劉麗 劉阿梅 向言詞 田代科

（1 上海辰山植物園（中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心辰山科學(xué)研究中心），上海201602；2 上海市植物功能基因組學(xué)和資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602；3 湖南科技大學(xué)，湘潭 411201；4 上海古猗園，上海 201802）

荷花又名蓮花、水芙蓉等，是蓮科蓮屬多年生挺水植物，在觀賞、食用、藥用、生態(tài)、宗教和文化等多方面均具有重要價值[1,2]。利用容器栽培荷花（又稱盆栽荷花）是賞荷的一種重要形式，因其拉近了人與荷花的距離，在裝飾園林景觀、打造荷文化休閑景區(qū)、舉辦荷花展等方面得到了廣泛應(yīng)用[3]。

我國盆栽荷花的栽培歷史悠久，且種植水平較高[4]。但通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在我國盆栽荷花的栽培過程中，由于缺乏對施肥量的把握，容易施肥過多，從而導(dǎo)致盆栽荷花的生長發(fā)育異常，甚至造成植株死亡。而目前關(guān)于荷花的相關(guān)研究，大多集中在栽培技術(shù)[5-6]，關(guān)于過量施肥對盆栽荷花影響的研究幾乎為空白[7]。在此背景下，筆者通過進(jìn)行正常和過量施肥處理，研究分析了肥害脅迫對盆栽荷花的觀賞性狀及生理特征的影響，以期為盆栽荷花的合理施肥提供理論和實(shí)踐參考?，F(xiàn)將相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試盆栽荷花品種為中小型亞美雜交蓮‘金陵女神’（該品種為重臺型復(fù)色系，盆栽表現(xiàn)好，花量大，花朵盛開時呈碟狀），種藕由上海市新浜荷花研究基地提供，種藕要求規(guī)格一致（均包括2個完整節(jié)間和3 個藕節(jié)）、色澤健康、帶有完好無損的頂芽和側(cè)芽。

供試肥料為美國Scotts公司生產(chǎn)的“花多多”水溶性復(fù)合肥3號(質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同，N∶P∶K=15∶20∶25)，該肥料具體成分為銨態(tài)氮（含量為3.68%）、硝態(tài)氮（含量為7.50%）、尿素態(tài)氮（含量為3.82%）、水溶性磷酐（含量為20%）、水溶性鉀（含量為25%）、水溶性鎂（含量為0.05%）、硼（含量為0.006 8%）、螯合態(tài)銅（含量為0.003 6%）、螯合態(tài)鐵（含量為0.05%）、螯合態(tài)錳（含量為0.025%)、螯合態(tài)鉬（含量為0.012 5%）、螯合態(tài)鋅（含量為0.002 5%），最大溶解度為387 g/L，具有促進(jìn)植株莖干強(qiáng)健和花葉艷麗的作用，適用于盆栽荷花。供試栽培基質(zhì)為無污染的山泥（全氮含量為3.19 g/kg，全磷含量為0.75 g/kg，全鉀含量為16.73 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量為75.48 g/kg，pH 為6.67，電導(dǎo)率為0.51 m S/c m）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究設(shè)在位于上海市松江區(qū)的上海辰山植物園國際荷花資源圃中進(jìn)行。于2017年4月25 日，將種藕栽植于口徑為33 cm、高為24 cm、底部無孔的塑料盆中，每盆栽1支種藕。在盆栽荷花植株生長前期進(jìn)行統(tǒng)一管理，使植株長勢保持一致，剔除植株長勢偏弱的盆，保持每處理組有7盆盆栽荷花。待盆栽荷花立葉長出后，各處理組統(tǒng)一施“花多多”肥料2 次，施肥量分別為2、3 g/盆，施肥間隔15 d。

在各處理組所有植株長勢健康且出現(xiàn)花蕾時，于2017 年7 月10 日進(jìn)行正常施肥和過量施肥處理，依據(jù)“花多多”水溶性復(fù)合肥的施肥量不同，設(shè)4個施肥量處理，分別為3、6、9、12 g/盆，處理編號依次為CK、A、B、C，每處理重復(fù)7 次。其中，施肥量3 g/盆為正常施肥量，盆栽荷花在此施肥量下無肥害出現(xiàn)（參考國際荷花資源圃在同時期對盆栽荷花的施肥量6 g/盆，花盆口徑為55 cm、高為30 cm）；施肥量分別為6、9、12 g/盆對盆栽荷花的肥害程度依次為輕度肥害、中度肥害、重度肥害。

由于研究開展期正值夏季，此時氣溫高、水分蒸發(fā)快，在整個研究過程中，筆者對盆栽荷花進(jìn)行了正常的水分管理，控制盆內(nèi)水位高度為距離盆緣5 cm 處。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及統(tǒng)計(jì)方法

1.3.1 盆栽荷花的植株肥害情況觀測

分別于過量施肥處理前（第0天）和過量施肥后第3、7、14 天，結(jié)合盆栽荷花的植株特性，調(diào)查不同肥害程度盆栽荷花的植株葉片形態(tài)及顏色變化（每處理重復(fù)調(diào)查4次），并參考潘亞菲等[8]的研究建立盆栽荷花葉片肥害程度分級標(biāo)準(zhǔn)（見表1），分別統(tǒng)計(jì)各處理盆栽荷花的幼葉和成熟葉受害情況，并計(jì)算受害指數(shù)。計(jì)算公式為：受害指數(shù)=[∑(各級受害葉片數(shù)×各級代表值)÷(調(diào)查總?cè)~片數(shù)×最高級代表值）]×100%。

表1 盆栽荷花的葉片肥害程度分級標(biāo)準(zhǔn)

1.3.2 植物形態(tài)指標(biāo)測量

在過量施肥處理后第15 天，測量盆栽荷花的植株高度，同時選取同一生長年齡的成熟葉片測量葉片厚度、葉面積、葉片數(shù)量，每處理隨機(jī)選取6盆進(jìn)行測量，取平均值。其中，植株高度用卷尺測量從盆底到最高葉片頂端的高度；在葉邊緣內(nèi)側(cè)3 cm處的葉脈間用葉片厚度計(jì)測量葉片厚度；用塑料皮尺測量葉長和葉寬，并運(yùn)用橢圓面積公式進(jìn)行葉面積計(jì)算；葉片數(shù)量直接計(jì)數(shù)。

1.3.3 植株生理指標(biāo)測量

分別于過量施肥處理前（第0天）和過量施肥后第3、7、14天，取葉片測量葉片水勢、質(zhì)膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、葉綠素含量及光合作用各指標(biāo)，每處理隨機(jī)選取6盆進(jìn)行測量，取平均值。其中，葉片水勢采用美國Wescor 公司的PSYPRO 露點(diǎn)水勢儀進(jìn)行無損測量，測量后的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測量其他生理指標(biāo)；葉片質(zhì)膜透性采用組織液外滲電導(dǎo)法進(jìn)行測量；葉片丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測量[9]；葉片脯氨酸含量參考李合生[10]的磺基水楊酸方法進(jìn)行測量；葉片葉綠素含量采用乙醇提取的方法進(jìn)行測量[11]；選擇過量施肥處理10 d后的晴天，使用LI-6400 XT 便攜式光合儀，分別測量葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Microsoft Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 21.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 過量施肥后盆栽荷花的肥害表現(xiàn)

由表2可知，在過量施肥處理后第3天，各處理盆栽荷花的幼葉均未表現(xiàn)出異常，處理B、處理C盆栽荷花的成熟葉葉脈間葉色出現(xiàn)了不同程度的失綠黃化，但各處理間成熟葉肥害指數(shù)差異不顯著（p<0.05）。在過量施肥處理后第7天，各處理盆栽荷花的成熟葉肥害指數(shù)差異達(dá)顯著水平，其中，處理C 盆栽荷花的成熟葉肥害指數(shù)顯著高于其他處理，達(dá)18.47%，表現(xiàn)為葉片的葉緣呈黃褐色、焦枯斑點(diǎn)的面積較大，葉邊緣皺縮、凹凸不平、不再平展；處理A 盆栽荷花的成熟葉大部分表現(xiàn)為葉脈間葉色失綠變黃；處理B 盆栽荷花的成熟葉，不僅葉脈間葉色黃化程度加重，少部分葉片的葉緣還出現(xiàn)了黃褐色焦枯斑，但面積小。在過量施肥處理后第7天，各處理盆栽荷花的幼葉也開始出現(xiàn)肥害，其中，處理A 盆栽荷花的幼葉肥害指數(shù)低，僅少部分葉片的葉脈間葉色輕微失綠；處理B 和處理C 盆栽荷花的幼葉肥害指數(shù)顯著增加，分別為3.73%和5.35%，處理B 盆栽荷花的幼葉葉脈間葉色失綠嚴(yán)重，處理C 盆栽荷花的幼葉葉脈間葉色失綠變黃。在過量施肥處理后第14天，各處理盆栽荷花的幼葉和成熟葉肥害指數(shù)均明顯增加，處理間肥害指數(shù)差異均達(dá)顯著水平。其中，處理A 盆栽荷花的成熟葉肥害指數(shù)為20.74%，表現(xiàn)為葉片葉脈間葉色失綠變黃，且少部分葉片的葉緣呈褐色、焦枯狀；處理A 盆栽荷花的幼葉肥害指數(shù)雖有所增加，但仍顯著小于處理B 和處理C，表現(xiàn)為較多幼葉的葉脈間葉色失綠。處理B 盆栽荷花的幼葉和成熟葉肥害指數(shù)均有所增加，表現(xiàn)為成熟葉已有一兩片出現(xiàn)大面積的棕褐色焦枯，且葉片萎縮卷曲；幼葉葉脈間葉色失綠，少部分幼葉葉脈間出現(xiàn)小黑斑。處理C 盆栽荷花的幼葉和成熟葉肥害指數(shù)均為各處理中最大，表現(xiàn)為成熟葉的焦枯面積增大且較多，甚至部分葉片枯萎死亡；幼葉葉脈間也出現(xiàn)了面積較大的黑褐色斑塊。

表2 過量施肥后盆栽荷花幼葉和成熟葉的肥害指數(shù)比較

另據(jù)調(diào)查，過量施肥處理還會影響盆栽荷花的花朵。具體表現(xiàn)為：（1）盆栽荷花的花被尖端的黃褐色斑塊面積隨著肥害程度的加重而變大，即輕度肥害盆栽荷花的花蕾外瓣尖和瓣緣出現(xiàn)小褐斑，中度肥害盆栽荷花的花蕾褐色面積變大，重度肥害盆栽荷花的花蕾外瓣上半部為深褐色。（2）盆栽荷花的花朵開放程度隨著肥害程度的加重而變小。其中處理C 盆栽荷花的花朵開放程度為各處理中最小。

2.2 過量施肥后盆栽荷花的形態(tài)指標(biāo)

由表3 可知，CK、處理A、處理B 間盆栽荷花的葉片厚度差異不顯著，但隨著施肥量的增加，葉片厚度表現(xiàn)為先增加后減小，處理C 盆栽荷花的葉片厚度最小，與CK 間差異達(dá)顯著水平。各處理間盆栽荷花的葉面積差異達(dá)顯著水平，處理A 和處理B（盆栽荷花的葉面積較大，均在110 cm2以上，均顯著高于處理C 和C K。處理C 盆栽荷花的葉片數(shù)量顯著少于CK，其他處理間盆栽荷花的葉片數(shù)量差異不顯著。隨著施肥量的增加，各處理盆栽荷花的花徑逐漸變小，處理C 盆栽荷花的花徑最小，與CK 間差異達(dá)顯著水平。處理C 盆栽荷花的植株高度顯著低于CK，其他3 個處理間盆栽荷花的植株高度差異不顯著。

表3 過量施肥后盆栽荷花的形態(tài)指標(biāo)

2.3 過量施肥后盆栽荷花的葉片水勢變化

由圖1 可知，在過量施肥處理后第3 天，與CK相比，其他施肥處理盆栽荷花的葉片水勢顯著降低，且施肥量越大，葉片水勢越小。在過量施肥處理后第7天，各處理盆栽荷花的葉片水勢較第3天稍微上升，經(jīng)分析，這是因?yàn)楦魈幚碓谶^量施肥處理后第5天進(jìn)行了澆水，降低了容器內(nèi)的溶液濃度，在一定程度上緩解了植株的生理失水。在過量施肥處理后第14 天，各處理盆栽荷花的葉片水勢仍較第7 天有所上升，但上升幅度不明顯，其中處理C 盆栽荷花的葉片水勢顯著低于其他處理，表明重度肥害對植株體內(nèi)水分的影響大。

圖1 過量施肥后盆栽荷花的葉片水勢變化

2.4 過量施肥后盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性變化

由圖2 可知，在過量施肥處理后第3 天，處理B和處理C 盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性較處理前均有所增加，其中處理C 的增加幅度較明顯，處理A 盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性較處理前變化不大。在過量施肥處理后第7 天，處理C 盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性顯著高于C K 和處理A，表明隨著肥害脅迫時間的增加，肥害程度越大，盆栽荷花的葉片細(xì)胞受到的損傷越大。在過量施肥處理后第14 天，處理B 和處理C 盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性均較第7 天稍微增加，處理A 盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性則沒有明顯變化，這可能是因?yàn)樵诜屎Τ掷m(xù)14 d后，輕度肥害對盆栽荷花的葉片細(xì)胞損傷已較小。

圖2 過量施肥后盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性變化

2.5 過量施肥后盆栽荷花的葉片丙二醛含量變化

丙二醛是細(xì)胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，其含量是衡量植物細(xì)胞膜脂過氧化程度的重要生理指標(biāo)[12]。由圖3 可知，在過量施肥處理后第3 天和第7 天，處理C 盆栽荷花的葉片丙二醛含量均顯著高于CK 和處理A，各處理盆栽荷花的葉片丙二醛含量均隨著施肥量和肥害脅迫時間的增加而增加，表明過量施肥促使盆栽荷花的葉片細(xì)胞膜脂質(zhì)發(fā)生了過氧化。在過量施肥處理后第14 天，各處理盆栽荷花的葉片丙二醛含量均較第7 天有所降低，其中，CK、處理A 和處理B 間盆栽荷花的葉片丙二醛含量差異不顯著，處理C 盆栽荷花的葉片丙二醛含量顯著低于其他處理。

2.6 過量施肥后盆栽荷花的葉片脯氨酸含量變化

脯氨酸是植物在逆境脅迫下累積的主要有機(jī)分子[13]。由圖4可知，各處理盆栽荷花的葉片脯氨酸含量均隨著施肥量和肥害脅迫時間的增加而增加，且處理間差異達(dá)顯著水平。在過量施肥處理后第3 天至第7 天，各處理盆栽荷花的葉片脯氨酸含量上升速度較快。在過量施肥處理后第14 天，處理A 盆栽荷花的葉片脯氨酸含量較第7天沒有增加，處理B和處理C 盆栽荷花的葉片脯氨酸含量較第7 天仍持續(xù)增加，且以處理C 的增加幅度較大。

圖4 過量施肥后盆栽荷花的葉片脯氨酸含量變化

2.7 過量施肥后盆栽荷花的葉片葉綠素含量變化

由圖5、圖6、圖7 可知，過量施肥導(dǎo)致了各處理盆栽荷花的葉片葉綠素含量變化，3個過量施肥處理盆栽荷花的葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量均隨著肥害脅迫時間的增加而降低。在過量施肥處理后第3天，3個過量施肥處理盆栽荷花的葉片葉綠素a 含量較處理前下降明顯，且處理間差異達(dá)顯著水平；葉片葉綠素b 含量較處理前也有所下降，但下降幅度沒有葉片葉綠素a含量明顯；葉片類胡蘿卜素含量較處理前大幅下降，其中處理C 盆栽荷花的葉片類胡蘿卜素含量下降幅度最大。在過量施肥處理后第14 天，CK 盆栽荷花的葉片葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、類胡蘿卜素含量較第7天稍微下降，這可能和盆栽荷花植株生長速度較快，對養(yǎng)分需求較大，后期養(yǎng)分供應(yīng)不足有關(guān)系。

圖5 過量施肥后盆栽荷花的葉片葉綠素a 含量變化

圖6 過量施肥后盆栽荷花的葉片葉綠素b 含量變化

圖7 過量施肥后盆栽荷花的葉片類胡蘿卜素含量變化

2.8 過量施肥后盆栽荷花的葉片光合特性變化

由表4可知，隨著施肥量的增加，各處理盆栽荷花的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率均逐漸下降，胞間CO2濃度逐漸上升。其中，處理B 和處理C 盆栽荷花的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率均顯著低于CK，且均是處理C 的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值為最低；處理B 和處理C 盆栽荷花的葉片胞間C O2濃度均顯著高于C K，且處理C 的指標(biāo)數(shù)值為最高。

表4 過量施肥后盆栽荷花的葉片光合特性變化

3 結(jié)論與討論

3.1 過量施肥對盆栽荷花觀賞性狀和植株生長的影響

研究結(jié)果表明，過量施肥會使植株葉片、葉尖和葉緣發(fā)黃，甚至留下褐色、焦枯斑塊，表現(xiàn)出燒灼現(xiàn)象，導(dǎo)致植物生長受到抑制，甚至出現(xiàn)過早或非正常死亡[14]。例如，于丹[15]發(fā)現(xiàn)，施用過量復(fù)合肥會導(dǎo)致草莓葉片邊緣變褐壞死，并由葉緣向內(nèi)干枯。本研究結(jié)果表明，過量施肥對盆栽荷花的植株造成了肥害，肥害程度隨著施肥量的增加和肥害脅迫時間的增加而增加，且成熟葉比幼葉更早出現(xiàn)明顯肥害癥狀。成熟葉主要肥害表現(xiàn)為葉片葉脈間葉色失綠并逐漸加重，葉邊緣出現(xiàn)黃褐色斑點(diǎn)，斑點(diǎn)面積逐漸增加且連接成圈，呈褐色、焦枯狀，焦枯面積也逐漸由葉邊緣向葉片中心擴(kuò)展，使葉片喪失水分；幼葉主要肥害表現(xiàn)為除葉脈外的整張葉片逐漸黃化，隨后葉脈間出現(xiàn)黑斑，但未見整張葉片變黑或死亡的現(xiàn)象。同時，過量施肥致使盆栽荷花的花蕾外被逐漸變褐干枯，且花朵開放直徑變小。此外，輕度肥害對盆栽荷花的植株長勢影響不大，中度和重度肥害則會降低盆栽荷花的葉片厚度和植株高度，且隨著肥害程度的加重而影響更加明顯。但是，輕度和中度肥害盆栽荷花的葉片面積會有所增大，說明過量施肥在一定范圍內(nèi)，會導(dǎo)致盆栽荷花的葉片變大變薄。

值得注意的是，過量施肥在本研究中并沒有表現(xiàn)出會明顯抑制花芽發(fā)育和減少花朵數(shù)量，而在美洲蓮的栽培試驗(yàn)中，過量施肥不僅會明顯抑制開花，還會減少立葉數(shù)量，說明美洲蓮較亞洲蓮對肥料施用更為敏感[7]。但是，過量施肥對亞洲蓮和美洲蓮的不同生態(tài)型、不同品種的影響是否存在差異，還有待進(jìn)一步研究考證。

3.2 過量施肥對盆栽荷花生理特性的影響

本研究結(jié)果表明，過量施肥使容器內(nèi)溶液營養(yǎng)濃度過高、水勢下降；當(dāng)溶液水勢低于盆栽荷花的根系細(xì)胞水勢時，盆栽荷花根系會發(fā)生水分外滲，導(dǎo)致根系吸水困難，植株發(fā)生生理性干旱，但在肥害脅迫后期，盆栽荷花的葉片水勢又有所上升，這可能是因?yàn)檠芯科陂g進(jìn)行澆水，稀釋了溶液，從而緩解了植株生理性干旱，也有可能是盆栽荷花本身對逆境做出了適應(yīng)性調(diào)整。

本研究結(jié)果表明，過量施肥后，盆栽荷花的葉片質(zhì)膜透性有所增加，說明葉片細(xì)胞有所損傷。同時，隨著肥害脅迫時間的增加，各處理盆栽荷花的葉片丙二醛含量均呈先上升后下降的趨勢（該結(jié)論與前人的研究結(jié)果保持一致[12,16]），且以重度肥害盆栽荷花的葉片丙二醛含量下降較為明顯，這可能是因?yàn)榉屎γ{迫已經(jīng)超過了盆栽荷花葉片細(xì)胞的最大抵御能力。此外，過量施肥后，盆栽荷花的葉片脯氨酸含量不斷增加，說明過量施肥導(dǎo)致植物自身產(chǎn)生了適應(yīng)性變化，盆栽荷花的葉片通過積累脯氨酸來抵消或減弱肥害脅迫。

本研究結(jié)果表明，在過量施肥后，盆栽荷花的葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量均隨著肥害脅迫時間的增加而降低。究其原因：（1）過量施肥使盆栽荷花的植株發(fā)生生理性干旱，間接影響了葉片的正常發(fā)育和生長；（2）過量施肥抑制了荷葉光合色素的合成，且葉片細(xì)胞膜脂質(zhì)發(fā)生了過氧化等，對葉綠素造成了破壞，促使了葉綠素降解；（3）過量施肥抑制了盆栽荷花的養(yǎng)分吸收，例如，Mg是葉綠素分子環(huán)形結(jié)構(gòu)的組成元素，F(xiàn)e 與葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)，缺乏這些元素都會直接或間接地影響葉片中的葉綠素合成。

研究表明，逆境脅迫導(dǎo)致植物光合作用減弱，一般有氣孔限制和非氣孔限制兩種原因。其中，氣孔限制是葉片氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致光合作用所需的CO2供應(yīng)不足，從而使葉片凈光合速率下降，且葉片胞間CO2濃度表現(xiàn)為下降；非氣孔限制則是由于葉肉細(xì)胞的光合活性下降，導(dǎo)致葉片凈光合速率下降，且葉片胞間CO2濃度增加[17-18]。本研究結(jié)果表明，在過量施肥后，盆栽荷花的葉片凈光合速率下降，葉片胞間CO2濃度隨著施肥量的增加而顯著增加，表明導(dǎo)致盆栽荷花葉片光合作用減弱的原因是非氣孔限制。經(jīng)分析，這是因?yàn)檫^量施肥使盆栽荷花的植株發(fā)生了生理性干旱，造成葉片水勢下降，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，細(xì)胞膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化產(chǎn)生超氧自由基，光合電子傳遞系統(tǒng)受到破壞，光能利用率降低，相關(guān)合成酶活性下降，進(jìn)而抑制了荷葉的光合作用。

3.3 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，過量施肥會引起盆栽荷花‘金陵女神’的植株出現(xiàn)一些生理生化反應(yīng)，從而對植株的器官形態(tài)、代謝調(diào)節(jié)和生命周期等產(chǎn)生較大影響。具體肥害表現(xiàn)為：成熟葉葉脈間葉色失綠、由葉緣向內(nèi)逐漸焦枯皺縮，幼葉葉色黃化并出現(xiàn)黑色壞死斑?；ǘ溟_放程度變小，荷葉厚度和植株高度下降，但輕微過量施肥后會增大葉面積。盆栽荷花的植株會發(fā)生生理性干旱，葉片水勢急劇下降，細(xì)胞質(zhì)膜受到損傷，葉片質(zhì)膜透性增加，葉片丙二醛含量先升后降，葉片脯氨酸含量逐漸增加，葉片葉綠素含量逐漸下降，葉片光合作用受抑制，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有所下降，葉片胞間CO2濃度有所上升。

本研究分析了過量施肥對盆栽荷花植株觀賞性狀、生長勢和生理特性等的影響，但為了將來更好地研究出緩解肥害的補(bǔ)救措施，仍需對過量施肥后盆栽荷花植株體內(nèi)的養(yǎng)分變化及再分配情況等進(jìn)行進(jìn)一步研究。同時，為減少肥害脅迫，在盆栽荷花的管理養(yǎng)護(hù)中，特別是盆栽荷花的植株生長早期，要制定科學(xué)合理的水肥管理措施，以防施肥過量。