王慶，李顏冰，杜忠友，等.生態(tài)因子對(duì)黃精生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè)，2023，17（23）：136-140.

摘 要 黃精是我國(guó)分布廣泛的藥食兩用常用大宗中藥材，具有補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾、潤(rùn)肺、益腎的功效，其生長(zhǎng)及藥用品質(zhì)受到諸多生態(tài)因子的影響?？偨Y(jié)海拔、光照、溫度、水分和土壤等主要生態(tài)因子對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響研究進(jìn)展，探討應(yīng)用不同生態(tài)因子提升黃精產(chǎn)量及品質(zhì)的途徑，提出種植黃精時(shí)選擇適宜的生態(tài)環(huán)境，展望黃精生長(zhǎng)代謝過(guò)程中關(guān)鍵基因、關(guān)鍵酶和關(guān)鍵調(diào)控過(guò)程影響研究前景。

關(guān)鍵詞 黃精；生態(tài)因子；生長(zhǎng)；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S567.23 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.23.032

收稿日期：2023-05-15

作者簡(jiǎn)介：王慶（19929），男，四川仁壽人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣。E-mail：1241808634@qq.com。

黃精為藥食兩用常用中藥材，黃精屬植物種類繁多，《中國(guó)藥典》2020年版收錄的黃精為百合科植物滇黃精（Polygonatum kingianum Coll. et Hemsl.）、黃精（Polygonatum sibiricum Red.）或多花黃精（Polygonatum cyrtonema Hua）的干燥根莖。黃精以根莖入藥，其藥用歷史悠久，始見(jiàn)于《名醫(yī)別錄》，具有補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾、潤(rùn)肺、益腎的功效。臨床上用于脾胃氣虛、體倦乏力、胃陰不足、口干食少、肺虛燥咳、咳嗽咯血、精血不足、腰膝酸軟、須發(fā)早白、內(nèi)熱消渴等疾病治療[1]。現(xiàn)有研究表明黃精含有多糖類、皂苷類、生物堿類、黃酮類、酚類、蒽醌類、甾醇類等多種化學(xué)成分，其中多糖類、皂苷類、黃酮類和生物堿類物質(zhì)是其主要活性成分[2-4]?，F(xiàn)代藥理研究表明黃精具有顯著的抗氧化、抗衰老、降血糖、抗疲勞、抗腫瘤、抗病毒、抑菌、抗炎、提高機(jī)體免疫力等活性[3，5]。

黃精在我國(guó)分布廣泛，主要分布在四川、重慶、貴州、云南、浙江、湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、福建、廣東、廣西等地[6-7]。有學(xué)者研究表明同一種中藥材往往可多地適種，但產(chǎn)地不同，其生長(zhǎng)和品質(zhì)也會(huì)不同，即使同一產(chǎn)區(qū)，因生態(tài)因子的差異，同一種中藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)也會(huì)有差異[8-10]。中藥材講究道地性，黃精種質(zhì)資源分布廣泛，不同產(chǎn)地生態(tài)因子存在一定的差異，對(duì)黃精的生長(zhǎng)和品質(zhì)形成會(huì)產(chǎn)生不同的影響?？偨Y(jié)分析海拔、光照、溫度、水分和土壤等生態(tài)因子對(duì)黃精生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響研究進(jìn)展，可為科學(xué)合理保護(hù)黃精種質(zhì)資源及指導(dǎo)黃精栽培提供依據(jù)，為提高黃精藥材品質(zhì)提供參考。

1" 研究現(xiàn)狀

1.1" 海拔對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

我國(guó)地域遼闊，各地海拔存在較大差異，海拔是中藥材生長(zhǎng)環(huán)境中重要的生態(tài)因子之一，影響著中藥材生長(zhǎng)環(huán)境中的溫度、光照、土壤條件和空氣等其他生態(tài)因子[11]。黃精資源在我國(guó)分布廣泛，不同海拔會(huì)影響黃精對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，影響其生長(zhǎng)和關(guān)鍵代謝產(chǎn)物的含量，進(jìn)而影響黃精藥材品質(zhì)。近年來(lái)，有關(guān)海拔對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響研究報(bào)道不斷增加，章小雨等對(duì)浙江、福建、安徽、江西、湖南、湖北6個(gè)產(chǎn)區(qū)31個(gè)產(chǎn)地的多花黃精開(kāi)展不同產(chǎn)地多花黃精品質(zhì)形成與生態(tài)因子的相關(guān)性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，海拔與株高、葉長(zhǎng)、葉寬及根莖鮮質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)[8]。沈瓊桃等以毛竹林冠下種植的多花黃精根莖繁殖苗為研究對(duì)象，探討不同海拔梯度對(duì)多花黃精生長(zhǎng)及多糖含量的影響，經(jīng)測(cè)定以海拔150～600 m范圍內(nèi)多花黃精的生長(zhǎng)量和根莖質(zhì)量較高，以選擇海拔600 m以下區(qū)域范圍內(nèi)的毛竹林冠下種植多花黃精較適宜[12]。朱志柳等研究不同海拔對(duì)杉木林下多花黃精生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，多花黃精各生育期延遲且持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，不同海拔對(duì)林下多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)的影響存在顯著的差異，以海拔500～600 m的多花黃精的生長(zhǎng)量最高[13]。在滇黃精研究方面，姚馨等運(yùn)用Maxent模型模擬滇黃精潛在分布區(qū)，探討其引種栽培的適宜氣候條件，發(fā)現(xiàn)海拔1 400～2 100 m的亞熱帶地區(qū)是滇黃精最適宜的生長(zhǎng)區(qū)[14]。在黃精資源研究方面，龍杰鳳等開(kāi)展黔東南道地黃精種質(zhì)資源調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)黃精適宜生長(zhǎng)環(huán)境為海拔700～2 000 m。因此，海拔作為黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)主要影響因素之一，適宜黃精生長(zhǎng)的海拔范圍在500～2 100 m，在生產(chǎn)上要根據(jù)具體情況選擇適宜當(dāng)?shù)胤N植的黃精品種。

1.2" 光照對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

多數(shù)植物的生長(zhǎng)離不開(kāi)光合作用，光照是影響植物光合作用的主要生態(tài)因子之一。黃精喜陰，光照對(duì)黃精的生長(zhǎng)和次級(jí)代謝產(chǎn)物合成有顯著影響。高秋美等利用不同透光率的皂角林地構(gòu)造不同的遮陰處理，研究不同光照強(qiáng)度對(duì)多花黃精生長(zhǎng)指標(biāo)、有效成分含量及光合參數(shù)的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)同一生育時(shí)期的多花黃精在透光率為32.3%、52.6%、71.7%的皂角林下種植時(shí)，植株的生長(zhǎng)指標(biāo)、有效成分含量及光合參數(shù)表現(xiàn)較好，尤以32.3%透光率處理的最好。該項(xiàng)研究結(jié)果表明透光率為32.3%～71.7%的皂角林下環(huán)境比較適宜栽培多花黃精，有利于提高其產(chǎn)量和品質(zhì)[15]。通過(guò)人工遮陰條件也能改變光照強(qiáng)度對(duì)黃精的影響，童龍等研究發(fā)現(xiàn)遮陰強(qiáng)度的增加，改變了蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，且遮陰強(qiáng)度越大，蒸騰速率與光合有效輻射的相關(guān)性越強(qiáng)，一定遮陰范圍內(nèi)可以提高多花黃精的光合與蒸騰能力，改善多花黃精的生長(zhǎng)狀況[16]。梁永富等在研究遮陰對(duì)多花黃精生長(zhǎng)及光合特性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，遮陰有利于多花黃精生長(zhǎng)，能顯著提高多花黃精總生物量，但過(guò)度遮陰會(huì)促進(jìn)光合產(chǎn)物向地上部分運(yùn)輸，從而會(huì)降低光合產(chǎn)物向根莖的分配比例，使多花黃精根莖產(chǎn)量和黃精多糖含量下降[17]。朱波等研究不同遮陰條件對(duì)黃精生長(zhǎng)發(fā)育的影響結(jié)果表明，采取50%二層遮陰網(wǎng)即遮陰度為74.6%處理有利于黃精生長(zhǎng)，改善黃精生長(zhǎng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)[18]。徐哲等通過(guò)光照脅迫對(duì)滇黃精多糖代謝酶活性研究發(fā)現(xiàn)，光照能影響滇黃精蔗糖代謝酶的活性，適度的光照強(qiáng)度有利于根莖多糖的積累，合理調(diào)控光照強(qiáng)度能促進(jìn)滇黃精多糖的積累和提高滇黃精藥材的質(zhì)量[19]。因此，在黃精種植過(guò)程中要注意適度光照對(duì)其生長(zhǎng)的影響，做到光照合理適度，才能有效提升黃精的產(chǎn)量和品質(zhì)。

1.3" 溫度對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

黃精種子休眠期長(zhǎng)，自然條件下發(fā)芽率極低，對(duì)有性繁殖造成很大的障礙。近年來(lái)，有學(xué)者采用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、溫度、光照等方式研究破除黃精休眠、促進(jìn)成苗等方面都表現(xiàn)出一定的成效。張武君等開(kāi)展自然變溫條件下多花黃精種子層積過(guò)程的生理變化探究中發(fā)現(xiàn)，淀粉和纖維素均為多花黃精種子的主要代謝物質(zhì)，保護(hù)酶、淀粉酶及可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量在層積過(guò)程中為適應(yīng)環(huán)境及促進(jìn)萌發(fā)不斷變化，茉莉酸類、生長(zhǎng)素類及脫落酸（ABA）共同維持休眠，赤霉素（GA3）和氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）促進(jìn)休眠解除和萌發(fā)，咧蔗-3-甲醛（ICA）、吲哚乙酸（IAA）、異戊烯基腺嘌呤（IP）、反式玉米素核糖苷（tZR）、水楊酸（SA）促進(jìn)萌發(fā)[20]。溫度作為生態(tài)因子之一，朱伍鳳等研究發(fā)現(xiàn)在0 ℃低溫沙藏120 d條件下，有利于黃精種子的萌發(fā)[21]。陳松樹(shù)等研究多花黃精初生根莖的破除休眠和成苗的最佳條件時(shí)發(fā)現(xiàn)，4～10 ℃濕沙貯藏時(shí)間越長(zhǎng)，破除休眠越好。初生根莖分別在20～25 ℃、光照12 h、覆土1 cm時(shí)成苗最好[22]。程秋香等利用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)的方法優(yōu)化黃精種子破除休眠技術(shù)研究中發(fā)現(xiàn)，浸種溫度是影響黃精種子萌發(fā)的主要因素，浸種時(shí)間和GA3質(zhì)量濃度次之，消毒劑的使用可以有效控制黃精種子在萌發(fā)過(guò)程中的霉變現(xiàn)象，以GA3質(zhì)量濃度為100 mg·L-1、浸種溫度20 ℃、浸種時(shí)間12 h、消毒劑為3%的雙氧水是黃精種子萌發(fā)的最佳處理?xiàng)l件，萌發(fā)率可達(dá)92.36%[23]。在黃精貯藏過(guò)程中，溫度控制也關(guān)鍵，曹夏在研究中發(fā)現(xiàn)高溫高濕條件下黃精貯藏時(shí)間短，即使真空包裝黃精貯藏時(shí)間也超不過(guò)5個(gè)月，在常溫和低溫條件下黃精貯藏時(shí)間較長(zhǎng)且有效成分含量差異不明顯[24]。黃精花可拓展黃精資源開(kāi)發(fā)途徑，李悅等通過(guò)測(cè)定不同光照及溫度處理?xiàng)l件下脂溶性色素和醇溶性成分的含量、組成及抗氧化活性，探討多花黃精花在儲(chǔ)藏過(guò)程中褪色原因及內(nèi)在成分變化規(guī)律時(shí)，發(fā)現(xiàn)避光和低溫可以有效減緩多花黃精花中內(nèi)在成分的降解[25]。

1.4" 水分對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

植物生長(zhǎng)離不開(kāi)對(duì)水分的需求，植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)水分的獲取主要來(lái)源于土壤水分、自然降水或人工灌溉。水分作為生態(tài)因子之一，不同水分狀況不僅影響植物生理生化過(guò)程，更會(huì)影響植物次生代謝過(guò)程，進(jìn)一步影響有效活性成分的積累[11]。賈向榮等采用盆栽控水試驗(yàn)的方法，研究不同土壤水分條件對(duì)2年生黃精的生長(zhǎng)、光合特性及干物質(zhì)和多糖積累的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，水分含量顯著影響黃精根、莖、葉的生長(zhǎng)，干物質(zhì)和多糖積累，土壤水分含量過(guò)高或過(guò)低均降低黃精對(duì)水分的利用率，在生產(chǎn)上保持土壤適當(dāng)干旱有利于黃精產(chǎn)量的提高，50%～75%的田間持水量更有利于黃精的生長(zhǎng)發(fā)育及藥用有效成分的積累[26]。錢(qián)華麗等探究不同土壤水分條件下滇黃精塊莖多糖積累的規(guī)律及其酶活性變化特征時(shí)，結(jié)果顯示滇黃精蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、中性轉(zhuǎn)化酶分別在含水量在20%、40%、20%、20%、20%時(shí)酶活性達(dá)到峰值，土壤含水量與多糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，滇黃精多糖含量在土壤含水量20%時(shí)最高，結(jié)果表明中度和重度干旱可以提高滇黃精多糖合成相關(guān)酶的活性，且有利于滇黃精塊莖多糖的積累，能有效提高滇黃精品質(zhì)[27]。張博倫等通過(guò)4個(gè)干旱脅迫梯度研究不同干旱脅迫程度對(duì)多花黃精生長(zhǎng)形態(tài)、根莖多糖含量、光合特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶影響發(fā)現(xiàn)，65%～80%土壤飽和體積含水量下，多花黃精3年實(shí)生苗地上部生長(zhǎng)和地下部根莖重量增加和根莖多糖含量積累表現(xiàn)良好，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗干旱脅迫能力[28]。綜合來(lái)看，黃精藥材3種基源植物生長(zhǎng)和有效成分的積累都離不開(kāi)對(duì)水分的需求，適度的干旱脅迫有利于促進(jìn)黃精生長(zhǎng)和有效成分積累，促進(jìn)黃精品質(zhì)提升。

1.5" 土壤對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

土壤作為提供中藥材生長(zhǎng)養(yǎng)分的主要來(lái)源，黃精的生長(zhǎng)離不開(kāi)土壤，土壤因子始終影響著黃精的生長(zhǎng)和品質(zhì)，近年來(lái)相關(guān)研究中以分析土壤的營(yíng)養(yǎng)元素和微生物等對(duì)其影響居多。

1.5.1" 營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

黃精生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素主要來(lái)源于土壤中的礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)的分解和外界施肥等。黃精需求的營(yíng)養(yǎng)元素分為大量元素和微量元素。大量元素研究中，周新華等使用硝酸銨、硝酸鉀、磷酸二氫鉀、硫酸鎂和氯化鈣，研究大量元素對(duì)多花黃精不定芽生長(zhǎng)和次生代謝物含量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，最適合多花黃精根莖芽生長(zhǎng)的培養(yǎng)基中硝酸銨和硝酸鉀濃度為MS培養(yǎng)基標(biāo)準(zhǔn)濃度的1.5倍，磷酸二氫鉀、硫酸鎂和氯化鈣濃度為MS培養(yǎng)基標(biāo)準(zhǔn)濃度的2倍；最適合多花黃精總多糖合成的培養(yǎng)基中磷酸二氫鉀濃度為MS培養(yǎng)基標(biāo)準(zhǔn)濃度的2倍；最適合多花黃精總皂苷合成的培養(yǎng)基中5種大量元素濃度均為MS培養(yǎng)基標(biāo)準(zhǔn)濃度[29]。配方施肥是均衡土壤供肥和植物需肥的一種養(yǎng)分調(diào)控策略，大量研究表明，氮、磷、鉀配施不僅可以提高中藥材產(chǎn)量和品質(zhì)，還可以提高肥料利用率。劉宇航等采用“3414”試驗(yàn)方案研究氮、磷、鉀肥配施對(duì)多花黃精產(chǎn)量、有效成分含量和養(yǎng)分吸收的影響，結(jié)果表明氮、磷、鉀肥配施能明顯提高多花黃精的產(chǎn)量、根莖多糖和皂苷含量，在綜合考慮產(chǎn)量和品質(zhì)時(shí)，2年生多花黃精的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)施肥方案為N施用145～167 kg·hm-2、P2O5施用129～158 kg·hm-2、K2O施用59～80 kg·hm-2，m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）＝1∶0.92∶0.45[30]。微量元素研究中，郁連紅等研究發(fā)現(xiàn)土施硼、鋅、錳肥對(duì)多花黃精的根莖產(chǎn)量均有顯著或極顯著促進(jìn)作用，錳對(duì)老根莖及根莖總產(chǎn)量的效應(yīng)最大，硼對(duì)新根莖的效應(yīng)最大，對(duì)老根莖促進(jìn)效應(yīng)不顯著，硼對(duì)總皂苷含量沒(méi)有影響，不利于黃精多糖的積累，但鋅、錳處理則對(duì)根莖中總皂苷、黃精多糖含量均有顯著或極顯著的提高效應(yīng)[31]。

1.5.2" 微生物對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

微生物對(duì)中藥材的生長(zhǎng)和品質(zhì)的提高作用，已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，這部分微生物主要是根際微生物和藥用植物內(nèi)生微生物，如內(nèi)生細(xì)菌或內(nèi)生真菌。樊銳鋒等為找到促進(jìn)黃精活性代謝產(chǎn)物合成的微生物，利用高通量測(cè)序技術(shù)和生態(tài)功能預(yù)測(cè)平臺(tái)對(duì)黃精根際和藥用部位內(nèi)生真菌群落組成和生態(tài)功能分析，結(jié)果表明根莖中優(yōu)勢(shì)菌屬Setophoma、新赤殼屬等內(nèi)生真菌可能與活性代謝產(chǎn)物密切相關(guān)[32]。韋中強(qiáng)等采用菌根應(yīng)用技術(shù)，研究黃精根系VA真菌侵染情況及其對(duì)黃精生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)黃精生長(zhǎng)對(duì)VA菌根真菌存在依賴性，該真菌能促進(jìn)黃精的生長(zhǎng)，當(dāng)孢子接種量為800個(gè)孢子·kg-1土壤時(shí)，黃精單株產(chǎn)量最大[33]。生產(chǎn)上施用微生物肥料有促進(jìn)中藥材品質(zhì)的提升作用，逯莉等探究不同肥料對(duì)黃精產(chǎn)量和品質(zhì)影響時(shí)，綜合考慮黃精各項(xiàng)指標(biāo)后發(fā)現(xiàn)采用微生物肥料和農(nóng)家肥（1∶1）作基肥和追肥使用，能促進(jìn)黃精產(chǎn)量、黃精多糖含量、薯蕷皂苷元含量提高，實(shí)現(xiàn)黃精高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)[34]。

2" 應(yīng)用情況

黃精作為食藥兩用中藥材，已經(jīng)發(fā)展成為大宗藥材之一，對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響相關(guān)研究已成為目前的熱點(diǎn)。在黃精生長(zhǎng)全周期中，會(huì)受到諸多生態(tài)因子的影響，如海拔、光照、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)元素、微生物等，這些生態(tài)因子均會(huì)對(duì)黃精的生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物合成與積累產(chǎn)生一定影響，進(jìn)而影響黃精藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)。

海拔、光照、溫度、水分、土壤等生態(tài)因子以單因子為主，但在自然界中各生態(tài)因子之間并不是獨(dú)立存在，不同生態(tài)因子對(duì)黃精生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響也并不是孤立的，而是綜合作用的。在多生態(tài)因子對(duì)黃精的影響方面也有相關(guān)的研究，如閆莉等在黃精栽培中發(fā)現(xiàn)保持中度干旱，適當(dāng)降低施肥量，特別是氮和鉀用量，經(jīng)驗(yàn)用量以下的施肥處理可以獲得較高的黃精根莖生物量，保證黃精良好的生長(zhǎng)發(fā)育，增大黃精葉面積，提升光合效能，促進(jìn)黃精根莖多糖含量的提升[35]。章小雨等在研究不同產(chǎn)地多花黃精品質(zhì)形成與生態(tài)因子相關(guān)性中發(fā)現(xiàn)，緯度、海拔、年均溫、7月均溫、日照時(shí)數(shù)及無(wú)霜期對(duì)多花黃精品質(zhì)有較大影響，緯度和年均溫對(duì)多花黃精有效成分含量影響較大，土壤中有效磷、速效鉀有利于黃精株高、根莖和葉片生長(zhǎng)等[8]。

3" 展望

在黃精種植過(guò)程中，應(yīng)選擇適宜的生態(tài)環(huán)境，有利于黃精的生長(zhǎng)和提高黃精的品質(zhì)。關(guān)于黃精種植研究，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)多種生態(tài)因子對(duì)黃精生長(zhǎng)代謝過(guò)程中關(guān)鍵基因、關(guān)鍵酶和關(guān)鍵調(diào)控過(guò)程影響的研究，系統(tǒng)闡釋黃精有效活性成分成因和黃精藥材品質(zhì)形成機(jī)制，有助于科學(xué)選擇黃精適宜生產(chǎn)區(qū)域、指導(dǎo)黃精適宜性栽培，在保證黃精質(zhì)量的同時(shí)提升黃精品質(zhì)。

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（責(zé)任編輯：易" 婧）