何珊， 韓偉， 周元成， 郝偉麗， 劉志霞， 蘭亞飛， 那冬晨，柴敏*， 王祎玲*

（1.山西師范大學生命科學學院，太原 030092； 2.山西農業(yè)大學小麥研究所，山西 臨汾 041000）

種質資源是品種選育和創(chuàng)新的基礎[1]。甜蕎（Fagopyrum esculentumMoench）屬于蓼科（Polygonaeeae）蕎麥屬（FagopyrumMill），是全球重要的雜糧作物，也是我國古老的農作物之一[2-4]。甜蕎不僅在營養(yǎng)價值上有“五谷之王”的美稱[5-6]，而且擁有得天獨厚的藥用價值，在預防“現(xiàn)代病”、防癌抗癌、減肥美容等方面都有不可忽視的作用[7-8]。山西是甜蕎種植大省，在我國蕎麥生產中占有重要地位[9]，有著“中國的蕎麥看山西”之說[10]。但由于各種自然和人為原因，一些甜蕎品種已經(jīng)開始退化，不能滿足甜蕎生產和發(fā)展的需求[8]。因此開展甜蕎種質資源的篩選對于發(fā)掘、創(chuàng)新和合理利用甜蕎種質，發(fā)揮其在蕎麥遺傳改良中的作用具有重要意義[11-14]。

不同品種的農藝性狀存在差異，進而影響著甜蕎的產量和品質。汪燦等[15]分析了34份甜蕎材料，其農藝性狀與產量的變異系數(shù)為13.3%～44.0%，單株粒重、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、分枝數(shù)是構成產量的主要因子。王慧等[16]基于農藝性狀與產量從12份材料中篩選出3份適應晉北地區(qū)生長的甜蕎品種。劉杰等[17]利用甜蕎產量與農藝性狀和生理生化指標的關系，認為結實率高、單株粒數(shù)多及丙二醛和葉綠素含量高的品種更有利于培養(yǎng)成高產品種。邊巴卓瑪[18]通過相關性分析和通徑分析發(fā)現(xiàn)，千粒重高、單株粒高及株高和主莖節(jié)數(shù)適中的品種可作為主要的篩選目標。然而，前人研究采用的材料多為國內品種，對國外引進品種的研究比較缺乏。而國外品種因其原產地氣候環(huán)境等方面的差異，可能含有豐富的外源基因[19]，可對國內品種的資源開發(fā)利用提供豐富的遺傳變異。因此，本研究以國外引進的51個甜蕎品種為材料，對其主要農藝性狀和產量進行鑒定，通過相關分析、主成分分析、聚類分析以及灰色關聯(lián)度分析等，對國外引進甜蕎種質進行綜合評價，以期為山西甜蕎的高產優(yōu)質育種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

51份甜蕎供試品種均從國外引進，由加拿大圣瑪麗大學生物系Genlou Sun教授提供。

1.2 試驗區(qū)概況

試驗在山西省臨汾市山西農業(yè)大學小麥研究所洪堡國家試驗基地（36°13′22.60″ N、111°34′8.57″ E）進行。試驗地處于山西臨汾東北部，氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量441.5 mm。土壤為石灰性褐土， 0—20 cm土壤有機質12.16 g·kg-1、全氮0.9 g·kg-1、速效磷8.76 mg·kg-1、堿解氮63.3 mg·kg-1、速效鉀123.5 mg·kg-1，pH 8.12。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，每個品種種植2行，行長2.5 m，行距30 cm，株距30 cm，重復3次。肥、水、病蟲害、雜草的管理根據(jù)國家蕎麥區(qū)域測試要求進行。于當年10月下旬，根據(jù)成熟程度分批次收獲。

1.4 農藝性狀測定

每個品種中隨機選取5株，分別對一級分枝數(shù)（number of first-order lateral branches，NFLB）、主莖節(jié)數(shù)（main stem node number，MSN）、株高（plant height，PH，）、莖直徑（stem diameter，SD）、單株粒重（yield per plant，YPP）、單株粒數(shù)（grain number per plant，GNP）、千粒重（thousand grain weight，TGW）、產量（yield，Y）、種子長度（seed length，SL）、種子寬度（seed width，SW）和種子長寬比（seed aspect ratio，SAR）共11個農藝性狀進行調查，調查標準詳見表1。

表1 農藝性狀的測定Table 1 Determination of agronomic traits

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行初步統(tǒng)計分析，使用SPSS 26.0軟件進行相關性分析，并基于Between-groups linkage法進行聚類分析。根據(jù)鄧氏灰色系統(tǒng)理論[20]，將測得的農藝性狀作為灰色系統(tǒng)，以各品種農藝性狀作為比較數(shù)列，各品種的產量設為參考數(shù)列，將原始數(shù)據(jù)無綱量化后，進行灰色關聯(lián)度分析。使用SPSS 26.0軟件進行主成分分析（principal component analysis, PCA），對數(shù)據(jù)進行標準化處理后提取特征值大于1的主成分，根據(jù)公式得出主成分得分公式，以方差解釋率為權重，主成分得分與其對應的權重加權求和得出各品種綜合得分D值[21]。

2 結果與分析

2.1 不同品種農藝性狀間的多樣性

51份甜蕎品種的11個農藝性狀表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性（表2）。一級側枝數(shù)為4～20，主莖節(jié)數(shù)為6～35，株高為58.00～177.33 cm，莖直徑為4.47～11.32 mm，單株粒重為0.82～26.09 g，單株粒數(shù)為4～155，千粒重為12.16～31.80 g，種子長度為37.68～69.95 mm，種子寬度為26.71～42.06 mm。

表2 甜蕎品種間農藝性狀的變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variation of quantitative traits among varieties of F.esculentum

從變異系數(shù)看，51份甜蕎品種具有較大的差異（表2）。11個農藝性狀的變異系數(shù)為9.562%～115.337%，其中單株粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為115.337%；種子長度、種子長寬比、種子寬度3個性狀的變異系數(shù)均小于20%，相對遺傳變異程度較??；單株粒數(shù)、單株粒重、產量的變異系數(shù)均大于100%，說明具有豐富的遺傳變異性。

2.2 聚類分析

聚類分析結果（圖1）表明，當閾值D2為2.42時，51份甜蕎品種被劃分為8個類群。其中，第Ⅱ和第Ⅴ類群共7份品種，其產量表現(xiàn)較差，可利用價值較?。坏冖耦惾旱?0份品種與第Ⅲ類群的9份品種的單株粒重、單株粒數(shù)、千粒重無顯著差異；第Ⅳ類群的6個品種千粒重最高，籽粒較大；第Ⅵ類群包含11份品種，主要特征為主莖較粗，主莖節(jié)數(shù)僅次于第Ⅶ、第Ⅷ類群，株高僅次于第Ⅶ類群，單株粒數(shù)僅次于第Ⅷ類群，可作為特異種質資源；第Ⅶ類群只有2份品種，其單株粒重與單株粒數(shù)均表現(xiàn)較好，且產量最高，可作為高產優(yōu)質甜蕎育種的親本材料；第Ⅷ類群包含6份品種，其單株粒重與單株粒數(shù)的平均值均高于其他類群，但千粒重卻低于其他類群，產量低于第Ⅶ類群，因此，需進一步篩選，部分材料可用于改良單株粒數(shù)以及單株粒重（表3）。

圖1 甜蕎品種聚類Fig.1 Cluster of F.esculentum

2.3 相關性分析

相關分析結果（表4）表明，甜蕎的產量與株高、莖直徑、單株粒重和單株粒數(shù)呈極顯著正相關；株高與一級側枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、莖直徑呈極顯著正相關，與單株粒重、單株粒數(shù)呈顯著正相關；單株粒重與一級側枝數(shù)呈顯著正相關；單株粒數(shù)與一級側枝數(shù)、單株粒重呈極顯著正相關，與種子寬度呈顯著負相關。偏相關分析結果（表4）表明，甜蕎的產量與株高、莖直徑、單株粒重、單株粒數(shù)呈極顯著正偏相關；單株粒重與一級側枝數(shù)呈顯著正偏相關；單株粒數(shù)與一級側枝數(shù)、單株粒重呈極顯著正偏相關，與千粒重、種子寬度呈極顯著負偏相關。綜上所述，株高、莖直徑單株粒重、單株粒數(shù)是決定產量的主要因素，在甜蕎的選育工作中，可將單株粒數(shù)、單株粒重作為選擇的主要目標性狀。

表4 甜蕎品種不同農藝性狀間的簡單相關與偏相關系數(shù)Table 4 Simple correlation and partial correlation coefficients among different agronomics traits of F.esculentum

2.4 灰色關聯(lián)度分析

根據(jù)灰色關聯(lián)度排序前后可以確定甜蕎各品種的農藝性狀對產量影響的大小關系，由表5可知，11個農藝性狀與產量的關聯(lián)度表現(xiàn)為：單株粒重＞單株粒數(shù)＞一級側枝數(shù)＞株高＞莖直徑＞千粒重＞種子長寬比＞主莖節(jié)數(shù)＞種子長＞種子寬，其中，單株粒重與產量的關聯(lián)度最大；單株粒數(shù)次之，與相關性分析結果一致。因此，在選育高產甜蕎品種時，單株粒重與單株粒數(shù)可作為重要目標性狀。

表5 甜蕎品種農藝性狀與產量的關聯(lián)度Table 5 Correlation degree between agronomic characters and yield of F.esculentum varieties

2.5 主成分分析

11個農藝性狀具有復雜的相關性關系，但相關性可能無法說明每個形狀對產量的重要性，而主成分分析可以反映出各農藝性狀中起主要作用的指標。因此對11個農藝性狀進行PCA主成分分析，根據(jù)累計貢獻率≥83%的標準，前4個主成分的累計方差貢獻率達83.247%（表6）。

表6 甜蕎性狀的主成分特征向量和貢獻率Table 6 Principal component eigenvectors and contribution rates of quantitative traits of F.esculentum

第1主成分（PC1）貢獻率最大，為35.281%，在特征向量中，單株粒數(shù)（0.272）、單株粒重（0.271）和產量（0.211）有較高的載荷，說明單株粒重高與單株粒數(shù)多是甜蕎高產品種的特征，據(jù)此第1主成分可視為高產型品種形態(tài)決定因子，在甜蕎的高產育種中，單株粒重和單株粒數(shù)可獨自選擇。

第2主成分（PC2）貢獻率為23.256%，特征值中以千粒重（0.324）的貢獻最大，其次為種子長度（0.286）、種子寬度（0.254），可視為籽粒質量構成因子。

第3主成分（PC3）的貢獻率為13.464%，具有較高載荷量且為正值的性狀為種子長寬比（0.452），而單株粒重（-0.223）、單株粒數(shù)（-0.228）以及千粒重（-0.111）的特征值均為負值，該產量主要反映了種子長寬比的影響，加之產量的特征向量值為負值，說明種子長寬比越大的品種其產量越低，因此第3主成分為低產型品種形態(tài)決定因子。

第4主成分（PC4）貢獻率為11.246%，特征值中貢獻最大的是株高（0.428），其次為主莖節(jié)數(shù)（0.237），且均為正值，說明株高越高，主莖節(jié)數(shù)就越多，稱第4主成分為植株高度構成因子。

綜合相關性、主成分以及灰色關聯(lián)度分析結果，在對引起甜蕎選育時，應著重考慮單株粒數(shù)與單株粒重2個因素。

2.6 農藝性狀綜合評價

綜合得分直接反映供試品種的優(yōu)劣，綜合得分值越高，說明其綜合品質表現(xiàn)越好[22-23]。根據(jù)主成分得分模型[24]，將標準化數(shù)據(jù)（Z）分別代入公式，即得51個甜蕎品種在4個主成分上的得分F，4個主成分線性組合如式（1）～（4）所示。

以4個主成分的方差貢獻率為權重，主成分得分與其對應的權重加權求和，得出甜蕎綜合評價D值（其中，Zn表示第n項指標的標準化值，n=1,2…11）。D=0.424×F1+0.279×F2+0.162×F3+0.135×F4，根據(jù)綜合模型，可計算得出甜蕎各品種的綜合得分。結果（表7）顯示，D值大于0.50的品種共有11個，分別是PI 658446、PI 658426、PI 590988、PI 427236、PI 482597、PI 482595、PI 647700、PI 647597、PI 427235、PI 658417、PI 647610。

表7 甜蕎品種主成分得分、D值及綜合排序Table 7 Principal component score， D value and ranking of F.esculentum varieties

為判斷綜合得分D值是否可以全面反映甜蕎品種的表型性狀[25]，對農藝性狀與綜合得分D值進行相關性分析，結果（表8）表明，D值與一級側枝數(shù)、株高、莖直徑、單株粒重、單株粒數(shù)、種子長度、種子寬度、種子長寬比和產量均呈極顯著正相關，與主莖節(jié)數(shù)、千粒重、種子寬度呈正相關性。進一步證明D值對甜蕎進行綜合評價的可行性。

表8 表型性狀與綜合得分（D值）間的相關性Table 8 Correlation coefficient between of phenotypic traits and comprehensive value （D value）

3 討論

種質資源是作物育種的基礎[26]，將不同來源的品種引入當?shù)剡M行試驗，既可以篩選出適合當?shù)胤N植的品種，也可將它們作為親本進行品種選育。目前，種質資源的鑒定、評價在很大程度上仍依賴于其農藝性狀[25]。本研究表明，51份引進甜蕎種質在11個主要農藝性狀上具有豐富的遺傳變異，其中單株粒數(shù)、單株粒重、產量的變異系數(shù)較大，與賈瑞玲等[25]、李月等[27]的研究結果基本一致，可見，51份引進的甜蕎品種具有較大的應用潛力，有利于甜蕎種質資源拓寬遺傳多樣性。

相關分析表明，甜蕎產量與株高、莖直徑、單株粒重、單株粒數(shù)呈極顯著正偏相關，說明株高、單株粒重、單株粒數(shù)是影響甜蕎產量的主要因素，與汪燦等[15]、呂丹等[28]結果一致，說明甜蕎株高的增加、莖直徑的加粗、單株粒重的增加以及單株粒數(shù)的增加均有利于增加甜蕎產量。單株粒數(shù)與一級側枝數(shù)、單株粒重呈極顯著正相關，主莖節(jié)數(shù)與千粒重、種子寬度呈極顯著負相關，與李月等[27]研究結果一致，表明單株粒數(shù)的增加與一級側枝數(shù)有關，且單株粒數(shù)越多，單株粒重會相應增加；而千粒重的降低可能是由于甜蕎的無限生長習性和較強的落粒性導致[28]；在收種過程中，僅70%～80%籽粒成熟時就進行收獲，使得籽粒不能全部成熟導致癟粒增多，可能是千粒重不高的重要原因。由于各農藝性狀間存在相互影響，簡單的相關系數(shù)法無法準確的判斷農藝性狀對產量的影響[15]，因此本文進行灰色關聯(lián)度分析，結果表明，單株粒重、單株粒數(shù)、一級側枝數(shù)、株高、莖直徑與籽粒產量關聯(lián)度較高，與前人研究結果一致[17,29-30]。由此表明，對甜蕎品種進行高產選育時，可將上述性狀作為重點目標性狀。

目前，主成分分析法已廣泛應用于各種作物的種質評價[31-34]。本研究結果表明，11個農藝性狀被分為“高產型品種形態(tài)決定因子”“籽粒質量構成因子”“低產型品種形態(tài)決定因子”和“植株高度構成因子”4個主成分，這4個主成分從不同角度反映了甜蕎農藝性狀間及農藝性狀與產量間的關系。同時，甜蕎各農藝性狀和產量間均存在一定相關性，因此，在甜蕎高產優(yōu)質育種時，應同時注意性狀間的關系。

聚類分析將51份甜蕎品種劃分為8個類群；綜合得分D值最高的11個品種主要分布于第Ⅵ、第Ⅶ和第Ⅷ類群。其中，第Ⅵ類群中綜合得分高的PI 647597、PI 427235、PI 658417、PI 647610表現(xiàn)為主莖粗壯、節(jié)數(shù)多，單株粒數(shù)僅次于第Ⅷ類群，可作為特異種質資源；第Ⅶ類群中的PI 658426和PI 427236屬于高產優(yōu)質型，在育種中可作為親本重點利用；第Ⅷ類群中的PI 658446、PI 590988、PI 482597、PI 482595、PI 647700表現(xiàn)為單株粒重與單株粒數(shù)高于其他類群，產量僅次于第Ⅶ類群，部分材料可用于改良單株粒數(shù)。

據(jù)統(tǒng)計，山西省本地甜蕎種質有257份[35]，張麗君等[36]、師穎[37]對山西本地甜蕎種質的農藝性狀進行了鑒定，其中主莖節(jié)數(shù)均值為11.4，變幅為8.4～14.9；一級側枝數(shù)均值為3，變幅為2.3～4.6；單株粒重均值為1.4 g，變幅為0.1～10.9 g。本研究表明，51份國外引進甜蕎種質的主莖節(jié)數(shù)均值為16.9，變幅為13.7～21.9；一級側枝數(shù)均值為8.7，變幅為6.0～11.7；單株粒重的均值為5.7 g，變幅為1.6～16.3 g。本研究篩選的產量和品質優(yōu)良的國外引進品種可用于山西省甜蕎品種的選育。