康晨，譚燕，羅峰，孫守鈞

（天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300392）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是世界第五大糧食作物[1]，具有較高的營養(yǎng)價值[2]。飼用高粱具有良好的刈割性、耐鹽堿性、抗旱性以及出色的低氮需求，是光合效率較高的C4植物，成為干旱和半干旱地區(qū)重要的飼用作物[3]。我國鹽堿土地較多，高粱的種植面積較廣[4]，近年來種植面積呈逐年升高的趨勢，2018年高粱種植面積約61.9萬hm2，年產(chǎn)高粱約280萬t[5]。與籽粒高粱相比，飼用高粱氫氰酸（HCN）含量較低，喂養(yǎng)動物時較為安全，因此應(yīng)將提高飼用高粱莖稈和籽粒的營養(yǎng)價值作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要目標(biāo)[6]。種植密度對飼用高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)有著重要的影響[7]。種植密度過小會造成土地資源的浪費和產(chǎn)量的減少[8]，種植密度過大可能會導(dǎo)致水的供應(yīng)受阻，同時由于植株過于緊密，光透射減少，使得光合效率降低，造成根部腐爛、分蘗減少、莖稈纖細等問題，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[9]。當(dāng)前對于飼用高粱種植密度的研究還存在較大分歧。有研究表明，增加種植密度可有效增加草料干物質(zhì)[10]。而王聰?shù)萚11]研究表明，在其他環(huán)境條件不變的情況下，隨著種植密度的增加，單株干物質(zhì)積累量呈下降趨勢。國內(nèi)外專家學(xué)者對飼用高粱最適種植密度的研究還沒有統(tǒng)一的結(jié)論，可能是因品種、種植環(huán)境及栽培措施的差異造成的。目前，對飼用高粱種植密度的研究更多體現(xiàn)在產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀上，而對其形態(tài)性狀如分蘗的研究則較少。因此，本試驗以飼用高粱品種‘TS-185’為材料，研究種植密度對飼用高粱農(nóng)藝性狀的影響，以期為飼用高粱的研究和生產(chǎn)提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020年5月在天津市寧河區(qū)試驗林場進行，該試驗林場夏季氣候濕潤，雨水集中，平均濕度66%，年平均降雨量642 mm，集中于7—8月，最高氣溫出現(xiàn)在7月。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，高粱品種為‘TS-185’，種植密度設(shè)9萬、12萬、15萬和18萬株/hm24個處理，行間距為0.5 m，株距分別為0.22、0.17、0.13和0.11 m，穴播，播種深度為10 cm，3次重復(fù)，共12個小區(qū)，小區(qū)面積為17.5 m2，復(fù)合肥施用量為30 kg/666.7 m2，試驗田四周種植兩行保護行，田間管理按當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)方式。0～20 cm土壤營養(yǎng)成分如表1所示。

表1 土壤理化性質(zhì)

1.2 測定方法

葉綠素含量用葉綠素測定儀 SPAD-502（日本美能達公司）進行測定，于拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期和成熟期進行，每小區(qū)隨機選取5株測定主莖和分蘗的旗葉葉片，測定部位為旗葉葉片基部、中部、間部，取平均值，數(shù)值越大說明葉綠素含量越高，以此表明植物在不同時期不同種植密度下的光合作用能力。

田間農(nóng)藝性狀的測定：①株高（cm）：主莖、一級分蘗及二級分蘗根部至穗部頂端的距離；②莖粗（mm）：用游標(biāo)卡尺在莖稈上中下選取三個部位進行測定；③穗長（cm）：主莖和一級分蘗穗頂部至穗基部的距離；④分蘗數(shù)（個）：計數(shù)整株分蘗；⑤穗鮮重（g）：收獲時，主莖和分蘗的果穗質(zhì)量；⑥莖稈鮮重（g）：收獲后直接稱取主莖和分蘗莖稈的質(zhì)量，去掉果穗；⑦穗干重（g）：主莖和分蘗的果穗經(jīng)自然風(fēng)干后的質(zhì)量；⑧莖稈干重（g）：主莖和分蘗的莖稈經(jīng)自然風(fēng)干后的質(zhì)量；⑨千粒重（g）：利用數(shù)粒板數(shù)1 000粒種子的質(zhì)量；⑩粗蛋白含量（%）：將田間取回的籽粒和莖稈洗凈，分裝后105 ℃殺青1 h，65 ℃烘干后磨粉，磨粉后樣品在測定之前進行二次烘干，利用杜馬斯燃燒法測定粗蛋白（Crude protein，CP）含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行處理，采用方差分析和相關(guān)性分析來證明不同性狀間的聯(lián)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對飼用高粱形態(tài)學(xué)性狀的影響

由表2可知，經(jīng)過3次重復(fù)試驗，高粱主莖莖粗和主莖株高均隨種植密度的增加呈先增加后降低趨勢，在種植密度為15萬株/hm2時達到最大值，主莖穗長隨種植密度的增加呈下降趨勢。經(jīng)顯著性分析可知，主莖莖粗在種植密度為9萬～12萬株/hm2時有顯著性提高，當(dāng)種植密度進一步增大時，主莖莖粗無顯著性變化。主莖株高在種植密度為15萬～18萬株/hm2時呈顯著性降低，其他種植密度下無顯著性差異。主莖穗長在各種植密度下無顯著性差異。

表2 種植密度對飼用高粱莖粗、株高及穗長的影響

分蘗莖粗隨種植密度增加的變化趨勢與主莖不同，在種植密度最大時莖粗值最大，分蘗莖粗在種植密度15萬～18萬株/hm2下呈顯著性降低，其他種植密度下無顯著性變化。分蘗株高與主莖株高的變化趨勢相近，均隨種植密度的增加先升高后下降，在種植密度 15萬/hm2時達到最大值，分蘗株高在種植密度15萬～18萬株/hm2時呈顯著性降低，其他種植密度下無顯著性變化。分蘗穗長與主莖穗長的變化趨勢大致相同，均在種植密度較小時生長較好，在各種植密度下均無顯著性變化。

2.2 種植密度對飼用高粱產(chǎn)量性狀的影響

飼用高粱的經(jīng)濟產(chǎn)量以莖稈為對象，莖稈鮮重是衡量飼用高粱經(jīng)濟效益的重要指標(biāo)。由表3可知，飼用高粱生物產(chǎn)量即主莖和分蘗莖稈總鮮重隨種植密度的增加先升高后降低，在種植密度為12萬株/hm2時達到最大值，在9萬～12萬株/hm2時，生物總產(chǎn)量顯著升高。穗鮮重總量隨種植密度的增加呈下降趨勢，差異性顯著分析可知，在種植密度為12萬～15萬株/hm2時顯著下降。主莖莖稈鮮重在 9萬株/hm2時最大，而分蘗莖稈鮮重受種植密度影響較大，在種植密度增加時變化呈顯著差異；主莖穗鮮重隨種植密度的增大呈下降趨勢，在9萬～12萬株/hm2呈顯著性下降，之后差異性不顯著；而分蘗穗鮮重隨種植密度的增加先升高后降低，在9萬～12萬株/hm2間差異性顯著。種植密度的增加使莖稈纖細，主莖莖稈鮮重下降，同時影響主莖穗的生長。由“源庫”理論可知，營養(yǎng)會優(yōu)先供給穗部，導(dǎo)致分蘗穗部與分蘗莖稈營養(yǎng)積累呈負相關(guān)。由此可以說明，飼用高粱莖稈和穗部籽粒最大收獲量的最適種植密度不同，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)需要確定最適種植密度。

表3 種植密度對飼用高粱產(chǎn)量性狀的影響

2.3 種植密度對飼用高粱干物質(zhì)產(chǎn)量的影響

種植密度對飼用高粱干物質(zhì)產(chǎn)量有著重要影響。由表4可知，千粒重在種植密度9萬株/hm2時達到最大，其后隨種植密度的增加逐漸減少；千粒重與穗干重呈正相關(guān)，穗干重在種植密度 9萬～15萬株/hm2時呈顯著降低，15萬～18萬株/hm2時變化不顯著；莖稈干重隨種植密度的增大呈先增加后減小，種植密度在9萬～12萬株/hm2時莖稈干重顯著上升，之后隨種植密度的增加變化不顯著，莖稈干重在種植密度為12萬株/ hm2時達到最大。

表4 種植密度對飼用高粱干物質(zhì)含量的影響

2.4 種植密度對飼用高粱分蘗能力和葉綠素含量變化的影響

分蘗是飼用高粱重要的農(nóng)藝性狀，受基因和環(huán)境的共同作用，它對飼用高粱的產(chǎn)量、品質(zhì)以及形態(tài)學(xué)差異有著重要影響。種植密度作為重要的栽培技術(shù)因子，對飼用高粱分蘗能力起著決定性作用。如圖1所示，隨著種植密度的增大，高粱的分蘗能力逐漸下降，在種植密度為12萬～15萬株/hm2時分蘗數(shù)呈顯著性下降。由此可知，當(dāng)種植密度增大時，高粱的光合能力減弱，同時對水肥等土壤營養(yǎng)成分的吸收競爭加劇，造成植株分蘗能力的減弱。

圖1 不同種植密度下分蘗數(shù)的顯著性分析

葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì)，是評價植物光合作用和生理活性變化的重要指標(biāo)。飼用高粱在不同生育時期葉綠素含量的變化如圖2所示。圖2表明，在相同種植密度下，主莖葉綠素含量從拔節(jié)期到開花期持續(xù)上升，從開花期到成熟期逐漸下降；主莖葉綠素含量明顯高于一級分蘗與二級分蘗，一級分蘗與二級分蘗的葉綠素含量差異較小。分蘗的葉綠素含量在拔節(jié)期到成熟期呈持續(xù)上升趨勢，因主莖與分蘗的開花期不同，主莖較分蘗成熟期早，當(dāng)主莖處于成熟期，分蘗處于開花期。在主莖的拔節(jié)期、灌漿期和成熟期，葉綠素含量隨種植密度的增加而下降，在抽穗期和開花期，隨種植密度的增加葉綠素含量沒有明顯的變化趨勢。由葉綠素含量在主莖和分蘗中的變化表明，飼用高粱在生長發(fā)育過程中，營養(yǎng)物質(zhì)會優(yōu)先供給主莖，導(dǎo)致主莖和分蘗的生育期相差較大。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，將分蘗保留會延長植物的生育周期，主莖和分蘗生育期相差較大也給機械化收獲帶來一定的問題。

圖2 不同生育時期葉綠素含量的變化

2.5 不同農(nóng)藝性狀間相關(guān)性及差異性分析

不同種植密度會影響飼用高粱的生長發(fā)育，進而影響莖稈品質(zhì)和籽粒品質(zhì)。粗蛋白是衡量莖稈品質(zhì)和籽粒品質(zhì)的重要指標(biāo)。經(jīng)相關(guān)性分析可知（表5），在同一種植密度下，株高和莖稈鮮重、莖稈干重呈顯著正相關(guān)；千粒重和莖粗、穗干重呈顯著正相關(guān)；莖粗和千粒重、莖稈鮮重及穗稈重呈極顯著正相關(guān)；籽粒粗蛋白和莖粗呈正相關(guān)，和莖稈粗蛋白呈負相關(guān)，與其他性狀無明顯相關(guān)性；分蘗數(shù)和千粒重、莖粗、莖稈鮮重、穗干重呈負相關(guān)。因此，飼用高粱分蘗數(shù)的增加有可能會降低其生物產(chǎn)量。

表5 飼用高粱不同農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

不同農(nóng)藝性狀間的相互作用會對飼用高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響，且不同農(nóng)藝性狀受種植密度等環(huán)境條件的影響不同。經(jīng)方差分析可知（表6），主莖株高在種植密度15萬～18萬株/hm2時顯著降低，其他種植密度變化時差異不顯著；籽粒粗蛋白含量在種植密度為12萬～15萬株/hm2及15萬～18萬株/hm2時先升高后降低，表明高種植密度對籽粒粗蛋白含量有顯著性影響；主莖穗鮮重在種植密度9萬～12萬株/ hm2下的變化具有顯著性差異，而在12萬～18萬株/hm2下無顯著性差異，因此低種植密度對主莖穗鮮重的影響較大；其他農(nóng)藝性狀在不同種植密度下的變化不具有顯著性差異。

葉綠素含量是評定植物光合能力的指標(biāo)，飼用高粱葉綠素含量在主莖和分蘗中的變化不同。由表7可知，主莖葉綠素在拔節(jié)期到開花期呈顯著上升趨勢，在開花期到成熟期的變化差異性不明顯，呈下降趨勢；一級分蘗在抽穗期到開花期呈顯著上升趨勢，在其他花期的變化差異性不顯著；二級分蘗在拔節(jié)期到抽穗期的變化呈顯著上升趨勢，在抽穗期到成熟期的變化差異性不顯著。

表7 不同時期主莖和分蘗葉片葉綠素含量差異顯著性分析

3 討論與結(jié)論

前人在研究種植密度對作物的影響方面已取得了一定的成果，張華文等[12]研究表明，種植密度對不同品種的莖稈產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量影響具有顯著性；劉天朋等[13]研究種植密度對雜交糯高粱源庫關(guān)系時表明，提高種植密度能一定程度地增加群體庫容量；吳鵬等[14]認為種植密度的增加能顯著提高小麥幼苗群體的質(zhì)量；楊云山等[15]研究表明，在遮陰條件下，提高玉米種植密度可使成熟期延遲及籽粒含水率升高。本研究認為，種植密度對飼用高粱的農(nóng)藝性狀有著重要影響，尤其是對主莖株高、主莖穗鮮重和籽粒粗蛋白及主莖莖粗有顯著性影響，因此高種植密度對籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)限制性較大。同時，種植密度的變化對主莖株高有顯著性影響，而主莖株高和莖稈鮮重、莖稈干重呈顯著正相關(guān)，證明種植密度對飼用高粱的影響更多的是通過對其中幾個性狀的顯著影響來作用于其他農(nóng)藝性狀。因此，在考慮種植密度對飼用高粱農(nóng)藝性狀影響的同時，還應(yīng)考慮不同性狀間的相互影響。

本研究結(jié)果表明，種植密度的增加對飼用高粱的形態(tài)學(xué)性狀、生物產(chǎn)量、品質(zhì)性狀有明顯的影響，不同農(nóng)藝性狀間的相互作用也會對飼用高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)造成一定的影響。隨著種植密度的增加，飼用高粱重要的形態(tài)學(xué)性狀——分蘗數(shù)隨種植密度的增加而減少，證明分蘗數(shù)是一個易受環(huán)境影響的性狀；主莖莖粗、主莖和分蘗的株高、主莖和分蘗的莖稈鮮重、莖稈干重均隨種植密度的增加呈先增加后下降的趨勢；主莖和分蘗的穗長和主莖穗鮮重隨種植密度的增加而下降，而分蘗穗鮮重隨種植密度的增加而增加。種植密度對飼用高粱葉綠素含量的變化影響不顯著。在研究不同種植密度對飼用高粱分蘗及其他性狀影響時可知，低種植密度有助于飼用高粱單株的生長，但在實際生產(chǎn)中會導(dǎo)致土地利用率降低，生產(chǎn)成本增加，而高種植密度會加劇植株間營養(yǎng)競爭，影響植株光合效率和植株產(chǎn)量。本試驗選取的4個種植密度中，9萬株/hm2和12萬株/hm2是較為合適的種植密度，既可合理利用土地又利于植物生長。