陳金鑫，張興月，胡雪凌，等.蔗糖、NAA和磷酸二氫鉀對紫葉李葉色的影響[J].南方農(nóng)業(yè)，2023，17（23）：13-16.

摘 要 隨著城鄉(xiāng)建設和社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，大眾對生活環(huán)境質(zhì)量的要求不斷提高，對景觀效果、綠化多元性的追求愈加迫切。彩葉樹種能夠滿足大眾多樣化的園林景觀審美追求。彩葉植物的葉色性狀是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結果。植物葉片因色素種類、含量不同及分布多樣性形成了多彩的葉色；外部環(huán)境因素主要是光照、溫度、水分及土壤條件等的變化干擾了植物葉綠素的正常合成，從而導致葉片發(fā)生變色反應。試驗對紫葉李葉面進行了3種噴施處理（噴施0.4 mol·L-1的蔗糖溶液、噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液+20 mg·L-1 NAA混合液、噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液+0.5%磷酸二氫鉀混合液），并用清水處理作對照（CK）。結果表明：0.4 mol·L-1蔗糖+0.5%磷酸二氫鉀混合液能夠顯著提高紫葉李葉片的色相a*值，使葉片紫紅色加深，提高了紫葉李的秋季觀賞價值，效果最明顯；0.4 mol·L-1蔗糖溶液次之，而0.4 mol·L-1蔗糖+20 mg·L-1 NAA混合液對紫葉李葉色無顯著影響。

關鍵詞 紫葉李；轉(zhuǎn)色期； 葉色；外源物質(zhì)

中圖分類號：S662.3 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.23.003

收稿日期：2023-05-18

基金項目：中央財政林業(yè)改革發(fā)展資金項目“紅葉珍貴苗木繁育核心技術集成示范與推廣”（蘇〔2021〕TG03）。

作者簡介：陳金鑫（2003—），男，南通大學生命科學學院在讀本科生。E-mail： 2109110019@stmail.ntu.edu.cn。

*為通信作者，E-mail： weihui2021@ntu.edu.cn。

隨著物質(zhì)生活水平不斷提升，城市居民對環(huán)境質(zhì)量、景觀效果和綠化多元性等方面的要求也日益提高。過去的園林景觀彩葉植物品種匱乏，色彩單一、缺乏層次，已經(jīng)不能滿足當代大眾的審美追求。通過科研人員不斷研究與培育，市面上出現(xiàn)了越來越多的彩葉物種，其鮮艷的顏色和極致的觀賞效果逐漸獲得了大眾的青睞。如今各類園林綠地景觀建設都將彩葉植物作為重要植物材料之一，倍受人們的關注。彩葉植物的葉色性狀是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結果。植物葉片因色素種類、含量不同及分布多樣性形成了多彩的葉色；外部環(huán)境因素主要是光照、溫度、水分及土壤條件等的變化干擾了植物葉綠素的正常合成，從而導致葉片發(fā)生變色反應。

植物葉色的變化機理與相關基因等方面的研究結果表明，外源物質(zhì)作為一種信號物質(zhì)，參與調(diào)控花青素的合成，并需要多種生長調(diào)節(jié)劑與信號物質(zhì)共同作用[1]。蘇金等認為植物葉色的改變與不同基因的選擇性表達有關[2]。王冬雪等認為不同光質(zhì)對楓香幼苗葉色產(chǎn)生影響[3]。近年來，已有學者開始嘗試用外源物質(zhì)干預的方法來改變植物葉色，從而增加觀賞價值。糖可為花色素苷的合成提供碳骨架，是花青素合成的信號物質(zhì)和能源物質(zhì)。在葉片轉(zhuǎn)色期噴施蔗糖，顯著提升了美國紅楓、元寶楓和雞爪槭等槭樹屬植物葉片花色素苷的含量，使其葉片紅色加深，從而提高觀賞效果[4-5]。此外，萘乙酸可以促進農(nóng)藥乙草胺脅迫下稻米的葉綠素合成，緩解乙草胺的藥害效應。磷酸二氫鉀作為葉面肥在種植生產(chǎn)中已經(jīng)應用多年，已有其噴施濃度和噴施時間的相關研究。

CIE-Lab是由國際照明委員會制定的標準色彩空間系統(tǒng)（L通道代表亮度，a代表綠色到紅色的程度，b代表藍色到黃色的程度），利用色差儀對葉色進行數(shù)據(jù)采集時不受外界環(huán)境的影響，數(shù)據(jù)較為客觀，目前已被廣泛用于多種園藝植物葉色和花色表型的描述。因此本研究用CIE-Lab顏色系統(tǒng)對紫葉李葉色進行分析，若紫葉李葉片紫紅色更顯著，則其a*值相應越高。

紫葉李[Prunus cerasifera Ehrhart f. atropurpurea" （Jacq.） Rehd.]是一種觀賞價值較高的彩葉樹種。目前人們對彩葉植物的研究主要集中在繁殖技術、色素含量與光合特性等方面，對其在外源物質(zhì)作用下的色彩表現(xiàn)及生理生化特性方面的研究尚未見報道。葉色是紫葉李重要的觀賞特征之一，本試驗的目的是為了探明蔗糖、NAA和磷酸二氫鉀對紫葉李葉色變化的影響，尋找提高紫葉李葉色在秋季時的亮麗程度的措施，探索人工調(diào)控紫葉李葉色的有效方法。

1" 材料與方法

1.1" 試驗設計

以紫葉李為材料，于2022年11月6日對葉面進行以下3種處理。處理1：噴施濃度為0.4 mol·L-1的蔗糖溶液。處理2：噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液與20 mg·L-1的NAA混合液。處理3：噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液與0.5%磷酸二氫鉀混合液。每處理噴20株紅葉李，正反兩面噴施，以清水為對照。每6 d噴施1次，持續(xù)18 d。每6 d采樣1次。

1.2" CIE-Lab 測色法

本試驗利用CS-421色差儀（浙江彩譜），對盛葉期紫葉李的葉片進行 L*、a*、b*數(shù)據(jù)采集。在同一個植株上隨機選擇 5 片葉子進行 L*、a*、b*數(shù)據(jù)測量，以其平均值作為品種或單株的最終葉色表型數(shù)據(jù)；L*代表葉片的亮度，色相a*值表示從綠色到紅色的變化，+a*是紅色方向，–a*是綠色方向，a*值越大，表明顏色越紅，反之，則顏色越綠。色相b*值表示從藍色到黃色的變化，+b*是黃色方向，–b*是藍色方向，b*值越大，表明顏色越黃，反之，則顏色越藍。

1.3" 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 26、Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)分析，用GraphPad Prism5.0軟件制圖。

2" 結果與分析

2.1" 單物質(zhì)對紫葉李葉片色相a*值的影響

由圖1可見，對照組紫葉李葉片的色相a*值隨著生長時間延長呈逐漸下降的趨勢。處理1前后紫葉李的色相a*值具有顯著差異，噴施濃度為0.4 mol·L-1的蔗糖溶液后紫葉李色相a*值增加，在不同時期處理1的色相a*值都明顯高于對照組，且在處理12 d后，紫葉李的色相a*值相差最大，為對照組色相a*值的2.08倍。處理2與處理1相比，紫葉李的色相a*值具有顯著差異；且在處理6 d后，紫葉李的色相a*值相差最大，處理1的色相a*值是處理2的1.85倍。處理3與處理1相比，在處理18 d后，紫葉李的色相a*值相差最大，處理3的色相a*值為處理1的1.65倍。以上結果初步說明，該時間內(nèi)，紫葉李葉片正處于轉(zhuǎn)色期。通過噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液和0.5%磷酸二氫鉀溶液能夠加深紫葉李葉片的紫紅色程度；噴施20 mg·L-1的NAA溶液減淡了紫葉李葉片紫紅色程度。

2.2" 混合液對紫葉李葉片色相a*值的影響

由圖1可見，處理2與對照組相比，紫葉李葉片的色相a*值差異不大。處理3與對照組相比，處理12 d后的色相a*值相差最大，處理3的色相a*值為對照組的2.4倍。處理3與處理2相比，處理12 d后的色相a*值相差最大，處理3的色相a*值為處理2的2.24倍。以上結果初步說明，通過噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液+0.5%磷酸二氫鉀混合液能夠顯著加深紫葉李葉片的紫紅色性狀，噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液次之，而噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液+20 mg·L-1的NAA混合液對紫葉李的葉色無顯著影響。

2.3" 不同處理對紫葉李葉片明暗度L*和色相b*值的影響

由圖2可見，不同處理、不同時期之間紫葉李葉片的明暗度L*差異不大；不同處理之間紫葉李葉片的色相b*值也無明顯差異，隨著時間推移，紫葉李的色相b*值會逐漸降低。以上結果說明，不同處理對紫葉李葉片明暗度L*和色相b*值無顯著影響。隨著時間推移，紫葉李葉色會由偏黃逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槠{。

3" 討論

葉色是彩葉樹重要的觀賞性狀之一，受環(huán)境因子、遺傳特性和樹齡葉齡等因素影響。已有研究表明，秋季溫度下降[6]、光照減弱[7]、葉片衰老[8]等因子影響植物體內(nèi)色素的波動，從而導致葉片顏色發(fā)生改變。從夏初至秋初，紫葉李的花色素苷含量低于葉綠素含量，部分a*值出現(xiàn)了負值，葉片呈色由紫紅色逐漸變?yōu)榫G色，觀賞價值降低。外部施用蔗糖溶液能夠改變?nèi)~色，從而提高觀賞價值。已有研究證明蔗糖對紅色系櫸樹秋季葉色作用效果是通過提高葉片花青素/葉綠素的比值使紅色加深[9]。蔗糖對花青素影響不大，但是蔗糖可以加速葉綠素分解來提高花青素/葉綠素的比值，從而達到加深櫸樹葉片紅色的目的[10]。外源蔗糖使葉片紅色程度加深的原因可能是蔗糖提供能量和前體物質(zhì)，以調(diào)節(jié)花青素的生物合成。蔗糖溶液可促進紅葉桃葉片和中紅楊的花色素苷的積累，使葉色加深[11]。李力在對北美紅楓的研究中發(fā)現(xiàn)，蔗糖雖能增加北美紅楓葉片中花色素苷含量，但對其葉片顏色影響較小[12]。許多研究表明，外源蔗糖能改變紅色系植物的葉色，能使狗棗獼猴桃、元寶槭、美國紅楓、紅葉桃和紅櫸等紅色葉植物葉色加深，從而提高觀賞價值。本試驗結果表明，噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液能使紫葉李紅色加深，從而提高了紫葉李在秋季轉(zhuǎn)色期的觀賞價值，與劉鳳軒的研究結果一致[13]，但是外源蔗糖對紫葉李的作用機理還需進一步研究。蔗糖是安全、無毒害的物質(zhì)，而且研究表明，蔗糖對植物氣孔的運動有調(diào)節(jié)作用[14]，還能提高植物的抗鹽能力[15]，增強植物的適應性。因此，用蔗糖來改善植物葉色、增加觀賞效果不會對環(huán)境造成不利影響，反而更有利于植物的生長。但是，蔗糖對植物葉色改變作用的研究才剛剛起步，要將蔗糖真正應用到改變植物葉色、增加觀賞效果的生產(chǎn)實踐中，還有許多技術問題有待解決。

NAA對葉綠素含量的影響已有研究表明，萘乙酸（NAA）對水稻生化成分具有顯著影響。將NAA作為葉面噴霧，噴施在水稻葉片上，葉綠素a和葉綠素b含量顯著增加[16]。本試驗結果表明，20 mg·L-1的NAA處理能使紫葉李紅色減弱、綠色加深，促使紫葉李在轉(zhuǎn)色期葉片變綠，降低了紫葉李秋季的觀賞價值，與上述研究結果基本一致，但NAA處理對紫葉李的作用機理需要進一步研究證明。前人研究表明，不同磷酸二氫鉀葉面噴施組合對馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響在較短時間內(nèi)有差異，說明在低濃度磷酸二氫鉀噴施范圍內(nèi)，葉綠素含量隨著噴施濃度增加呈遞增趨勢，當噴施濃度為0.250%時，葉綠素含量最高；之后隨著噴施濃度繼續(xù)增大，葉綠素含量逐漸下降。隨著噴施起始時間的推移，葉綠素含量表現(xiàn)為不斷下降的趨勢[17-18]。在本試驗中我們采用了0.500%磷酸二氫鉀處理，發(fā)現(xiàn)其加深了紫葉李葉片的紫紅色，從而提高了紫葉李的觀賞價值。本試驗使用的磷酸二氫鉀試劑為高濃度，因此會導致葉片中葉綠素含量減少，與申茂禮等的研究結果一致[19]。

關于不同外源物質(zhì)組合對植物葉色的影響研究，邱玉賓等對豆梨葉片噴施不同濃度和比例的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，在其與低溫產(chǎn)生的協(xié)同作用下葉片變色，提高了可溶性糖及花色苷含量[20]，但試驗缺乏對營養(yǎng)素+營養(yǎng)素、營養(yǎng)素+植物生長激素這兩種組合的研究。本研究表明噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液與20 mg·L-1的NAA混合液對紫葉李色葉期沒有顯著影響，可能是因為20 mg·L-1的NAA可以促進葉綠素的合成，而0.4 mol·L-1蔗糖溶液能夠提高花青素和葉綠素的比值，兩者相互影響，導致與對照組沒有顯著差別。噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液與0.5%磷酸二氫鉀混合液，兩者都能使花青素和葉綠素的比值上升，起到協(xié)同的作用，因此能夠顯著加深紫葉李的紫紅色性狀。綜上所述，對紫葉李葉面噴施0.4 mol·L-1蔗糖溶液+0.5%磷酸二氫鉀混合液能夠顯著提高紫葉李的色相a*值，使紫葉李的紫紅色加深，提高了紫葉李秋季觀賞價值，滿足了人們多元化審美追求。但要了解這些外源物質(zhì)如何影響紫葉李的生長和發(fā)育，確定最佳使用劑量和噴施時間等參數(shù)，以更好地利用它們來調(diào)控紫葉李的生長，達到良好的生產(chǎn)效果，還需要進一步研究。

參考文獻：

[1]" LORETI E， POVERO G， NOVI G， et al. Gibberellins， jasmonate and abscisic acid modulate the sucrose-induced expression of anthocyanin biosynthetic genes in Arabidopsis[J]." New Phytologist， 2008， 179： 1004-1016.

[2]" 蘇金，黃婧，周鵬，等.黃金枸骨變色期的葉色與葉片光合色素含量關系研究[J].江蘇林業(yè)科技，2019，46（4）：33-36.

[3]" 王冬雪，孫海菁，德永軍，等.不同光質(zhì)處理對楓香幼苗葉色的影響[J].林業(yè)科學研究，2019，32（4）：158-164.

[4]" 李玉娟，張健，李敏，等.蔗糖和不同外源激素處理對美國紅楓色葉的影響[J].廣西農(nóng)學報，2009，24（6）：27-28.

[5]" 陳睿，徐書霞，呂建洲.外源蔗糖對紅花槭葉色參數(shù)和色素含量的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學，2012（2）：14-16.

[6]" 吳慧，王愛波，潘一展.彩葉植物葉片色素含量影響因素研究進展[J].北方園藝，2016（8）：197-200.

[7]" 任雁，張惟廣.花色素苷的研究進展[J].中國食品添加劑，2006（4）：71-77，82.

[8]" 蔣艾平，劉軍，姜景民.檫木葉片秋季衰老時葉色、色素和營養(yǎng)元素的關系[J].林業(yè)科學研究，2016，29（3）：362-368.

[9]" 張亞平.外源噴施化學物質(zhì)對櫸樹葉色變化的影響[D].長沙：中南林業(yè)科技大學，2017.

[10] 郭瀚成，金曉玲.外源蔗糖對3種色系櫸樹秋季葉色變化的影響[J].植物生理學報，2020，56（11）：2487-2494.

[11] JIN X， HU X， SUN Y， et al. Callus induction and plant regeneration from immature embryos of Zelkova sinica Schneid[J]. HortScience， 2012， 47（6）： 790-792.

[12] 李力. 北美紅楓呈色生理機制及葉色調(diào)控[D]. 重慶： 西南大學， 2016.

[13] 劉鳳軒.外源蔗糖和DA-6對遼寧3種秋色葉樹種秋葉變色的影響[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2020.

[14] 張陽，錢多，馬喆.彩葉樹種葉色影響因素及光合特性研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2022，50（20）：12-17.

[15] 張玉斌，薛仁，王依杰等.蔗糖在氣孔運動調(diào)節(jié)中的功能研究進展[J].植物生理學報，2017，53（6）：925-932.

[16] 陳曉云，劉洪慶，李發(fā)良，等.外源蔗糖和Ca2+對蕎麥耐鹽性的影響[J].植物生理學報，2012，48（12）：1187-1192.

[17] Nargis J， Yasmin N. Growth responses， pigment and stomatal behaviour of maize to foliar application of NAA[J]. Journal of Bangladesh Academy of Sciences， 2017， 41（1）： 1-9.

[18] 弓建國，徐松鶴.氮磷鉀有機肥對馬鈴薯葉綠素含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（23）：10940-10942.

[19] 申茂禮，田豐，張永成，等.磷鉀葉面肥對馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，2013，52（15）：3507-3509，3513.

[20] 邱玉賓，張海良，楊志瑩，等.外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對豆梨葉變色期及生理特性的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2021，53（6）：39-43.

（責任編輯：易" 婧）