呂敬才 張海波 代亮亮 蔣玄空 蘇以江 袁果

摘要：為闡明克氏原螯蝦攝食對沉水植物生長和群落結(jié)構(gòu)的影響，通過室外模擬試驗(yàn)，研究克氏原螯蝦攝食對4種沉水植物輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、竹葉眼子菜（Potamogeton malaianus）和苦草（Vallisneria natans）影響。結(jié)果表明，克氏原螯蝦攝食對沉水植物的生物量有一定影響，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，對照組中的沉水植物總生物量增加了27.2%，55、75、95 mm螯蝦組中的沉水植物總生物量分別下降了0.2%、50.9%、66.9%，沉水植物的生物量隨克氏原螯蝦體長的增加而降低?？耸显r對輪葉黑藻株高的影響最為明顯，對苦草株高的影響較小。不同形態(tài)克氏原螯蝦均喜食輪葉黑藻，對輪葉黑藻的攝食喜好程度優(yōu)于篦齒眼子菜和竹葉眼子菜，對苦草的攝食選擇性最低。由結(jié)果可見，克氏原螯蝦的入侵嚴(yán)重地影響沉水植物的群落結(jié)構(gòu)，從而影響水體生態(tài)系統(tǒng)功能，應(yīng)加強(qiáng)對其種群動態(tài)的監(jiān)測，采取相應(yīng)措施控制其危害。

關(guān)鍵詞：克氏原螯蝦;入侵生物;沉水植物;攝食作用;群落結(jié)構(gòu)

中圖分類號： X171.1;S181文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0298-04

收稿日期：2018-07-26

基金項(xiàng)目：貴陽阿哈湖國家濕地公園管理處項(xiàng)目（編號：2016）;貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號：[2016]1141）;貴州省生物研究所科技計(jì)劃（編號：2017SWS02）。

作者簡介：呂敬才（1988—），男，貴州貴陽人，碩士，助理研究員，主要從事動物生態(tài)學(xué)與生物生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究。Tel：（0851）83844315;E-mail：lvjingcaiwchq@163.com。

通信作者：袁果，碩士，高級工程師，主要從事濕地生態(tài)學(xué)與生態(tài)修復(fù)研究。Tel：（0851）83844315;E-mail：875932286@qq.com。

沉水植物作為淡水湖泊主要的生物組成部分，對維護(hù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)、控制湖泊富營養(yǎng)化具有重要的生態(tài)價(jià)值[1]。不僅影響著水中的魚蝦類、底棲動物、浮游生物的組成和分布，而且可以增加空間生態(tài)位，提高水下光照和溶解氧含量，起到消浪和凈化水質(zhì)的作用，是水體生物多樣性賴以維持的基礎(chǔ)[2-4]。然而，沉水植物的生長、生存及繁殖受到光照、營養(yǎng)鹽、水流、溫度、潮汐等多種環(huán)境因子的影響，這些影響因子的多樣性與復(fù)雜性，增加了沉水植物恢復(fù)重建的難度[5-7]。研究表明，動物攝食是影響沉水植物生長的重要因子之一，其中草食性魚類、螺類、螯蝦類等水生動物的攝食對沉水植物生長的影響很大，甚至?xí)霈F(xiàn)毀滅性的破壞[8-11]。螯蝦作為生態(tài)系統(tǒng)中的外來入侵物種，其通過選擇性攝食可以改變沉水植物群落結(jié)構(gòu)的組成，使生態(tài)系統(tǒng)的生境質(zhì)量下降，從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能。

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）屬節(jié)肢動物門、甲殼綱、十足目、螯蝦科[12]，原分布于美國南部和墨西哥北部，20世紀(jì)20年代末作為經(jīng)濟(jì)食用蝦被引入我國，后因管理不善逃逸至各類水體[13]?？耸显r具有適應(yīng)能力強(qiáng)、生長迅速、繁殖率高等特點(diǎn)，能迅速在湖泊、河流、水塘、農(nóng)田等各種水體建立起野外自然種群[14-15]?？耸显r為雜食性動物，攝食對象廣泛，包括大型水生植物、浮游藻類、底棲動物、本地魚蝦、兩棲動物、無機(jī)及有機(jī)碎屑等[12，14，16-18]。克氏原螯蝦入侵自然濕地后對大型水生植物造成了嚴(yán)重的破壞，常常使得這些湖泊由清澈的、沉水植物占優(yōu)勢的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闇啙岬?、浮游植物占?yōu)勢的狀態(tài)，食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)等級都發(fā)生了深刻的變化，對水生生態(tài)系統(tǒng)造成一定風(fēng)險(xiǎn)[17，19]。同時(shí)，克氏原螯蝦通過食物競爭和捕食可直接或間接影響動植物群落，使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生境質(zhì)量下降，并導(dǎo)致物種多樣性下降[17，20]。因此，分析克氏原螯蝦入侵對沉水植物多樣性的影響過程將有助于進(jìn)一步理解其入侵后生物多樣性的變化過程。目前，克氏原螯蝦對輪藻、金魚藻、伊樂藻、穗狀狐尾藻等大型植物多樣性方面的影響已有研究報(bào)道[9-21]，關(guān)于克氏原螯蝦對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響有待深入研究。因此，本研究試圖在特定植物組成的沉水植物群落基礎(chǔ)上，以入侵生物克氏原螯蝦對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響為研究實(shí)例，結(jié)合其攝食特性差異，深入分析克氏原螯蝦對沉水植物的影響，尤其是沉水植物群落物種多樣性的變化規(guī)律，旨在為克氏原螯蝦入侵的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

克氏原螯蝦采集于貴陽阿哈湖國家濕地公園（26.54 N，106.67 E），飼養(yǎng)于貴州省生物研究所水生動物室外養(yǎng)殖池。試驗(yàn)時(shí)選擇55、75、95 mm 3種不同體長的克氏原螯蝦作為供試材料，試驗(yàn)前使其饑餓24 h。沉水植物為輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、竹葉眼子菜（Potamogeton malaianus）和苦草（Vallisneria natans），均采集于貴陽阿哈湖國家濕地公園。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在露天人工砌試驗(yàn)池進(jìn)行，每個(gè)試驗(yàn)池長90 cm，寬70 cm，高100 cm，水深60 cm。試驗(yàn)前先挑選生長旺盛、大小相似的沉水植物移栽在裝有14 cm厚底泥的塑料盆中（口徑13 cm，高15 cm），每盆種植3株。然后將塑料盆放置于貴陽阿哈湖國家濕地公園河流中，待沉水植物生長穩(wěn)定1周后置于試驗(yàn)池內(nèi)，每種沉水植物每個(gè)試驗(yàn)池放置2盆。試驗(yàn)分為55、75、95 mm 3種不同形態(tài)克氏原螯蝦處理組和1個(gè)對照組，不同形態(tài)克氏原螯蝦處理組投放活動能力強(qiáng)的螯蝦4尾（雌雄比為1 ∶1），每組試驗(yàn)均重復(fù)3次。為了保持試驗(yàn)過程中池內(nèi)水的流動性，每個(gè)試驗(yàn)池的進(jìn)水量與排水量幾乎保持一致。試驗(yàn)時(shí)間為2017年9月15日至9月30日，平均溫度為24 ℃。

1.3測定指標(biāo)和方法

在整個(gè)試驗(yàn)過程中，每3 d記錄1次試驗(yàn)池內(nèi)沉水植物株高、被捕食株數(shù)及剩余株數(shù)、水溫和克氏原螯蝦的生長情況。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將沉水植株取出，用水沖洗掉底泥，先測定沉水植物株高、分株數(shù)量等形態(tài)指標(biāo)，然后稱量沉水植物的濕質(zhì)量，稱量時(shí)先用蒸餾水洗凈沉水植物，瀝干30 min，再用濾紙吸水后放入電子天平稱量。

克氏原螯蝦對沉水植物的攝食選擇性指數(shù)：

F=ri-piri+pi。

式中：F表示選擇性指數(shù);ri為某種沉水植物被攝食量占總攝食量的百分比;pi為試驗(yàn)池沉水植物的總量中同一種沉水植物的質(zhì)量百分比。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和Origin 9.0整理繪圖，采用SPSS 12.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，不同處理組數(shù)據(jù)采用單因素方差分析（one-way ANOVA），并應(yīng)用Tukeys多重兩兩比較平均數(shù)之間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1克氏原螯蝦對沉水植物生物量的影響

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，95 mm螯蝦組中沉水植物總生物量為35.0 g/m2，明顯低于75 mm螯蝦組（46.2 g/m2）、55 mm 螯蝦組（91.1 g/m2）和對照組（131.27 g/m2）（圖1）。55 mm、75 mm 和95 mm螯蝦組中的沉水植物總生物量分別下降了0.2%、50.9%和66.9%，而對照組中的沉水植物總生物量有所增加，增加了27.2%。方差分析結(jié)果顯示，克氏原螯蝦對沉水植物總生物量有顯著影響（P<0.05），沉水植物總生物量隨克氏原螯蝦體長的增長而降低，表明克氏原螯蝦的存在不利于沉水植物的生長。

2.2克氏原螯蝦對沉水植物株高的影響

由圖2-a可知，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，75 mm和95 mm螯蝦組中輪葉黑藻株高均下降了100%，55mm螯蝦組中輪葉黑藻株高僅下降了3.6%，對照組輪葉黑藻株高增長了41.2%。經(jīng)分析，試驗(yàn)組與對照組輪葉黑藻株高存在顯著差異（P<005）。3種形態(tài)克氏原螯蝦對篦齒眼子菜和竹葉眼子菜株高具有一定影響（圖2-b，圖2-c），對照組和55 mm螯蝦組篦齒眼子菜和竹葉眼子菜的株高無顯著差異，但在75 mm和95 mm 螯蝦組中，篦齒眼子菜和竹葉眼子菜的株高顯著低于其他處理組（P<0.05）。對于苦草，對照組和55 mm螯蝦組苦草株高分別增長了17.8%和18.4%，75 mm和95 mm 螯蝦組苦草株高分別下降了5.6%和26.2%（圖2-d）。結(jié)果表明，克氏原螯蝦對沉水植物株高具有明顯的影響，克氏原螯蝦的存在不利于沉水植物株高的增長。

2.3克氏原螯蝦對不同沉水植物的攝食選擇性

克氏原螯蝦對不同沉水植物的攝食選擇存在顯著差異（P<0.05），不同形態(tài)克氏原螯蝦對不同沉水植物的選擇性指數(shù)不同。由圖3可知，3種形態(tài)克氏原螯蝦對輪葉黑藻的選擇性指數(shù)均大于0。其中95 mm螯蝦組對沉水植物輪葉黑藻、篦齒眼子菜和竹葉眼子菜的選擇性指數(shù)大于0，對苦草的選擇性指數(shù)小于0;55 mm和75 mm螯蝦組除了對輪葉黑藻的選擇性指數(shù)大于0外，對篦齒眼子菜、竹葉眼子菜和苦草的選擇性指數(shù)均小于0?？耸显r對輪葉黑藻的喜好程度優(yōu)于篦齒眼子菜和竹葉眼子菜，對苦草的選擇性最低，表明克氏原螯蝦并不喜好苦草。

3結(jié)論與討論

螺類、螯蝦類、草食性魚類等動物的攝食是影響沉水植物生長的主要因素之一[9-11]。有研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦對荷蘭泥炭湖沉水植物生長具有顯著影響，克氏原螯蝦的引入能急劇降低輪藻（Charavirgata）、伊樂藻（Elodeanuttallii）和穗狀

狐尾藻（Myriophyllum spicatum）等沉水植物的生物量[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦對輪葉黑藻生物量的影響最為明顯，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，95 mm和75 mm螯蝦組中輪葉黑藻生物量下降了100.0%，55 mm螯蝦組輪葉黑藻的生物量基本未發(fā)生變化，對照組輪葉黑藻的生物量增加了32.4%。與輪葉黑藻相似的是，不同形態(tài)克氏原螯蝦對篦齒眼子菜均有一定影響，其影響主要集中在莖上;試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，篦齒眼子菜的莖常被克氏原螯蝦咬斷，可能與篦齒眼子菜的莖比較纖細(xì)有關(guān);對竹葉眼子菜和苦草生物量的影響最?。▓D4）。克氏原螯蝦極喜食輪葉黑藻，可能與輪葉黑藻葉片較為細(xì)嫩、分支結(jié)構(gòu)細(xì)小，而苦草和竹葉眼子菜外表寬大而堅(jiān)硬不利于克氏原螯蝦的攝食有關(guān)。與輪葉黑藻相比，苦草和竹葉眼子菜具有較高的粗纖維含量[10]，克氏原螯蝦無法輕易咬斷植物纖維，從而導(dǎo)致其對苦草和竹葉眼子菜生物量的影響較小。研究表明，克氏原螯蝦對不同種類沉水植物的生物量具有明顯的影響，克氏原螯蝦的引入可大幅度降低沉水植物的生物量，其生物量隨著克氏原螯蝦體長的增加而下降。

試驗(yàn)中影響沉水植物株高的因素與克氏原螯蝦對沉水植物的選擇性攝食有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦對不同沉水植物的選擇性攝食及對不同沉水植物莖和葉片的影響有所不同，從而對不同沉水植物株高的影響不同。克氏原螯蝦對4種供試植物中的輪葉黑藻和篦齒眼子菜的攝食性高，導(dǎo)致輪葉黑藻和篦齒眼子菜的株高增長率下降。本研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦極喜攝食輪葉黑藻，對輪葉黑藻株高的影響最為明顯，在試驗(yàn)進(jìn)行到9 d時(shí)，輪葉黑藻株高幾乎為0，且隨著克氏原螯蝦體長的增加，其攝食量變大，輪葉黑藻株高下降幅度愈來愈明顯。而克氏原螯蝦對苦草的影響不顯著，可能是由于克氏原螯蝦對沉積物和苦草的擾動阻礙了苦草生長，但具體原因還有待于進(jìn)一步研究。

研究結(jié)果表明，小體型克氏原螯蝦的引入可造成沉水植物株高下降，大體型的克氏原螯蝦處理組對沉水植物株高的負(fù)面影響更嚴(yán)重，整體上不同形態(tài)克氏原螯蝦處理組均會使沉水植物的株高明顯降低，隨著形態(tài)體長的增大，對株高的負(fù)面影響不斷增加，可能的原因是克氏原螯蝦的個(gè)體生長使得其攝食量逐漸增加，導(dǎo)致生物量急劇下降，最終導(dǎo)致沉水植物株高顯著降低，說明克氏原螯蝦形態(tài)越大，對沉水植物株高的危害性也越大。

克氏原螯蝦對供試沉水植物的攝食選擇存在較大差異，不同形態(tài)克氏原螯蝦對不同沉水植物的選擇性指數(shù)不同。當(dāng)輪葉黑藻、苦草、竹葉眼子菜和篦齒眼子菜同時(shí)存在時(shí)，克氏原螯蝦偏愛攝食輪葉黑藻，對輪葉黑藻的選擇比例均超過80%，其次為篦齒眼子菜和竹葉眼子菜，對苦草的選擇比例最低。有研究表明，水生動物對植物的攝食作用往往具有一定的選擇性，這與植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)價(jià)值、酚類化合物等有一定的關(guān)系，酚類化合物含量的高低可能是影響水生動物攝食的一個(gè)重要原因[11]。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，輪葉黑藻的酚類化合物含量較高，是苦草的179倍[22]，輪葉黑藻酚類化合物含量較高可能是克氏原螯蝦偏愛攝食輪葉黑藻的一個(gè)重要原因。Cronin等研究發(fā)現(xiàn)，螯蝦對大型水生植物的攝食有明顯的選擇性，更喜食具有細(xì)小分支結(jié)構(gòu)的水生植物，如輪藻、金魚藻等[21]。在本試驗(yàn)中，由于輪葉黑藻、苦草、竹葉眼子菜和篦齒眼子菜形態(tài)結(jié)構(gòu)差異明顯，克氏原螯蝦偏向攝食輪葉黑藻，可能由于輪葉黑藻葉較嫩、較短，有利于克氏原螯蝦攝食，而克氏原螯蝦對苦草的選擇性最低，可能由于苦草葉面寬大、厚實(shí)，不利于克氏原螯蝦攝食，但具體原因還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]謝貽發(fā). 沉水植物與富營養(yǎng)湖泊水體、沉積物營養(yǎng)鹽的相互作用研究[D]. 廣州：暨南大學(xué)，2008.

[2]孔楊勇，夏宜平，陳煜初. 沉水植物的研究現(xiàn)狀及其園林應(yīng)用[J]. 中國園林，2005（6）：65-68.

[3]Valiranta M，Weckstrom J，Siitonen S，et al. Holocene aquatic ecosystem change in the boreal vegetation zone of northern Finland[J]. Journal of Paleolimnology，2011，45（3）：339-352.

[4]李強(qiáng)，王國祥，宋仲容. 沉水植物生長恢復(fù)研究[M]. 北京：中國水利水電出版社，2013：1-193.

[5]Havens K E，Sharfstein B，Brady M A，et al. Recovery of submerged plants from high water stress in a large subtropical lake in Florida[J]. Aquatic Botany，2003，78（1）：67-82.

[6]Md H，Moss B. Factors influencing the return of submerged plants to a clear-water，shallow temperate lake[J]. Aquatic Botany，2004，80（3）：177-191.

[7]王華，逄勇，劉申寶，等. 沉水植物生長影響因子研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（8）：3958-3968.

[8]Catarino L F，F(xiàn)erreira M T，Moreira I S. Preferences of grass carp for macrophytes in Iberian drainage channels[J]. Journal of Aquatic Plant Management，1997，36：79-83.

[9]Jessica E M，Dorenbosch M，Immers A K，et al. Invasive crayfish threaten the development of submerged macrophytes in lake restoration[J]. PLoS One，2013，8（10）：e78579.

[10]孫健，賀鋒，張義，等. 草魚對不同種類沉水植物的攝食研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（5）：997-1002.

[11]何日利，劉正文. 福壽螺牧食對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，16（3）：338-342.

[12]唐鑫生. 克氏原螯蝦[J]. 生物學(xué)通報(bào)，2001，35（9）：19-20.

[13]薛俊增，吳惠仙，張麗萍. 克氏原螯蝦外部形態(tài)和各器官系統(tǒng)的解剖[J]. 杭州師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1998（6）：69-73.

[14]李振宇，解焱. 中國外來入侵種[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2002：1-211.

[15]王蘇盆，柯尊偉，蔡亞非，等. 克氏原螯蝦在舟山群島永久性靜水水體中的分布及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（6）：1175-1180.

[16]Cruz M J，Rebelo R. Vulnerability of southwest Iberian amphibians to an introduced crayfish，Procambarus clarkii[J]. Amphibian Repitia，2005，26（3）：293-303.

[17]Rodriguez C F，Becares E，F(xiàn)ernandez-Alaez M，et al. Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish[J]. Biological Invasions，2005，7（1）：75-85.

[18]武正軍，蔡鳳金，賈運(yùn)鋒，等. 桂林地區(qū)克氏原螯蝦對澤蛙蝌蚪的捕食[J]. 生物多樣性，2008，16（2）：150-155.

[19]Gamradt S C，Kats L B. Effect of introduced crayfish and mosquitofish on california newts[J]. Conservation Biology，1996，10（4）：1155-1162.

[20]Hobbs H H，Jass J P，Huner J V. A review of global crayfish introductions with particular emphasis on 2 North-American species （Decapoda，Cambaridae）[J]. Crustaceana，1989，56（3）：299-316.

[21]Cronin G，Lodge D M，Hay M E，et al. Crayfish feeding preferences for fresh water macrophytes：the influence of plant structure and chemistry[J]. Journal of Crustacean Biology，2002，22（4）：708-718.

[22]Gao Y N，Liu B Y，Xu D，et al. Phenolic compounds exuded from two submerged freshwater macrophytes and their allelopathiceffects on microcystis aeruginosa[J]. Polish Journal of Environmental Studies，2011，20（5）：1153-1159.