肖中林，閆會轉(zhuǎn)，高 杰，王思逸，張旭旭，艾力西熱·尼加提

(新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院 /新疆特色園藝作物種質(zhì)資源與高效生產(chǎn)實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】辣椒(CapsicumannuumL.) 屬茄科辣椒屬一年生或多年生的草本植物[1-2]，辣椒果實中含有豐富的蛋白質(zhì)、糖、有機酸、維生素及鈣、磷、鐵等礦物質(zhì)，其中VC含量極高，胡蘿卜素含量也較高。辣椒也是世界最重要的蔬菜作物、調(diào)味料作物以及工業(yè)原料作物之一[3]。鹽堿地地下潛水位升高、礦化度增強，加上氣候干旱和蒸發(fā)強烈，導致深層土壤鹽分向表土遷移，表土鹽化或堿化程度加重的現(xiàn)象[4]。土壤鹽漬化是影響區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性以及制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素。鹽分脅迫限制了全世界30%以上的灌溉作物和7%的旱地農(nóng)業(yè)的產(chǎn)量[5]?！厩叭搜芯窟M展】植物在鹽脅迫下會產(chǎn)生一系列生理生化變化，創(chuàng)制改良耐鹽種質(zhì)、培育耐鹽品種是提高農(nóng)作物耐鹽性的有效手段[6-7]。對辣椒脅迫處理結(jié)果表明[8-9]，鈉鹽處理引起光合速率下降，辣椒幼苗光能同化率降低，熱輻射消耗的光能比例增加，最終導致辣椒幼苗光合能力下降。張玲等[10]研究表明，低濃度NaCl脅迫對辣椒影響不明顯，高濃度NaCl脅迫對辣椒幼苗有很大影響，辣椒幼苗的耐鹽性與鹽脅迫濃度及脅迫時間密切相關(guān)。長期鹽脅迫下辣椒光合系統(tǒng)受到較大的損傷?！颈狙芯壳腥朦c】目前鹽脅迫對南瓜[11]、白菜[12]、菠菜[13]、番茄[14]、萵苣[15]、豇豆[16]等蔬菜作物的影響研究較多，而NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒光合作用影響的研究較少。需研究NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片光合特性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】制干辣椒沙土盆栽，將不同濃度的NaCl和NaHCO3溶液澆入盆中，采用LI-6400XT便攜式光合儀測定夏季自然光條件下2種制干辣椒品種對不同濃度NaCl和NaHCO3溶液澆灌后的光合作用影響的日變化，分析其光合特性的變化規(guī)律，為研究NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒栽培影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2021年3～7月在新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院試驗基地進行。辣椒品種采用新疆北部地區(qū)生產(chǎn)的2個主要辣椒品種紅椒王(新疆天地禾種業(yè)有限公司)和川椒19號(四川川椒種業(yè)科技有限責任公司)，NaCl和NaHCO3試劑由天津致遠化學試劑有限責任公司提供。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

選取籽粒飽滿，大小一致的辣椒種子，使用55℃溫水浸種15 min后用1 %硫酸銅溶液浸種5 min，浸種后使用蒸餾水將浸泡藥液沖洗干凈。播種于72孔黑色塑料穴盤育苗。當辣椒幼苗長出4片真葉時，移栽至圓盆(30 cm×20 cm)中雙株栽培，基質(zhì)成分V沙子∶V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖=3∶1∶1∶1日本園試配方營養(yǎng)液澆灌管理。在紅椒王和川椒19號現(xiàn)蕾時，挑選長勢均勻基本一致的幼苗開始不同濃度NaCl和NaHCO3溶液脅迫處理試驗。設(shè)置8個處理水平，分別為T1、T2、T3、T4、R1、R2、R3、R4采用澆灌方式，以CK1(紅椒王)和CK2(川椒19號)正常的日本園試配方營養(yǎng)液澆灌為對照。表1

表1 不同濃度澆灌溶液處理設(shè)置Table 1 Treatment settings of different concentrations of watering solution

1.2.2 測定指標

選擇2021年7月10日當?shù)厍缋薀o云的天氣條件下，每個重復(fù)隨機選取3株，每株選擇辣椒植株從頂部向下第3～5片完全展葉的3片功能葉片，使用LI-6400XT型便攜式光合儀從09:30開始間隔2 h測定1次，依次為09:30、11:30、13:30、15:30、17:30、19:30。由儀器測定凈光合速率(Net photosynthetic rate)、氣孔導度(Stomatal conductance)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration)、蒸騰速率(Transpiration rate)。并根據(jù)記錄數(shù)據(jù)計算日平均凈光合速率(Daily average net photosynthetic rate)，計算公式:PnA=(Pn9:30+Pn11:30+Pn13:30+Pn15:30+Pn17:30+Pn19:30)/6。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對試驗數(shù)據(jù)進行初步處理和線性回歸分析，用SPSS 26.0數(shù)據(jù)處理軟件進行顯著性和相關(guān)性分析。用GraphPad Prism 8繪制光合因子日變化曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片光合特性日變化的影響

2.1.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片凈光合速率(Pn) 日變化的影響

研究表明，紅椒王品種的凈光合速率日變化為先增加又減小的單峰型，并在13:30左右達到峰值，均在對照中達到最大值，CK1與各處理差異顯著。其中，峰值時，受NaCl脅迫的凈光合速率從大到小依次為CK1>T1>T2>T3>T4，最高值為31.99 μmol/(m2s)，受NaHCO3脅迫的凈光合速率值CK2>R1>R2>R3>R4，最高值為31.96 μmol/(m2s)。在13:30時紅椒王受到NaCl和NaHCO3脅迫凈光合速率由大到小為CK1>T1>R1>R2>T2>R3>T3>T4>R4。

與紅椒王不同，川椒19號的凈光合速率日變化為雙峰型，從09:30到11:30左右凈光合速率整體趨勢呈現(xiàn)隨時間逐步上升的趨勢并在11:30達到第1峰值(凈光合速率值最大是CK2，為31.87 μmol/(m2s))，后隨氣溫上升與光照增強，到13:30出現(xiàn)下降達到低谷；在15:30達到第2峰值，隨后又出現(xiàn)下降，在傍晚達到低值。受NaCl脅迫的凈光合速率值最大是T1，為30.13 μmol/(m2s)，CK2與T1和T4差異顯著。受NaHCO3脅迫的凈光合速率值最大是R1，為29.04 μmol/(m2s)，CK2與R4差異顯著。在13:30時川椒19號受到NaCl和NaHCO3脅迫凈光合速率由大到小為CK2>T1>R1>T2>T3>R2>R3>T4>R4。紅椒王和川椒19號凈光合速率均隨NaCl和NaHCO3脅迫的程度加大而下降的趨勢，表現(xiàn)出濃度效應(yīng)，NaCl和NaHCO3脅迫降低了兩種制干辣椒葉片的凈光合速率。圖1

注:A：NaCl脅迫紅椒王Pn日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Pn日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Pn日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Pn日變化曲線

2.1.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片蒸騰速率(Tr)日變化的影響

研究表明，紅椒王 NaCl和NaHCO3脅迫處理的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)單峰型，峰值在15:30，在峰值時，蒸騰速率最大為CK1,為17.46 mmol/(m2s)，受NaCl脅迫是T1，為13.15 mmol/(m2s)蒸騰速率最大，蒸騰速率最小值為T4，為6.77 mmol/(m2s)，CK1與各處理差異顯著。受NaHCO3脅迫的R1，蒸騰速率最大為15.28 mmol/(m2s)，蒸騰速率最小值為R4，為8.08 mmol/(m2s)，CK1與各處理差異顯著。11:30時紅椒王蒸騰速率由大到小依次為CK1>R1>T1>T2>R3>T3>R4>T4。

受NaCl和NaHCO3脅迫處理的川椒19號的蒸騰速率呈現(xiàn)雙峰型日變化，NaCl和NaHCO3脅迫處理在11:30均迎來了第1峰值，之后隨著太陽光的光輻射增強，葉片增騰速率增大，造成了川椒19號葉片的氣孔關(guān)閉，蒸騰速率在13:30左右到低谷，后氣孔逐漸開放，到15:30達到了第2峰值，第2峰值蒸騰速率均小于第1峰值。在第1峰值時間11:30，最大值為CK2，為16.10 mmol/(m2s)，在第2個峰值15:30時，CK2與T1、R3和R4處理差異不顯著。11:30時川椒19號蒸騰速率由大到小依次為CK2>R1>T1>R2>R3>T2>R4>T3>T4。圖2

注:A：NaCl脅迫紅椒王Tr日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Tr日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Tr日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Tr日變化曲線

2.1.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片氣孔導度(Gs)日變化的影響

研究表明，紅椒王氣孔導度日變化趨勢呈現(xiàn)單峰型變化。在13:30出現(xiàn)日變化中最大的峰值，最大值為CK1，為0.62 mol/(m2s)，變化規(guī)律與紅椒王的凈光合速率和蒸騰速率變化規(guī)律一致。氣孔導度受到了鹽溶液中Na+等的影響而降低，CK1與各處理差異顯著。13:30時紅椒王氣孔導度由大到小依次為CK1>R1>T1>T2>R2>T3>R3>T4>R4。

川椒19號的氣孔導度日變化整體趨勢呈雙峰型變化趨勢，日內(nèi)2個峰值分別出現(xiàn)在11:30和15:30左右時間段。在11:30最大為R1，為0.52 mol/(m2s),最小值為T4，為0.20 mol/(m2s)，CK2與T1和R4處理差異不顯著。13:30時川椒19號氣孔導度由大到小依次為R1>R2>CK2>T1>R4>R3>T3>T4。圖3

2.1.4 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片胞間CO2濃度(Ci)日變化的影響

研究表明，隨著太陽光輻射以及環(huán)境氣溫等因素的趨勢變化，紅椒王和川椒19號的NaCl和NaHCO3不同脅迫處理在13:30和17:30均出現(xiàn)低谷，13:30時紅椒王胞間CO2濃度由大到小依次為R1>CK1>T1>R2>T2>R3>T4>T3>R4。

在川椒19號處理中，17:30左右時間段辣椒葉片胞間CO2濃度達到第2個峰值，此時川椒19號胞間CO2濃度最大為CK2，為184.66 μmol/mol，最小為T3，為100.53 μmol/mol，CK2與R1和R2處理差異不顯著。胞間CO2濃度由大到小依次為CK2>R1>R2>R3>T3>T2>R4>T4>T3。圖4

注:A：NaCl脅迫紅椒王Gs日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Gs日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Gs日變化曲線。

注:A：NaCl脅迫紅椒王Ci日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Ci日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Ci日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Ci日變化曲線

2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫與各光合特性因子的相關(guān)性

研究表明，NaCl和NaHCO3脅迫與光合參數(shù)變化趨勢的相關(guān)關(guān)系，在紅椒王的NaCl和NaHCO3脅迫處理中，鹽脅迫均與辣椒葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度呈極顯著負關(guān)系。紅椒王NaCl脅迫相關(guān)系數(shù)依次為-0.563**、-0.581**、-0.666**和-0.536**。紅椒王NaHCO3脅迫相關(guān)系數(shù)依次為-0.575**、-0.653**、-0.762**和-0.712**。

川椒19號的NaCl脅迫處理中蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度與鹽脅迫呈極顯著負關(guān)系，相關(guān)性依次為-0.599**、-0.612**和-0.527**，凈光合速率無明顯顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.327。在NaHCO3脅迫處理中凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.399*、-0.401*。與蒸騰速率，氣孔導度無明顯相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.298、-0.168。

紅椒王與川椒19號的2個品種NaCl和NaHCO3脅迫處理和光合特性參數(shù)間存在著一定的相關(guān)性，并且均為具有一定的負相關(guān)性。表2

2.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒日平均凈光合速率的影響

研究表明，紅椒王和川椒19號在NaCl和NaHCO3脅迫處理的鹽溶液濃度與日平均凈光合速率呈線性關(guān)系，即紅椒王和川椒19號日平均凈光合速率隨NaCl和NaHCO3溶液濃度的增加而趨于降低的變化趨勢。紅椒王日平均凈光合速率由大到小依次是CK1>T1>R1>T2>R2>T3>R3>R4>T4，數(shù)值最大為23.42 μmol/(m2s)，最小為13.79 μmol/(m2s)。川椒19號日平均凈光合速率由大到小依次是CK2>R1>T1>R2>T2>T3>R3>R4>T4，數(shù)值最大為22.64 μmol/(m2s)，最小為16.85 μmol/(m2s)。圖5

表2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫制干辣椒與各光合特性參數(shù)相關(guān)性Tab.2 Correlation analysis between different concentrations of NaCl and NaHCO3 stress and photosynthetic characteristics parameters of dried pepper

注:A：NaCl脅迫紅椒王回歸方程；B：NaHCO3脅迫紅椒王回歸方程；C：NaCl脅迫川椒19號回歸方程；D：NaHCO3脅迫川椒19號回歸方程

3 討 論

凈光合速率(Pn)是指植物光合作用積累的有機物，是總光合速率減去呼吸速率的值[17]。蒸騰速率(Tr)是表示植物在一定時間內(nèi)的單位葉面積蒸騰水量[17]。氣孔導度(Gs)是植物氣孔張開的程度指標，對植物光合作用有相關(guān)性的影響，也是CO2氣體與水分交換的重要通道[18]。胞間CO2濃度(Ci)是外界CO2進入植物葉片細胞過程中受到不同作用的最終平衡結(jié)果[18]。日平均凈光合速率(Pn)是植物在光合呼吸下1 d中凈光合速率的平均值[18]。

隨著太陽光輻射強度增加和環(huán)境氣溫升高總體先呈現(xiàn)上升變化趨勢，與程云霞等[19]得到的辣椒凈光合速率日變化趨勢基本相同。川椒19號辣椒在試驗測試期間的天氣條件下，出現(xiàn)了植物“午休”的光合作用現(xiàn)象，在中午時間段氣溫達到峰值，川椒19號葉片的氣孔部分關(guān)閉，蒸騰速率降低，凈光合速率也隨之降低，在北京時間13:30降低到谷值，與霍振榮等[20]的研究結(jié)果基本類似。試驗中，制干辣椒葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度隨著鹽濃度的增加而下降，植物的光合特性受到了NaCl和NaHCO3脅迫的影響。牛彩霞等[21]研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增大和時間的延長，辣椒葉片凈光合速率下降，葉綠素含量降低。辣椒栽培在鹽堿土壤中降低了制干辣椒葉片的光合效率。

試驗研究表明，50、100、150和200 mmol/L的NaCl和NaHCO3溶液對制干辣椒的光合特性產(chǎn)生了一定程度的抑制影響。制干辣椒的光合特性受NaCl和NaHCO3脅迫的影響紅椒王和川椒19號均出現(xiàn)了線性負相關(guān)影響，張海英等[22]研究結(jié)果表明，受中性鹽和堿性鹽的脅迫影響，制干辣椒的光合特性受到了抑制，與試驗研究結(jié)果相類似。

4 結(jié) 論

在制干辣椒栽培基質(zhì)中澆灌50、100、150和200 mmol/L的NaCl和NaHCO3溶液，隨著NaCl和NaHCO3溶液濃度的增加，2種試驗制干辣椒紅椒王與川椒19號受到NaCl和NaHCO3脅迫對葉片的凈光合速率，蒸騰速率，氣孔導度和胞間CO2濃度造成了一定程度的下降影響，在NaCl和NaHCO3脅迫處理的鹽溶液濃度與日平均凈光合速率呈線性負相關(guān)的關(guān)系，在200 mmol/L NaCl處理下紅椒王日平均凈光合速率最低為13.79 μmol/(m2s)，川椒19號在200 mmol/L NaHCO3處理下日平均凈光合速率最低為16.85 μmol/(m2s)。