閆守剛，劉志民，李曉東

（1棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，山東棗莊 277160；2中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所荒漠化防治組，沈陽(yáng) 110016；3濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濱州 256603）

0 引言

在現(xiàn)代恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究中，植物繁殖體的重量是繁殖體形態(tài)的重要特征，其與適應(yīng)干擾能力之間的關(guān)系一直備受關(guān)注[1-5]。大量的國(guó)內(nèi)外研究表明，植物繁殖體的重量、形狀與其傳播距離、土壤種子庫(kù)壽命、植物定居成功率和植物繁殖力密切相關(guān)[3-6]。小粒、近圓球形的種子更容易形成持久土壤種子庫(kù)[1-2]，而持久種子庫(kù)是植物適應(yīng)干擾的機(jī)制之一[6-8]，能夠使植物更好地響應(yīng)干旱環(huán)境的干擾。

繁殖體重量也在一定程度上影響植被的空間分布格局[1-2]。有研究報(bào)道，小種子植物具有更大的結(jié)種量，從而具備較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，易于在風(fēng)力等外力作用下散布到較遠(yuǎn)的地方，進(jìn)而擴(kuò)大種群的時(shí)空分布范圍[2,4-5]?？梢?jiàn)，繁殖體的擴(kuò)散和種群的空間格局等都與繁殖體的重量密切相關(guān)。

劉志民、閆巧玲等[1,2,6-8]對(duì)科爾沁沙地大量植物繁殖體或種子的形態(tài)（包括重量、形狀等）進(jìn)行了比較研究，并探討了種子形態(tài)與植物沙生適應(yīng)性的關(guān)系。但是，目前，有關(guān)吉林西部向海自然保護(hù)區(qū)沙丘榆林的植物繁殖體形態(tài)及其生態(tài)學(xué)意義的研究還很少見(jiàn)。

隨著全球氣候變暖的加劇，向海保護(hù)區(qū)的沙化面積有增加的趨勢(shì)[9]，因此，其植被恢復(fù)尤其是沙丘榆林的植被恢復(fù)是保護(hù)區(qū)面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。從種子生態(tài)學(xué)的角度研究其沙丘榆林植被恢復(fù)的制約機(jī)制是保護(hù)區(qū)生態(tài)管理與植被恢復(fù)的有效途徑。

本文對(duì)向海自然保護(hù)區(qū)沙丘榆林植物區(qū)系中65種植物繁殖體重量進(jìn)行比較研究，探討繁殖體形態(tài)與植物適應(yīng)干旱環(huán)境的關(guān)系，旨在為保護(hù)區(qū)植被恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

向海自然保護(hù)區(qū)(44°55′—45°09′N(xiāo)，122°05′—122°31′E)屬于科爾沁沙地的延伸部分。地貌以沙化和鹽漬化的平原為特征，壟狀沙丘與壟間洼地交錯(cuò)相間排列，沙丘榆林是其自然景觀類(lèi)型之一。該區(qū)屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季多風(fēng)干旱，風(fēng)沙較多。年平均氣溫5.1℃，年均降水量400 mm，全年盛行5～6 級(jí)西南風(fēng)。土壤類(lèi)型以風(fēng)沙土和草甸土為主。

1.2 研究方法

本研究中的65 種植物繁殖體均在2020 年秋季種子成熟期采集自吉林西部的向海自然保護(hù)區(qū)沙丘榆林。在不同冠幅（大、中、?。┑闹仓晟习幢壤⒓骖欀仓甑纳?、中、下部，采集成熟的種子；然后混合均勻，經(jīng)實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后測(cè)量。禾本科植物帶外稃和芒測(cè)量，其他植物如帶冠毛、鉤或刺，則在測(cè)量時(shí)保留。因受實(shí)驗(yàn)材料的限制，繁殖體重量是50粒的風(fēng)干重量[1-2]。用分析電子天平稱(chēng)重，每種植物有5 個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)在吉林西部環(huán)境保護(hù)與生態(tài)工程綜合技術(shù)研究中心進(jìn)行。

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)確定植物的拉丁名以及植物的生活型和生態(tài)類(lèi)群[10-12]。

2 結(jié)果與分析

在向海自然保護(hù)區(qū)沙丘榆林采集的65 種植物的繁殖體有19種為種子、46種為果實(shí)（表1），其中在果實(shí)中包括15種禾本科植物的穎果和13種菊科植物的瘦果。所有測(cè)量的豆科（2 種）、蘿藦科（3 種）、百合科（3種）、楊柳科（2 種）和石竹科（2 種）的植物繁殖體均為種子。

表1 65種植物的繁殖體重量及類(lèi)型

續(xù)表1

2.1 植物繁殖體單粒重分組分析

植物繁殖體的單粒重量差別極大，最輕的列當(dāng)種子為0.0096 mg，最重的蒺藜果實(shí)為131.50 mg。

所測(cè)量的46種繁殖體為果實(shí)的植物，按單粒重分為5個(gè)組，所測(cè)量的19種繁殖體為種子的植物，按單粒重分為4 個(gè)組，具體見(jiàn)表2。在繁殖體為果實(shí)的植物中，星星草(0.0804 mg)、華北剪股穎(0.082 mg)、翻白委陵菜(0.0738 mg)、長(zhǎng)苞香蒲(0.0684 mg)和小香蒲(0.0488 mg)的果實(shí)重量最輕，均小于0.1 mg，蒺藜的果實(shí)最重，為131.50 mg，大于100 mg。在繁殖體為種子的植物中，列當(dāng)(0.0096 mg)和刺藜(0.0972 mg)的種子重量最輕，均小于0.1 mg；牧馬豆(16.472 mg)、興安天門(mén)冬(17.096 mg)和杠柳(13.0836 mg)的種子最重，但是小于20 mg。

表2 65種植物繁殖體單粒重分組

2.2 不同生活型的植物繁殖體單粒重分析

繁殖體為果實(shí)的一年生雜草如虎尾草(0.5828 mg)、狗尾草(0.5756 mg)、地錦(1.0724 mg)和戟葉濱藜(8.106 mg)的果實(shí)單粒重量居中，繁殖體為種子的一年生植物如刺藜(0.0972 mg)和尖頭葉藜(0.4018 mg)的種子單粒重偏小。二年生雜草的果實(shí)如飛蓬(0.162 mg)和種子如天仙子(0.593 mg)的重量都較小。一、二年生草甸植物如野亞麻(0.4904 mg)的種子重量也較小。多年生雜草的繁殖體重量大小不一，有的較小，如野艾蒿果實(shí)(0.1024 mg)和平車(chē)前種子(0.236 mg)，有的較大如刺兒菜果實(shí)(3.5682 mg)和鵝絨藤種子(4.7338 mg)。

2.3 不同科屬的植物繁殖體單粒重分析

15種禾本科植物的繁殖體均為穎果，但其重量差異懸殊，最輕的星星草和華北剪股穎分別只有0.0804、0.082 mg，最重的阿爾泰針茅卻有13.2448 mg。

13 種菊科植物的繁殖體均為瘦果，單粒重均較大，而且差異相對(duì)較小，較輕的野艾蒿重量0.1024 mg，較重的刺兒菜重量3.5682 mg。

2.4 不同生態(tài)類(lèi)群的植物繁殖體單粒重分析

草原植物的繁殖體重量復(fù)雜。百里香堅(jiān)果的單粒重(0.296 mg)較小，杠柳種子的重量(13.0836 mg)較大。

草甸植物的種類(lèi)較多，有35種。其繁殖體不論是果實(shí)還是種子，重量相差都十分懸殊，果實(shí)中小香蒲最輕(0.0488 mg)、叉分蓼最重(8.5688 mg)，種子中列當(dāng)最輕(0.0096 mg)、牧馬豆最重(16.472 mg)。

沙生植物除了柳穿魚(yú)(0.1689 mg)的蒴果較小外，其他植物的繁殖體不論果實(shí)還是種子其重量都較大，如白草（穎果，0.9712 mg）、蒺藜（聚合果，131.50 mg）、遠(yuǎn)志（蒴果，4.225 mg）、燭臺(tái)蟲(chóng)實(shí)（胞果，2.2452 mg）、多枝棘豆（種子，1.889 mg）和興安天門(mén)冬（種子，17.0968 mg）。

3 討論

在植物生活史中，繁殖體的有效擴(kuò)散與傳播是一個(gè)既脆弱又關(guān)鍵的階段，不僅經(jīng)歷著不可預(yù)測(cè)的干擾，還面臨著失去活性的風(fēng)險(xiǎn)[13]。有研究表明，在植物繁衍進(jìn)化過(guò)程中，植物的最適種子大小是與種子數(shù)量權(quán)衡的結(jié)果[14]。

在風(fēng)沙環(huán)境中，繁殖體重量小的植物借助風(fēng)的傳播更易于擴(kuò)散種群[15-16]。這可能是刺藜、剪股穎、小香蒲、野艾蒿、尖頭葉藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驢耳風(fēng)毛菊、山苦菜等小粒繁殖體植物在保護(hù)區(qū)廣泛分布的主要原因。另外，繁殖體形狀小的植物往往結(jié)種量大，這能有效抵御鳥(niǎo)類(lèi)的捕食[1-2,5-7]。

繁殖體的重量和形狀與土壤種子庫(kù)的壽命關(guān)系密切[2]。有研究顯示，小粒、近圓球形的種子易于形成持久土壤種子庫(kù)[5,17]。本研究中繁殖體重量小于1 mg 的41種植物中，刺藜、列當(dāng)、星星草、翻白委陵菜、尖頭葉藜、麥瓶草、平車(chē)前、多枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟葉蓼、箭頭唐松草、蓬子菜、狹葉澤芹的形狀呈近圓球形，它們可能具有持久土壤種子庫(kù)，意味著它們進(jìn)化了抵抗干擾的繁殖對(duì)策。持久土壤種子庫(kù)中有活性但保持休眠狀態(tài)的種子，使得植物種具有了適應(yīng)未來(lái)不可預(yù)知干擾的潛在能力[16,18,20-22]。

沙生植物的繁殖體不論果實(shí)還是種子其重量普遍較大，這使其不易被風(fēng)吹動(dòng)，增強(qiáng)了植物在風(fēng)沙環(huán)境下的定居能力。有研究顯示，沙生植物除繁殖體重量大外，還在種子形狀上進(jìn)化形成降低位移、適應(yīng)風(fēng)沙活動(dòng)的機(jī)制[5,7-8]。

在干旱、半干旱地區(qū)，自然環(huán)境較為惡劣，風(fēng)沙活動(dòng)頻繁，植物在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，進(jìn)化出了各種應(yīng)對(duì)干擾的繁殖對(duì)策[1,2,4,6]。研究干旱半干旱地區(qū)的植物繁殖對(duì)策對(duì)于該地區(qū)的植被管理和植被恢復(fù)具有重要的借鑒和指導(dǎo)意義[1,2,5-8]。在吉林西部向海自然保護(hù)區(qū)的種子生態(tài)學(xué)方面的研究還是一個(gè)空白，對(duì)植物繁殖體重量的比較研究是這方面研究的開(kāi)端，未來(lái)還將對(duì)植物繁殖體形狀、種子萌發(fā)與傳播、土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系等作進(jìn)一步研究，為當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)提供依據(jù)。

4 結(jié)論

（1）65種植物中繁殖體為果實(shí)的植物單粒重分為5 個(gè)組別(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100、100～200 mg)，繁殖體為種子的植物相應(yīng)的分為4個(gè)組別(＜0.1、0.1～1、1～10、10～100 mg)；植物繁殖體的單粒重差別極大，最輕的列當(dāng)種子為0.0096 mg，最重的蒺藜果實(shí)為131.50 mg。

（2）刺藜、剪股穎、小香蒲、野艾蒿、尖頭葉藜、狗尾草、蒲公英、拂子茅、驢耳風(fēng)毛菊、山苦菜等植物繁殖體重量輕，能夠借助風(fēng)力傳播等外力作用在保護(hù)區(qū)廣泛分布。

（3）刺藜、列當(dāng)、星星草、翻白委陵菜、尖頭葉藜、麥瓶草、平車(chē)前、帚枝千屈菜、狗尾草、百里香、戟葉蓼、箭頭唐松草、蓬子菜、狹葉澤芹的繁殖體重量輕(＜1 mg)且形狀呈近圓球形，推測(cè)其可能具有持久土壤種子庫(kù)。

（4）半干旱沙區(qū)植物借助繁殖體形態(tài)形成特殊的繁殖對(duì)策，在一定程度上降低了種群生存的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)種群持續(xù)繁衍具有重要生態(tài)意義。