李 虹，孫 波，曲彥婷，張洪運(yùn)，楊軼華

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040）

0 引言

槭樹(shù)屬植物是中國(guó)常見(jiàn)的彩葉樹(shù)種，分布廣泛，資源豐富共有200 余種[1-2]。槭樹(shù)樹(shù)形優(yōu)美，秋季可以呈現(xiàn)出黃色、紅色、橙紅色、紫色等多種顏色，是東北地區(qū)不可或缺的景觀樹(shù)種。在園林應(yīng)用中，它可以解決植物配植色彩單一的問(wèn)題[3-5]。紫花槭、白牛槭、擰筋槭作為槭樹(shù)類(lèi)紅葉鄉(xiāng)土樹(shù)種都具有較高的觀賞價(jià)值。

彩葉植物主要的觀賞價(jià)值在于葉色的變化，葉片的色澤是評(píng)價(jià)彩葉植物的首要標(biāo)準(zhǔn)[6-7]。植物的葉色受內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境因素的共同影響[8-9]。中國(guó)東北地區(qū)由于氣候寒冷因素，秋季時(shí)多數(shù)花草已凋謝，園林植物應(yīng)用色彩單一，秋季樹(shù)種多以常綠、黃葉樹(shù)種為主，紅葉植物應(yīng)用不多，有關(guān)其葉色表現(xiàn)和景觀效果的研究較少[10-11]。本研究以紫花槭、白牛槭、擰筋槭為研究對(duì)象，對(duì)其葉片形態(tài)特征、葉色時(shí)序性變化特征及色彩變化等進(jìn)行觀測(cè)記錄，以期為提高槭屬植物觀賞價(jià)值及推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

研究試驗(yàn)于2022 年在黑龍江省哈爾濱市自然與生態(tài)研究所院內(nèi)(45°40′N(xiāo)、126°42′E)。該地區(qū)平均氣溫3～4℃，最低氣溫可達(dá)到-37℃左右，年平均降雨量為619.1 mm，相對(duì)濕度68%，年日照時(shí)數(shù)2482.2 h，無(wú)霜期140～160 d。

1.2 試驗(yàn)材料

選擇規(guī)格相同的紫花槭、擰筋槭、白牛槭（苗圃購(gòu)買(mǎi)，置于黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所院內(nèi)）3種槭樹(shù)各20株作為試驗(yàn)材料。

1.3 試驗(yàn)方法

選擇長(zhǎng)勢(shì)相近的3 種槭樹(shù)于不同方向，9 月16 日—10 月14 日每5 d 采集葉片，對(duì)它們進(jìn)行定期觀測(cè)并記錄其葉色變化的基本情況。葉片采集后用色差儀進(jìn)行葉色參數(shù)的測(cè)定。

1.3.1 葉片形態(tài)特征測(cè)定 當(dāng)天采集的葉片用掃描儀掃描采集圖像，并以Image J 軟件分析包分析葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、葉片長(zhǎng)/寬、葉周長(zhǎng)及葉面積，各葉片測(cè)定不少于3次，取平均值。

1.3.2 秋季葉片顏色變化觀測(cè)9 月15 日—10 月25 日每天對(duì)3 種槭樹(shù)葉片的變色進(jìn)程、色彩變化進(jìn)行觀測(cè)記錄。從槭樹(shù)的變色葉片占總株約5%時(shí)開(kāi)始記錄變色情況，依次記錄全株葉片不同變色率的變色日期[12]。施福成等[13]對(duì)上海秋季景觀進(jìn)行觀測(cè)分析時(shí)表明，秋色出現(xiàn)的標(biāo)志可以界定為植物群落整體色彩鮮艷且葉片變色率達(dá)到30%以上。本研究中將秋色出現(xiàn)的臨界點(diǎn)設(shè)為葉片變色率達(dá)到30%以上。

1.3.3 秋季葉片葉色參數(shù)的測(cè)定 葉片的色彩參數(shù)使用色差儀測(cè)定，記錄L*、a*、b*值，每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)。L*表示光澤明亮度，L*值越大明亮度越高；a*值表示紅/綠的色相參數(shù)，a*值從小到大表示顏色由綠轉(zhuǎn)紅；b*值表示黃/藍(lán)的色相參數(shù)，b*值從小到大表示顏色由藍(lán)轉(zhuǎn)黃[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2010 和Prism 8 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種槭樹(shù)葉片形態(tài)特征的比較

表1 結(jié)果表明，3 種槭樹(shù)的葉長(zhǎng)、葉寬、葉片長(zhǎng)寬比、葉周長(zhǎng)及葉面積存在顯著差異。其中，擰筋槭的葉片最大(57.597 cm2)，紫花槭的葉片最小(39.600 cm2)。擰筋槭葉片的長(zhǎng)度和寬度都最大、紫花槭最小。擰筋槭和白牛槭的葉片長(zhǎng)寬比相似，分別為1.258 和1.236。葉片周長(zhǎng)由大到小為白牛槭＞紫花槭＞擰筋槭。白牛槭和擰筋槭的葉片形態(tài)相似，葉片較大。

表1 3種槭樹(shù)葉片形態(tài)指標(biāo)分析

2.2 轉(zhuǎn)色期葉片變色率及觀賞期

觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，3 種槭樹(shù)葉片開(kāi)始轉(zhuǎn)色時(shí)間和觀賞期持續(xù)時(shí)間各不相同（表2）。紫花槭出現(xiàn)秋色葉時(shí)間最早，變色率在9 月28 日達(dá)到30%；白牛槭和擰筋槭于10 月1 日變色率達(dá)到30%。紫花槭完成完全變色最早，白牛槭和擰筋槭分別于10月21—24 日完全變色。擰筋槭觀賞期最長(zhǎng)，紫花槭觀賞期最短。

表2 3種槭樹(shù)秋季葉片變色進(jìn)程

3 種槭樹(shù)葉片色彩如表3 所示。秋季葉片呈現(xiàn)色彩比較豐富，包括黃色、橙黃、橙紅、紅色、紫色。本研究中將秋色出現(xiàn)的臨界點(diǎn)設(shè)為葉片變色30%，將葉片變色50%以上設(shè)為最佳觀賞期[15]。3 種槭樹(shù)葉片顏色變化如圖1所示，觀測(cè)初期，紫花槭葉片為綠色和黃綠色，之后四周先變成橙紅色，然后逐漸向中心擴(kuò)散，到了10 月中旬整片葉片呈現(xiàn)出橙紅色。觀測(cè)初期白牛槭為綠色，之后逐漸變成黃綠色，10月初變成橙黃色，葉上呈現(xiàn)斑塊；10月中旬后變成紫紅色。擰筋槭10月初為黃綠色，到10月中旬變成橙紅色和紅色。轉(zhuǎn)色期葉色觀測(cè)顯示，3 種槭樹(shù)秋季轉(zhuǎn)色期葉色的最佳觀賞期略有差異。擰筋槭的最佳觀賞期是10 月1—24日；紫花槭的最佳觀賞期是9月28日—10月16日，擰筋槭的觀賞期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。白牛槭秋季葉色變化最為豐富；紫花槭和擰筋槭秋色葉主要呈現(xiàn)橙紅色。

表3 3種槭樹(shù)轉(zhuǎn)色期葉色變化

圖1 3種槭樹(shù)葉片形態(tài)圖

2.3 轉(zhuǎn)色期葉片色彩參數(shù)的測(cè)定

由圖2 可知，葉片轉(zhuǎn)色期間，3 種槭樹(shù)的葉色參數(shù)L*值都呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，但達(dá)到峰值的時(shí)間不同。轉(zhuǎn)色期開(kāi)始，葉片由綠變成黃色，L*值逐漸升高，最后變?yōu)樯罴t色L*值又有所降低。紫花槭和擰筋槭在9 月中下旬L*達(dá)到最大值，白牛槭的L*值在10月上旬達(dá)到最大。

圖2 葉片轉(zhuǎn)色期葉色參數(shù)L*的變化

由圖3可以看出，葉片轉(zhuǎn)色期間3種槭樹(shù)的葉色參數(shù)a*都呈現(xiàn)出逐漸升高的變化趨勢(shì)。在變色初期，葉片綠色褪去，紅色開(kāi)始出現(xiàn)，此時(shí)葉色亮度最大，隨后葉片開(kāi)始變紅，a*值逐漸升高，在10月中下旬葉片變成深紅色，a*達(dá)到最大值。10 月中下旬白牛槭的葉色參數(shù)a*顯著大于紫花槭和白牛槭。

圖3 葉片轉(zhuǎn)色期葉色參數(shù)a*的變化

由圖4 可以看出，葉片轉(zhuǎn)色期間葉色參數(shù)b*呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，在10月中上旬紫花槭和擰筋槭葉色參數(shù)b*達(dá)到最大值。在9月末擰筋槭的葉色參數(shù)b*顯著高于紫花槭和白牛槭，這與擰筋槭先變成黃色相吻合。

圖4 葉片轉(zhuǎn)色期葉色參數(shù)b*的變化

3 結(jié)論與討論

植物葉片的長(zhǎng)度、寬度、周長(zhǎng)及面積等指標(biāo)可能受環(huán)境因素的影響而改變，葉片的可塑性是植物為適應(yīng)生存環(huán)境的需要而做出的反應(yīng)能力[16]。植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)能力也可以通過(guò)葉片的可塑性來(lái)體現(xiàn)[17-19]。通過(guò)比較3種槭樹(shù)葉片形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)，紫花槭、擰筋槭和白牛槭3種槭樹(shù)的葉片形態(tài)特征指標(biāo)間存在顯著差異，這與劉科偉等[20]的研究結(jié)論相同。結(jié)果表明，白牛槭和擰筋槭的葉片形態(tài)相似，葉片較大，擰筋槭的葉面積是紫花槭的1.5倍。從葉片形態(tài)看，白牛槭和擰筋槭的葉片形態(tài)相似，都為三出復(fù)葉，呈卵圓形，紫花槭葉片9～11裂呈掌狀分裂。

彩葉植物的葉色會(huì)受到內(nèi)部遺傳因素及外部環(huán)境因素的共同影響[21-22]。觀測(cè)結(jié)果顯示，3種槭樹(shù)的最佳觀賞期在9月下旬—10月中下旬，3種槭樹(shù)進(jìn)入變色期時(shí)間在30 d左右。白牛槭葉色變化最為豐富，變色過(guò)程中達(dá)到了6 種顏色，觀賞效果最好。紫花槭和擰筋槭秋色葉主要呈現(xiàn)橙紅色。研究表明，北京地區(qū)秋景的最佳觀賞期一般在10 月中旬—11 月中上旬。在本研究中秋景的最佳觀賞期在9 月下旬—10 月中下旬，提前了近半個(gè)月，這與黑龍江省氣溫較低、光照時(shí)間短有很大關(guān)系。在光照、溫度、水分等外部環(huán)境不同的情況下，即使是同一種槭樹(shù)，葉片呈色情況也會(huì)發(fā)生改變。在實(shí)際引種栽培中，對(duì)外部環(huán)境因素任何一方面的忽視都會(huì)造成苗木生長(zhǎng)和綠化效果不理想。在今后的研究中要深入探索葉色表達(dá)對(duì)多種外部環(huán)境的響應(yīng)。因此，在實(shí)際園林應(yīng)用中，要根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c(diǎn)科學(xué)、合理地配植彩葉植物，使秋季景觀更具觀賞性。

園林植物的葉片呈色比較復(fù)雜，目前很多關(guān)于葉片色彩的研究在定性的描述上，在實(shí)際應(yīng)用中很難把握。彩葉植物的觀賞性主要體現(xiàn)為葉片的色澤，葉片的色彩參數(shù)則可以更為直觀地體現(xiàn)出秋季葉片顏色的變化情況，對(duì)葉色參數(shù)L*、a*、b*進(jìn)行測(cè)定，可使葉色描述由模糊變?yōu)榱炕痆15]。本研究中對(duì)3種槭樹(shù)的葉色進(jìn)行了定量測(cè)定，結(jié)果表明3 種槭樹(shù)葉片變色過(guò)程中由綠色變成黃色，最后變成紅色，葉色參數(shù)L*都呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，且L*值達(dá)到最大值的時(shí)間各有不同。葉色參數(shù)b*呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。在整個(gè)變色期間a*值變化較大，由最初的負(fù)值變?yōu)檎?，說(shuō)明紅色值變大、綠色值變小，由此表明葉色參數(shù)a*可以作為代表性色彩參數(shù)，這與韓培培等[24]的觀點(diǎn)一致。本研究可以為植物造景中彩葉植物的配植與應(yīng)用提供依據(jù)。

本研究中的3種槭樹(shù)樹(shù)形優(yōu)美，秋季葉色多彩，在園林應(yīng)用中可以孤植與園林建筑進(jìn)行配植；也可群植，形成園林植物景觀。3 種槭樹(shù)抗寒性較強(qiáng)，在黑龍江省可以露地越冬。目前黑龍江省少數(shù)地區(qū)對(duì)其進(jìn)行了引種栽培，但并未大面積進(jìn)行園林應(yīng)用。因此，為增強(qiáng)地方特色，應(yīng)加強(qiáng)槭樹(shù)彩葉鄉(xiāng)土樹(shù)種的開(kāi)發(fā)和推廣。如能將彩葉植物科學(xué)地應(yīng)用于園林配植中，必將為黑龍江省秋季景觀增添亮麗的色彩，對(duì)于豐富園林景觀具有重要意義。