摘要 本文模擬自然水分脅迫處理，研究不同種源地紫楠對水分脅迫的響應(yīng)特性和耐旱適應(yīng)能力。以江蘇蘇州、浙江建德2個種源地的2年生紫楠幼苗為試驗材料，觀測水分脅迫處理0、5、10 d及復(fù)水后5 d的幼苗生長情況及生理指標。結(jié)果表明，隨水分脅迫時間延長，2個種源地紫楠組織含水量逐漸下降，復(fù)水后5 d恢復(fù)正常；其葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和丙二醛含量變化雖然不同，但總體均呈上升趨勢，復(fù)水后下降。2種不同種源地紫楠幼苗能忍耐輕度水分脅迫，其抗旱能力有所不同，蘇州種源紫楠抗旱能力強于建德種源紫楠。

關(guān)鍵詞 紫楠；種源；抗旱性；生理生化

中圖分類號 S722.7 文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）23-24-0071-05

Analysis of adaptation to water stress in Phoebe sheareri from different provenance

ZHU Guanghui

（Suzhou Polytechnic Institute of Agriculture， Suzhou 215008， China）

Abstract This paper were conducted on the physiological characteristics and drought tolerance of Phoebe sheareri from different provenances under simulated natural water stress.The growth and physiological indexes of two-year-old Phoebe sheareri seedlings from Suzhou， Jiangsu and Jiande， Zhejiang were observed after 0，5，10 days of water stress treatment and 5 days after rewatering. The results showed that with the increase of water stress time， the leaf tissue water content of Phoebe sheareri decreased gradually， and returned to normal after 5 days。 The contents of chlorophyll， soluble protein， soluble sugar， free proline and malondialdehyde were different， but the general trend was increasing， and decreased after rewatering. The seedlings of two provenances could endure light water stress and their drought resistance was different. The drought resistance of Suzhou provenance was stronger than that of Jiande provenance.

Keywords Phoebe sheareri; provenances; drought-resistance; physiology and biochemistry

紫楠（Phoebe sheareri）是樟科楠屬常綠闊葉喬木，喜溫暖濕潤氣候及較陰濕環(huán)境，主要分布于長江以南及西南地區(qū)[1]。在江蘇主要分布于南京、句容、宜興和蘇州等地。紫楠是中國特有的鄉(xiāng)土珍貴用材樹種。紫楠因材質(zhì)優(yōu)良而聞名，也是園林綠化上的優(yōu)良樹種[2]。紫楠具有獨特的觀賞性和特殊的香味，四季常綠，葉片寬大，樹形高大宏偉，可用作道路綠化的行道樹，也可種植于庭院內(nèi)遮陰，或作為公園綠地風(fēng)景樹。

隨著林業(yè)發(fā)展，珍貴樹種已經(jīng)成為城鄉(xiāng)綠化林種、樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整的重點類型。目前珍貴樹種的需求量大大增加，應(yīng)用前景非常廣闊。然而，由于紫楠苗期生長緩慢、成林時間長以及對紫楠森林資源保護力度有待提升，紫楠自然資源較為稀缺。近年來，為了加快紫楠的培育及推廣應(yīng)用，有關(guān)學(xué)者對紫楠播種育苗、生長規(guī)律及培育技術(shù)進行了研究。姜宗慶等[3-5]研究了紫楠的播種育苗、促成栽培技術(shù)以及栽培生理；李鑫等[6]、史紅文等[7]研究了紫楠容器育苗技術(shù)；劉冬瑞等[8]研究了江蘇溧陽紫楠群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征，范憶等[9]分析了天目山紫楠種群年齡結(jié)構(gòu)與點格局，李婷芳等[10]對蘇州穹窿山紫楠群落特征進行了研究，但對不同種源地紫楠對于水分脅迫的忍耐程度研究較少。

為掌握紫楠的優(yōu)良特性，探索紫楠育苗造林技術(shù)，適應(yīng)林業(yè)珍貴化、彩色化、效益化和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的需要，本文對不同種源地紫楠對于水分脅迫的反應(yīng)及生理基礎(chǔ)進行研究，為珍貴樹種紫楠人工培育和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗所用苗木分別為浙江建德、江蘇蘇州兩地紫楠實生苗，以營養(yǎng)土盆栽在相同條件下培養(yǎng)，選取無病蟲害、生長健壯及生長勢頭基本一致健壯的2年生紫楠幼苗為試驗材料。

1.2 試驗方法

6月初，將種植于直徑為10 cm×20 cm無紡布營養(yǎng)袋中的紫楠幼苗，置于蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院相城科技園設(shè)施溫室內(nèi)，進行自然水分脅迫處理，觀測苗木生長情況。以幼苗初始狀態(tài)為對照，在水分脅迫處理后的0（CK）、5、10 d及恢復(fù)澆水后第5天（R）清晨，采集方向、高度和大小較一致的功能葉，混合后帶到試驗室進行葉片組織含水量及生理指標的測定。每個處理3次重復(fù)。

1.3 測定項目及分析方法

1.3.1 形態(tài)指標和生理指標測定 "植物葉片組織含水量采用烘干稱重法，葉綠素總含量的測定用分光光度法進行（葉綠素提取采用暗處浸提法）。可溶性蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法；游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法測定。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析 "數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用Excel 2007軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 對組織含水量的影響

水分脅迫處理對不同種源地紫楠葉片組織含水量的影響如表1所示。經(jīng)水分脅迫處理0、5和10 d及恢復(fù)灌溉5 d后，定期隨機取樣10株植物葉片經(jīng)烘干后，分別測量2個種源地紫楠體內(nèi)的含水量。在水分脅迫處理5 d后，建德紫楠組織含水量與對照（0 d）相比有所下降，恢復(fù)澆水后5 d，2個種源地紫楠幼苗組織含水量與對照差別不明顯。

2.2 對葉綠素含量的影響

水分脅迫處理對不同種源地紫楠葉片葉綠素含量的影響如圖1所示。隨著水分脅迫天數(shù)的增加，2個種源地紫楠幼苗葉片葉綠素含量先增加，在5 d達到最大值，然后隨著干旱脅迫時間延長，葉綠素含量呈下降趨勢，但變化的程度有差異，其中建德紫楠下降的幅度小于蘇州紫楠?；謴?fù)灌溉5 d后，蘇州紫楠恢復(fù)到處理前水平，建德紫楠未達到處理前水平。

2.3 對可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

水分脅迫對不同種源地紫楠葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量的影響如圖2所示。隨著水分脅迫處理時間的增加，蘇州紫楠可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸增加，在10 d時達到最大值，恢復(fù)灌溉后5 d，可溶性蛋白含量下降。建德紫楠的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在5 d時達到最大值，然后第10天開始下降，恢復(fù)灌溉處理 5 d 后可溶性蛋白含量波動性上升。推測2個種源地紫楠逆境脅迫在恢復(fù)灌溉后5 d干旱得以緩解，建德紫楠恢復(fù)較慢。

2.4 對可溶性糖含量的影響

水分脅迫對不同種源地紫楠葉片中可溶性糖含量的影響如圖3所示。植物遭受水分脅迫處理期間，2個種源地紫楠幼苗的葉片可溶性糖含量逐漸上升，隨著脅迫延長，蘇州紫楠和建德紫楠都在水分脅迫處理的第10天上升到最大值后下降。恢復(fù)灌溉5 d后，可溶性糖含量逐漸恢復(fù)正常。

2.5 對游離脯氨酸含量的影響

水分脅迫對不同種源地紫楠葉片中游離脯氨酸含量的影響如圖4所示。由圖4可知，隨著水分處理時間的延長，2個種源地紫楠葉片游離脯氨酸均上升，在水分脅迫第10天時，增加到最高值，其中蘇州紫楠上升幅度大于建德紫楠。復(fù)水5 d后游離脯氨酸含量均有不同程度下降，說明2個種源地紫楠植物抵抗了逆境脅迫，逐漸恢復(fù)正常。

2.6 對丙二醛含量的影響

水分脅迫對不同種源地紫楠葉片中丙二醛含量的影響如圖5所示。隨著水分脅迫處理時間的延長，干旱加劇，導(dǎo)致2個種源地紫楠的丙二醛（MDA）含量不斷增加，當水分脅迫得到解除，復(fù)水5 d后，2個種源地紫楠丙二醛含量依舊較高，沒有下降到處理前水平，說明受損的細胞還未完全清除丙二醛。

3 結(jié)論與討論

紫楠觀賞價值和經(jīng)濟價值較高，在城鄉(xiāng)綠化中具有重要應(yīng)用價值。江蘇環(huán)太湖、宜溧及寧鎮(zhèn)揚丘陵山區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，宜種植紫楠。在植物各個階段的生長發(fā)育和植物各種生理代謝過程中，水分脅迫成為限制紫楠苗木成活與生長的關(guān)鍵因素。本試驗研究了水分缺乏時2個種源地紫楠植物體內(nèi)組織含水量、葉綠素含量、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量、游離脯氨酸含量和MDA含量變化，評價植物間抗旱性差異。

一般情況下植物受水分脅迫時，植物體內(nèi)的組織含水量會下降。試驗結(jié)果表明，在干旱處理期間，2個種源地紫楠組織含水量下降，其中建德紫楠對水分減少較敏感，其組織含水量在水分脅迫第5天就表現(xiàn)出差異，蘇州紫楠在干旱脅迫下第10天明顯下降，恢復(fù)澆水5 d后，2種紫楠葉片組織含水量都恢復(fù)到脅迫前水平，這說明2種紫楠對干旱脅迫有一定的忍耐，蘇州紫楠抗旱性優(yōu)于建德紫楠。

植物在缺水時生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，使葉色變深。雖然葉綠素含量與植物的水分代謝沒有直接關(guān)系，但與植物光合作用密切相關(guān)，可以反映植物營養(yǎng)物質(zhì)積累和生長情況。在本試驗中，隨著水分脅迫時間延長，2種紫楠葉片葉綠素含量上升，可能與植物組織失水有關(guān)，并相應(yīng)地增加了葉綠素的濃度。這與黃威龍等[11]發(fā)現(xiàn)菜豆樹、鐵冬青等

4種苗木在輕度干旱時葉綠素含量增加，時麗冉等[12]發(fā)現(xiàn)菊花輕度干旱時葉綠素含量上升的結(jié)果一致。恢復(fù)澆水5 d后，2種紫楠的葉綠素含量下降，都未恢復(fù)到處理前水平。

在逆境條件下，植物葉片可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量的變化，可作為衡量植物代謝強弱、逆境適應(yīng)性的依據(jù)?？扇苄缘鞍自黾樱欣谥参锛毎档蜐B透勢，防止水分散失，提高細胞的保水能力?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍踪|(zhì)一樣，都是植物體的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有降低細胞水勢、維持原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的功能。

可溶性蛋白質(zhì)大多是植物代謝中至關(guān)重要的酶，在植物細胞中，可以參與多種生命活動，如細胞結(jié)構(gòu)維持、離子和分子調(diào)節(jié)、能量代謝等。水分脅迫下，2個種源地植物葉片可溶性蛋白質(zhì)含量增加，有利于植物體內(nèi)維持較低的水勢，避免水分流失，抵抗干旱帶來的傷害。這與史小玲等[13]研究結(jié)果相似。

可溶性糖在植物中起著多種作用，它不僅是一種營養(yǎng)物質(zhì)，是植物新陳代謝的基礎(chǔ)，而且是作為小分子有機化合物參與植物細胞內(nèi)調(diào)節(jié)滲透壓的重要溶質(zhì)。研究表明，水分脅迫處理10 d，2個種源地紫楠可溶性糖含量上升到最大值，可能是干旱脅迫下植物主動積累了一些可溶性糖以降低滲透勢，進而抵抗水分脅迫傷害。復(fù)水后5 d，干旱得到緩解，可溶性糖含量作為細胞修復(fù)原料被大量消耗，導(dǎo)致可溶性糖含量降低。

游離脯氨酸是植物在逆境下的代謝產(chǎn)物，抗性越強的品種產(chǎn)生的脯氨酸越多[14]。多項研究表明[15-16]，游離脯氨酸含量越高，植物的抗旱性越強，因此測定游離脯氨酸含量可以作為抗旱育種的生理指標一。游離脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以保證細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，以防止水分散失，增強蛋白質(zhì)的水合作用。在本研究中，經(jīng)干旱脅迫處理5 d，2種紫楠幼苗的葉片游離脯氨酸含量開始增加。水分脅迫處理10 d，干旱程度加劇，2個種源地紫楠體內(nèi)游離脯氨酸含量迅速增加，以抵御干旱，其中蘇州紫楠游離脯氨酸含量增加幅度高于建德紫楠，蘇州紫楠的抗旱性強于建德紫楠。

植物體內(nèi)游離脯氨酸含量增加和可溶性蛋白質(zhì)含量有一定關(guān)聯(lián)性。耿紅凱等[17]認為，隨著脅迫時間延長，可溶性蛋白質(zhì)可分解為包括脯氨酸在內(nèi)的多種氨基酸，導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量有所下降。

丙二醛是植物遭受逆境脅迫時細胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物。植物丙二醛含量的多少可反映植物細胞膜受傷害的程度[17]。隨著干旱脅迫時間加劇，2個種源地紫楠MDA升高，植物組織已受到一定程度的損傷，復(fù)水5 d后尚未恢復(fù)，這說明在紫楠栽培過程中，特別在干旱天氣要加強苗木水分管理，及時灌溉，降低干旱損傷。

試驗表明，水分脅迫下2個種源地紫楠都能啟動生理機制抵御輕度的干旱水分脅迫。蘇州紫楠在5個生理指標方面表現(xiàn)較突出，其對水分脅迫的適應(yīng)性優(yōu)于建德紫楠，這與本研究田間引種栽培觀測結(jié)果相一致。這也說明在長期進化中，植物生態(tài)習(xí)性適應(yīng)了種源地的氣候條件，引種栽培要充分考慮引種地氣候條件、生長習(xí)性，養(yǎng)護管理要關(guān)注天氣變化，當大氣、土壤干旱時，要做好田間水分管理。

本研究對提高紫楠的引種栽培成活率、提高管護技術(shù)、做好珍貴樹種紫楠種苗培育和推廣工作具有重要意義，但是不同種源地紫楠的抗旱性還與天氣、土壤和根系活力等因素有關(guān)，其最大耐受能力及耐旱生理機制還有待進一步研究。

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（責(zé)編：楊 歡）