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        云南咖啡銹菌生理小種鑒定

        2023-04-27 03:35:56白學(xué)慧蕭自位馬關(guān)潤(rùn)陳振佳李錦紅
        熱帶農(nóng)業(yè)科技 2023年2期
        關(guān)鍵詞:銹菌小種銹病

        白學(xué)慧 ,蕭自位 ,馬關(guān)潤(rùn) ,羅 琴 ,陳振佳 ,李錦紅 *

        (1.云南省德宏熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,云南瑞麗 678600;2.中國(guó)咖啡工程研究中心,云南芒市 678400)

        咖啡是世界上重要的飲料作物和熱帶經(jīng)濟(jì)作物,云南熱區(qū)咖啡適種區(qū)面積約40 萬(wàn)hm2,截至2021 年底,咖啡種植面積9.29 萬(wàn)hm2、農(nóng)業(yè)產(chǎn)值26.04 億元,綜合產(chǎn)值339.25 億元。云南省咖啡面積、產(chǎn)量和農(nóng)業(yè)產(chǎn)值均占全國(guó)的98%以上。咖啡產(chǎn)業(yè)是云南省打造世界一流“綠色食品牌”的高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)之一。 由咖啡駝孢銹菌(Hemileia vastatrixBerk. & Br.)引起的咖啡銹病是咖啡生產(chǎn)中最重要的病害,在世界各主要咖啡產(chǎn)區(qū)均有不同程度發(fā)生,并以流行猛烈、傳播迅速、損失慘重而著稱(chēng)[1],在適宜的氣候條件下,咖啡銹病可以導(dǎo)致葉片損失達(dá)50%,漿果損失達(dá)70%[2]??Х蠕P病在中美洲及哥倫比亞、秘魯和厄瓜多爾發(fā)生嚴(yán)重并廣泛流行,造成了很大危害[3-5]??Х蠕P病對(duì)云南小粒種咖啡的產(chǎn)量和品質(zhì)影響很大,是限制咖啡產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素[6],種植咖啡抗病品種是控制該病害最為經(jīng)濟(jì)、有效和安全的措施[7]。

        弄清病原菌生理小種分化情況是開(kāi)展抗銹育種的前提和基礎(chǔ)。在咖啡種植國(guó)當(dāng)中,印度最先對(duì)咖啡銹病進(jìn)行研究,印度學(xué)者M(jìn)ayne 首次報(bào)道印度存在咖啡銹菌生理分化現(xiàn)象,鑒定出2 個(gè)小種[8],并于1939 年鑒定出另外兩個(gè)生理小種(race3 和race4),其研究成果為后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)[9]。國(guó)際咖啡銹病研究中心(CIFC)經(jīng)過(guò)50多年的研究,對(duì)全世界46 個(gè)咖啡種植國(guó)的咖啡銹菌樣品進(jìn)行小種鑒定,已發(fā)現(xiàn)小種49 個(gè),分別用羅馬數(shù)字 I,II,III 等表示[10]。我國(guó)陳振佳等 1998年報(bào)道云南咖啡種植區(qū)有 I(v2,v5),II(v5),XV(v4,v5)和 XXIV(v2,v4,v5)4 個(gè)生理小種[11]。白學(xué)慧等2018 年報(bào)道云南咖啡植區(qū)有VIII(v2,v3,v5)、XXXIII(v5,v7 或 v5,v7,v9)、XXXIV(v2,v5,7 或 v2,v5,v7,v9)、XXXVII(v2,v5,v6,v7,v9)、XLI(v2,v5,v8)、XLII(v2,v5,v7,v8 或 v2,v5,v7,v8,v9),New race(v2,v5,v6,v7),New race(v1,v2,v5,v7 或 v1,v2,v5,v7,v9),New race(v1,v5,v7 或 v1,v5,v7,v9)9 個(gè)生理小種[12]。

        Bettencourt 等[13]1985 年報(bào)道,咖啡種群有抗銹病基因9 個(gè),用SH1~SH9 表示,銹菌小種的毒力基因也有9 個(gè),用v1~v9 表示,且小種的毒性基因與咖啡種群的抗病基因?qū)?yīng)。Van der Vossen 等[14]2005 年報(bào)道由于世界不同咖啡種植區(qū)新的銹菌生理小種不斷出現(xiàn),咖啡抗銹基因SH1~SH9 已經(jīng)被陸續(xù)攻克。XXXIII(v5,v7 或 v5,v7,v9)、XXXIV(v2,5,7 或 v2,v5,v7,v9)、XXXVII(v2,v5,v6,v7,v9)、XXXIX(v2,v4,v5,v6,v7,v8,v9)等生理小種的出現(xiàn),使抗病品種卡蒂姆7963 先后在印度、巴西、肯尼亞、坦桑尼亞、泰國(guó)、印度尼西亞、菲律賓、哥倫比亞和中國(guó)等咖啡種植區(qū)逐漸喪失抗銹性[15-20],由于咖啡銹菌群體遺傳變異,培育具咖啡銹病持久抗病性的抗病品種一直是咖啡抗性育種的挑戰(zhàn)。掌握咖啡銹菌生理小種分化及地理分布對(duì)該病的有效防治具有重要意義。本研究利用19 個(gè)國(guó)際通用的咖啡銹菌鑒別寄主,采用人工活體接種的方式,對(duì)2017—2019 年從云南咖啡植區(qū)15 個(gè)縣(市)采集的銹菌樣本進(jìn)行生理小種鑒定,以期為云南咖啡品種合理布局及咖啡育種策略的調(diào)整提供重要依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 材料

        1.1.1 菌株來(lái)源

        菌株樣本主要為2017/2018 年度、2018/2019 年度、2019/2020 年度從云南15 個(gè)縣(市)采集的銹菌孢子,采集地咖啡栽培品種及生態(tài)環(huán)境較具代表性。孢子經(jīng)純化、擴(kuò)繁、保存了58 份用于生理小種鑒定,其中 2017/2018 年度 24 份、2018/2019 年度25 份、2019/2020 年度9 份。樣本采集信息詳見(jiàn)表1。

        1.1.2 鑒別寄主

        采用19 個(gè)通用的鑒別寄主,包括15 個(gè)小??Х龋–offea arabica)或四倍體雜交咖啡(Tetrapliod interspecific hybrids),4 個(gè) 二 倍 體 咖 啡(Coffeaspp.),品種所含抗病基因詳見(jiàn)表2。

        表2 咖啡銹菌小種鑒定所用鑒別寄主及其攜帶抗病基因

        1.2 鑒定方法

        鑒定在云南省德宏熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所溫室進(jìn)行,菌株的保存、擴(kuò)繁和鑒定方法按照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T3331—2018)《熱帶作物品種資源抗病蟲(chóng)鑒定技術(shù)規(guī)程咖啡銹病》中描述的方法進(jìn)行[21]。將采集的銹菌樣本用解剖刀輕輕刮下單個(gè)夏孢子堆,接種在鑒別品種Matari(849/1)幼嫩的新葉背面,用毛刷輕輕涂抹均勻,并輕輕噴施水霧,至有水膜產(chǎn)生為止,然后套塑料袋保濕遮光48 h。約30 d 后收集夏孢子并接種至不同鑒別品種,接種后30~45 d 開(kāi)始調(diào)查,間隔1 周調(diào)查2 次,每個(gè)銹菌樣本重復(fù)3 次。

        1.3 抗病性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

        參照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T3331-2018)《熱帶作物品種資源抗病蟲(chóng)鑒定技術(shù)規(guī)程 咖啡銹病》的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[21],按10 級(jí)劃分(表 3,圖 1)。其中 0~3 級(jí)為抗病(R)、4~5 級(jí)為中抗(MR)、6~7 級(jí)為中感(MS)、8~9 級(jí)為感?。⊿)。

        圖1 咖啡銹病不同病級(jí)癥狀圖

        表3 咖啡銹病病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

        2 結(jié)果與分析

        2.1 銹菌生理小種類(lèi)型及地理分布

        根據(jù)咖啡銹菌樣本與鑒別接種的抗感反應(yīng),鑒定出12 個(gè)生理小種(表4),分別為I(v2,v5)、II(v5)、VIII(v2,v3,v5)、XVII(v1,v2,v5)、XXIV(v2,v4,v5)、XXXIII(v5,v7 或 v5,v7,v9)、XXXIV(v2,v5,v7 或 v2,v5,v7,v9)、XXXV(v2,v4,v5,v7,v9)、XXXVIII(v2,v5,v6,v7,v9)、XXXIX(v2,v4,v5,v6,v7,v8,v9)、XLI(v2,v5,v8)和 XLII(v2,v5,v7,v8 或 v2,v5,v7,v8,v9)。其中:云南德宏植區(qū)有 7 個(gè),分別為 I、VIII、XVII、XXIV、XXXIV、XXXV 和 XLII 型 小 種;大 理 1 個(gè),僅 有 II 型小 種 ;普洱 6 個(gè),分別為 I、II、XXXIV、XXXVII、XXXIX 及XLII 型小種;保山 5 個(gè),分別為 I、II、XXXIII、XXXIV 及 XLII 型 小種 ;臨 滄 5 個(gè) ,分 別為 II、XXXIII、XXXIV、XLI 及 XLII 型小種(表1,表5)。

        表1 咖啡銹菌樣本采集點(diǎn)及寄主

        表4 不同銹菌小種在鑒別寄主上的抗病類(lèi)型

        表5 銹菌小種類(lèi)型及地理分布

        2.2 銹菌生理小種出現(xiàn)頻率及毒力基因種類(lèi)

        本次研究中對(duì)58 份銹菌樣本進(jìn)行鑒定,共鑒定出12 個(gè)生理小種。其中,XXXIV 型生理小種為優(yōu)勢(shì)小種,占樣本的24.14%;I 型和XXXIII 型小種均占樣本的18.97%;II 占樣本的10.34%;XLII 占樣本的8.62%;XXXVII 和XLI 均占樣本的5.18%;VIII、XVII、XXIV、XXXV 和 XXXIX 分別占樣本的1.72%(表6)。本次鑒定結(jié)果表明,云南咖啡主產(chǎn)區(qū)包含v1~v9 共9 個(gè)毒力基因。其中,含單個(gè)毒力基因(II 號(hào)生理小種)僅占樣本總數(shù)的10.34%,其余均為雙至多個(gè)毒力基因(表6)。

        從地區(qū)看,德宏地區(qū)共17 個(gè)樣本,I 型生理小種7 個(gè),占德宏地區(qū)41.18%,保山地區(qū)19 個(gè)樣本,XXXIII 型生理小種 9 個(gè),占保山地區(qū)47.37%。普洱和臨滄差距不大。與2018 年白學(xué)慧等的報(bào)道相比,新鑒定出6 個(gè)生理小種,分別為 I(v2,v5)、II(v5)、XVII(v1,v2,v5)、XXIV(v2,v4,v5)、XXXV(v2,v4,v5,v7,v9)和 XXXIX(v2,v4,v5,v6,v7,v8,v9)[13]。表明云南咖啡主產(chǎn)區(qū)銹菌小種類(lèi)型呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),對(duì)抗銹育種提出了新的挑戰(zhàn)。

        3 討論

        咖啡銹?。℉. vastatrixBerkeley & Broome)對(duì)咖啡野生種和栽培種均有危害,對(duì)小粒種咖啡(Coffea arabica)的危害最為嚴(yán)重。1861年該病害被英國(guó)探險(xiǎn)隊(duì)首次在東非維多利亞湖畔發(fā)現(xiàn),1868 年在斯里蘭卡首次流行,目前已在全世界咖啡產(chǎn)區(qū)流行。種植抗銹品種是控制咖啡銹病最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。1875 年起,咖啡研究者在田間尋找抗銹病植株,1927 年在Timor島發(fā)現(xiàn) HDT(C. canphora和C. arabica天然雜交),上世紀(jì)50 年代CIFC(葡萄牙咖啡銹病研究中心)以HDT 作為主要抗源與世界各主產(chǎn)國(guó)聯(lián)合開(kāi)展了抗銹咖啡品種的選育[22]。但是,在選育具有抗病性品種的同時(shí),隨之出現(xiàn)的銹菌新型小種逐漸克服了抗病咖啡品種的抗性,使其抗性?xún)H在一定時(shí)間及空間內(nèi)有效。如,‘S. 288’主要對(duì)II 型小種有抗性,引入云南種植14 年后抗性逐漸喪失?!ǖ倌稢IFC7963’引入云南從推廣到失去抗性?xún)H 9 年時(shí)間[23]。Várzea 等[24]2005 年報(bào)道咖啡銹菌新小種產(chǎn)生的機(jī)制可能源自銹菌變異,Robinson[25]、Vanderplank[26]、Eskes[27]1983 年報(bào)道病原菌小種的形成、分布與該地區(qū)栽培品種的抗病基因相關(guān),新小種是以克服品種抗病性為目的而形成的。本研究鑒定的 I(v2,v5)、II(v5)和 XXIV(v2,v4,v5)生理小種寄主均為鐵皮卡(Typica)、波邦(Bourbon)、卡杜拉(Caturra)等感病品種(無(wú)抗源介入),XXXIII(v5,v7 或 v5,v7,v9)、XXXIV(v2,v5,7 或 v2,v5,v7,v9)、XXXV(v2,v4,v5,v7,v9)、XXXVII(v2,v5,v6,v7,v9)、XXXIX(v2,v4,v5,v6,v7,v8,v9)、XLI(v2,v5,v8)和 XLII(v2,v5,v7,v8 或 v2,v5,v7,v8,v9)等生理小種寄主均為卡蒂姆系列(Catimor)品種(有HDT 抗源介入),表明咖啡銹菌生理小種的形成、分布與栽培品種的抗病基因相關(guān)。

        本次研究共鑒定出12 個(gè)生理小種,和陳振佳等[11]1998 年、白學(xué)慧等[12]2018 年的報(bào)道相比,云南咖啡植區(qū)新增4 個(gè)生理小種,分別為XVII、XXIV、XXXV 和XXXIX。本研究中銹菌包含的毒力基因?yàn)?v1~v9,與陳振佳等[11]1998 年的報(bào)道相比,增加毒力基因 v1、v3、v6、v8;與白學(xué)慧等[12]2018年的報(bào)道相比,增加毒力基因v4。綜上,云南咖啡銹菌生理小種的類(lèi)型處于動(dòng)態(tài)變化中,銹菌的種類(lèi)和毒力基因也在不斷增加。這與Van der Vossen 等[14]2005 年報(bào)道世界不同咖啡種植區(qū)新型銹菌生理小種不斷出現(xiàn),咖啡抗銹基因SH1~SH9 已經(jīng)被陸續(xù)攻克的研究也吻合。

        我國(guó)目前選育和推廣的咖啡抗銹品種的抗源基本都來(lái)自HDT。銹病抗源單一,亟待創(chuàng)新、引進(jìn)新的銹病抗源,并在選育推廣咖啡抗銹品種的過(guò)程中拓寬手段和策略。

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