀獨(dú)立對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)，對角線上方數(shù)據(jù)為兩性狀共同對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)[15]。光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)分析結(jié)果見表5。

從光滑河藍(lán)蛤的單一決定系數(shù)來說，殼長對總質(zhì)量、軟體干重的系數(shù)最大，系數(shù)依次是0.1798、0.2746;殼寬對殼干重的系數(shù)最大，為0.1815；殼高對總質(zhì)量的系數(shù)最小，為0.0829；殼長對殼干重的系數(shù)最小，為0.0365;殼寬對軟體干重的系數(shù)最小，為0.0114。從兩個自變量的共同決定系數(shù)分析，殼寬和殼高對殼干重的系數(shù)最大，系數(shù)為0.2164;殼長和殼高的共同作用對總質(zhì)量、軟體干重的系數(shù)最大，系數(shù)依次為0.2205、0.1949；殼長和殼寬的共同作用對殼干重、軟體干重的系數(shù)最小，系數(shù)依次為0.0924、-0.0637;殼寬和殼高的共同作用對總質(zhì)量的系數(shù)最小，為0.1136。

2.6 多元回歸方程的建立

利用回歸分析建立了光滑河藍(lán)蛤殼長、殼寬、殼高對總質(zhì)量、殼干重、軟體干重的回歸方程，分別為：

X=-3.626+0.104a1+0.206a2+0.122a3

Y=-2.401+0.029a1+0.174a2+0.108a3

Z=-0.118+0.007a1-0.004a2+0.005a3

2.7 碳氮含量結(jié)果

通過元素分析儀測定，表明光滑河藍(lán)蛤干物質(zhì)中含碳量為18.608%，含氮量為3.06%。

3 討論

研究質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀之間的內(nèi)在關(guān)系，選擇出對經(jīng)濟(jì)價值有積極作用的性狀，是研究貝類遺傳和人工育種的重要內(nèi)容，對優(yōu)化育種方案、科學(xué)制定育種計(jì)劃，促進(jìn)未來貝類行業(yè)產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等具有積極意義。該研究加入了軟體干重及殼干重2個質(zhì)量性狀，因?yàn)檐涹w干重及殼干重直接與碳含量相關(guān)，此將對中國“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)提供支撐，為可移除碳匯提供理論基礎(chǔ)，以此性狀為選育指標(biāo)可為“雙碳”戰(zhàn)略目標(biāo)提供理論支持。

相關(guān)分析是研究兩個或兩個以上處于同等地位的隨機(jī)變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計(jì)分析方法，廣泛應(yīng)用于生物研究，對生物的育種及選育工作具有重要意義。相關(guān)性分析便于選擇相關(guān)性較大的性狀來實(shí)現(xiàn)對目的性狀的最優(yōu)選擇[20]。王輝等[11]報道了南海毛蚶（Scapharca subcrenata）殼長、殼高、殼厚和體質(zhì)量間均為極顯著正相關(guān)（P<0.01）。該研究中光滑河藍(lán)蛤的總質(zhì)量同殼高之間的表型相關(guān)系數(shù)最大，這與劉小林等[19]在櫛孔扇貝中的研究結(jié)果一致，而常亞青等[21]在蝦夷扇貝中的研究表明殼長對質(zhì)量性狀的影響最大。這表明不同貝類形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響大小不一。該研究首次將光滑河藍(lán)蛤殼干重和軟體干重納入質(zhì)量性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)光滑河藍(lán)蛤殼干重和軟體干重分別與殼高、殼長之間的相關(guān)性最大，而含碳量與殼干重、軟體干重呈正比關(guān)系，因此，為實(shí)現(xiàn)“雙碳”目標(biāo)，以達(dá)到更多的碳匯，未來在光滑河藍(lán)蛤選育中可將殼高、殼長作為選育目標(biāo)性狀。

通徑分析中，當(dāng)相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.85時，結(jié)果才具有意義[22]。通徑分析已廣泛應(yīng)用于其他貝類研究中，例如華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis Reeve）[23]、蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensis）[24]等。該研究中光滑河藍(lán)蛤的形態(tài)性狀是影響其總質(zhì)量的主要因素（R2=0.85），這與張偉杰等[25]對日本鏡蛤（Dosinia japonica）、閆喜武等[9] 對四角蛤蜊（Mactra veneriformis）的研究結(jié)果一致。而對其殼干重、軟體干重的影響均作用指數(shù)均小于0.85，這在貝類通徑分析中，如香港巨牡蠣（Crassostrea hongkongensis）[26]、長牡蠣（Dosinia corrugata）[27]、薄片鏡蛤（Dosinia corrugata）[28]、中國蛤蜊（Mactra chinensis）[29]等，均也出現(xiàn)相關(guān)指數(shù)小于0.85的情況。

通過對光滑河藍(lán)蛤碳含量的精確測定，可以用于評估其可移除碳匯能力，為未來碳匯評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

4 結(jié)論

該研究通過對光滑河藍(lán)蛤形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和質(zhì)量性狀（總質(zhì)量、殼干重、軟體干重）進(jìn)行相關(guān)分析及通徑分析，同時首次將殼重量和軟體干重納入質(zhì)量性狀進(jìn)行分析，明確了影響其質(zhì)量性狀的主要因素，為人工選育及“雙碳”目標(biāo)實(shí)施提供了理論依據(jù)，具有實(shí)際應(yīng)用價值。

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Effect of morphological characters on quality characters of Potamocorbula laevis

HU Qingbiao1，3， TANG Aisong1， BAI Yongan2， MA Min2， LI Xiaodong1，2，3

（1.College of Animal Science and Veterinary Medicine， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， Liaoning China; 2. Panjin Guanghe Crab Industry Co. Ltd.， Panjin 124200， Liaoning China; 3. Liaoning Panjin Wetland Ecosystem National Observation and Research Station， Shenyang 110866， Liaoning China）

Abstract：In order to analyze the effect of shell morphological traits on quality characters of Potamocorbula laevis， 108 Clams were randomly selected as the research objects， and their morphological characters （shell length， shell height， shell width） and quality characters （total mass， shell dry weight， soft body dry weight） were measured. Correlation analysis， path analysis and regression analysis were used to explore the effects of morphological traits on quality traits. The results showed that： the phenotypic correlation coefficients of Potamocorbula laevis all reached a very significant level （P<0.01）， and the phenotypic correlation coefficients between total mass， shell dry weight and shell height were the largest respectively （0.868， 0.845）， and so as to correlation coefficient between the soft body dry weight shell length （0.649）; the direct path coefficient between the shell length with the total mass and soft body dry weight is the largest （0.424， 0.524）， and the determination coefficient is the largest （0.1798， 0.2746）; The direct path coefficient between the dry shell weights is the largest （0.426）， and the coefficient of determination is the largest （0.1815）. Through regression analysis， the optimal regression equations of the morphological traits of Potamocorbula laevis on the total mass， shell dry weight and soft body dry weight are established， which can provide a theoretical reference for the breeding of Potamocorbula laevis and "carbon neutrality" goal achieved.

Keywords：Potamocorbula laevis; morphological characters; quality characters; correlation analysis; path analysis

基金項(xiàng)目：遼寧省海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展專項(xiàng)（1638925894383）；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才項(xiàng)目（880416005）。

作者簡介：胡清彪（1991- ），男，實(shí)驗(yàn)師。研究方向：水產(chǎn)動物生態(tài)學(xué)。E-mail：huqingbiao@syau.edu.cn。

通訊作者：李曉東（1965- ），男，教授。研究方向：水產(chǎn)動物遺傳育種與健康養(yǎng)殖。E-mail： lixiaodong@syau.edu.cn。