王彩云, 侯 俊, 黃曉旭, 李恒謙, 成忠均, 柳 敏, 周茂嫦, 王 永, 張翔宇*

(1. 畢節(jié)市中藥研究所，貴州 畢節(jié) 551700；2. 大方縣鄉(xiāng)村振興局，貴州 畢節(jié) 551700)

天麻（Gastrodia elata Blume）為蘭科多年生草本植物，是我國名貴藥食兼用中藥材，主產(chǎn)于陜西、貴州、安徽、云南、四川、湖北等地。據(jù)《神農(nóng)本草經(jīng)》所述，天麻有平肝息風(fēng)止痙功效，主要用于頭痛眩暈、破傷風(fēng)、癲癇抽搐、小兒驚風(fēng)、肢體麻木等癥?，F(xiàn)代藥理研究表明，天麻對促進大腦發(fā)育、抗炎、延緩衰老、抗驚厥、改善記憶、抗抑郁、阿爾茨海默癥等具有一定效果[1-3]。天麻的主要藥效成分是天麻素，具有抗驚厥、鎮(zhèn)靜、神經(jīng)保護等藥效[4]。天麻還含有酚類、生物堿、多糖、有機酸以及甾醇等多種活性成分[5]。

隨著科學(xué)技術(shù)的進步及天麻產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，天麻已從傳統(tǒng)的單一藥用發(fā)展到滋補保健、食品、飲品、航天、美容及發(fā)酵等行業(yè)，需求逐年擴大，導(dǎo)致野生天麻的過度采挖及資源緊缺，已無法滿足市場需求。人工種植天麻逐漸發(fā)展成為市場大宗藥品的主要來源。天麻的人工栽培迄今已有半個多世紀(jì)，隨著種植技術(shù)不斷提高，種植規(guī)模逐年增加并趨于穩(wěn)定，目前已發(fā)展為部分地區(qū)特別是邊遠(yuǎn)地區(qū)藥材種植農(nóng)戶的重要經(jīng)濟來源。然而，經(jīng)過多年的人工栽培，天麻種質(zhì)退化問題日益凸顯，導(dǎo)致其產(chǎn)量和質(zhì)量呈逐年下降趨勢，迫切需要通過有效途徑緩解天麻種質(zhì)退化問題。因此，對國內(nèi)外關(guān)于天麻種性退化表現(xiàn)、原因及防止方法的研究進行綜述，為更好應(yīng)對天麻生產(chǎn)中的種性退化問題，促進天麻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 天麻種性退化的表現(xiàn)

天麻沒有根和葉片，其生長發(fā)育過程中無法通過光合作用吸收外界營養(yǎng)，只能通過萌發(fā)菌和蜜環(huán)菌（Armillaria mellea）傳遞生長所需養(yǎng)分。天麻種子與萌發(fā)菌拌種后，種子吸潮膨脹，然后被萌發(fā)菌菌絲入侵，萌發(fā)菌為種子提供營養(yǎng)并使其萌發(fā)成原球莖；原球莖又被蜜環(huán)菌侵染，并依靠蜜環(huán)菌提供的營養(yǎng)發(fā)育為米麻、白麻，最終長成箭麻。從箭麻抽薹、開花至種子成熟、采摘，約需60～65 d，時長占其生命周期的5.6%左右，其余生長發(fā)育活動均在地下完成，因此，天麻的退化現(xiàn)象最先在地下部分有所表現(xiàn)，然后才在地上部分顯現(xiàn)[6]。天麻的種性退化現(xiàn)象主要表現(xiàn)在以下方面。

1.1 產(chǎn)量大幅度下降，商品率低

天麻種性退化的一個重要表現(xiàn)是產(chǎn)量下降，具體表現(xiàn)為箭麻及種麻數(shù)量的減少，尤其是商品麻產(chǎn)量銳減，空窩率頻發(fā)，受病蟲害天麻增多，原因是種麻以及分生能力的減弱和接菌率的降低。

二十世紀(jì)八九十年代開始，藥農(nóng)應(yīng)用無性繁殖技術(shù)種植天麻，發(fā)現(xiàn)引種1～2 代屬于高產(chǎn)期，3～4代屬于下降期，5～6代屬于退化或無收期[7]。張維經(jīng)等[8]研究發(fā)現(xiàn)，從連續(xù)4年無性繁殖天麻重量的增殖倍數(shù)看，第1年為6.8 倍，第2年為3 倍，第3年為1.6 倍，第4年為0.2倍，產(chǎn)量逐年銳減。經(jīng)畢節(jié)市中藥研究所課題組研究發(fā)現(xiàn)，畢節(jié)紅天麻采用零代種，即有性繁殖育種播種后半年采收的種子進行無性繁殖時產(chǎn)量最高，通常為6.72 kg/m2，用1 代種（17 個月）栽培天麻產(chǎn)量次之，產(chǎn)量通常為3.21 kg/m2，如再用此種（29 個月）栽培天麻，產(chǎn)量不僅大幅下降，僅為1.44 kg/m2，且病蟲害率及空窩率明顯提高。

1.2 塊莖形態(tài)學(xué)變化

天麻種性退化的另一典型特征是天麻塊莖的形態(tài)學(xué)變化。通常生長旺盛、種性優(yōu)良的天麻，其米麻、白麻頂端生長錐粗壯、短，呈黃白色或淺黃色，而退化后的天麻，其米麻、白麻頂端生長錐變尖長，環(huán)節(jié)稀，色澤加深，呈淺褐色或姜黃色，部分米麻纏結(jié)成團，個體增大異常，畸形化率提高[7]。箭麻的形態(tài)變化動態(tài)則表現(xiàn)為頭部粗大，頭、中、尾等粗，頭尾細(xì)、中粗，頭、中、尾呈長條狀，麻體變?yōu)榛?，呈現(xiàn)頭尾“倒置”，節(jié)數(shù)密增而不均勻[7]。退化后的天麻含水量高，折干率低，商品顏色變褐、發(fā)黑，粘稠、極易霉?fàn)€，大多屬于劣等品，極難銷售。

1.3 抗逆性下降

天麻的抗逆性下降主要表現(xiàn)在一是被蜜環(huán)菌侵染的箭麻數(shù)增加，且無性繁殖代數(shù)越多，表現(xiàn)越明顯；而種性強、生長旺盛的箭麻和種麻上幾乎未見蜜環(huán)菌索纏繞[7]。二是普遍出現(xiàn)感病、蟲蛀、爛麻現(xiàn)象，連栽穴尤為嚴(yán)重。導(dǎo)致麻體腐爛的主要病原菌為暗梗孢科柱孢屬（Cylindroearpon destruitans）及尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum），還有其他一些抑制蜜環(huán)菌生長、促使天麻腐爛的雜菌[7]。

1.4 地上部分形態(tài)變化

除在地下部分有明顯表征外，天麻的種性退化在地上部分同樣有所表現(xiàn)。地上部分退化表征主要出現(xiàn)在作育種材料時，具體表現(xiàn)為箭芽無法正常抽薹，或抽薹后地上花莖花序軸簇生，極易出現(xiàn)倒伏及芽腐??；天麻莖桿、花、果的顏色逐漸變淡，或出現(xiàn)雜色，植株株高降低；退化箭麻的開花期縮短2～3 d，且種子數(shù)量減少，種子中胚發(fā)育不健全或無胚率增多，結(jié)實率降低[6]。天麻地上部位的退化現(xiàn)象尤以綠天麻和烏天麻顏色的變化較為突出。

1.5 商品質(zhì)量下降

天麻種性發(fā)生退化后其品質(zhì)會明顯變劣，表現(xiàn)為含水量增多，干物質(zhì)含量下降，對羥基苯甲醇及天麻素含量顯著下降。經(jīng)畢節(jié)市中藥研究所課題組研究發(fā)現(xiàn)，紅天麻采用零代種進行無性繁殖時天麻素及對羥基苯甲醇總含量最高，通常為0.58%，用1 代種栽培天麻含量次之，通常為0.46%，如用2 代種栽培天麻的天麻素及對羥基苯甲醇總含量大幅度下降，僅為0.23%；0 代種、1 代種、2 代種所產(chǎn)天麻的折干率依次為16.84%、15.47%、14.15%。

2 天麻種性退化的原因

2.1 麻種的連續(xù)多代無性繁殖

理論上，無性繁殖是利用植物器官再生能力形成新個體的過程，是母體階段發(fā)育的延續(xù)，因此，無性繁殖可保持母本的優(yōu)良特性，使作物提早開花結(jié)實，但長期的無性繁殖也會導(dǎo)致品種退化。徐錦堂等[9]研究提出，種麻連續(xù)多代無性繁殖會引起種性退化。但目前尚無科學(xué)、完整、系統(tǒng)的試驗論證，表明天麻無性繁殖引起種性退化的具體速度，但一般生產(chǎn)上無性繁殖2～3 代即開始出現(xiàn)退化現(xiàn)象。

2.2 伴生菌菌種的退化

天麻生長必須依托萌發(fā)菌及蜜環(huán)菌，經(jīng)由該兩種菌分解木材、菌料，天麻才能獲取營養(yǎng)物質(zhì)，保障自身生長、繁殖，萌發(fā)菌及蜜環(huán)菌菌種的優(yōu)劣直接決定天麻產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，引起天麻種性退化更為直接和重要的原因是共生菌種群蜜環(huán)菌和萌發(fā)菌的退化或變異。研究表明，天麻產(chǎn)量、質(zhì)量與萌發(fā)菌、蜜環(huán)菌菌種的生物學(xué)特性息息相關(guān)，使用不同的菌種，天麻產(chǎn)量增幅、質(zhì)量差異均很大[10-11]。目前，天麻伴生菌的生產(chǎn)或繁殖基本采取人工化，脫離了天麻的原生境，即萌發(fā)菌和蜜環(huán)菌均以無性繁殖方式在人工配制的培養(yǎng)基上進行生產(chǎn)、轉(zhuǎn)接或擴大培養(yǎng)。天麻伴生菌長期遠(yuǎn)離其生長發(fā)育的原生環(huán)境，而置于無性繁殖階段，其抗逆性和生活力會發(fā)生變化或退化。連續(xù)多代使用的蜜環(huán)菌退化現(xiàn)象尤為嚴(yán)重，其菌索呈細(xì)長狀，無彈性，生長速度減慢，分枝少而脆弱，菌索內(nèi)部菌絲變黃，表皮呈現(xiàn)黑褐色，木質(zhì)化嚴(yán)重，表層細(xì)胞厚度增加，為天麻提供生長發(fā)育所需營養(yǎng)來源的髓部菌絲減少，會顯著降低蜜環(huán)菌侵染天麻的幾率，對天麻的營養(yǎng)供給不足，進而導(dǎo)致天麻品質(zhì)和產(chǎn)量降低［7］。另外，天麻處于老化退化或病態(tài)時，若蜜環(huán)菌生長過旺，菌絲會大量入侵天麻的中柱組織，將衰老或病態(tài)的麻體作為其營養(yǎng)源，導(dǎo)致空窩現(xiàn)象尤為突出［7］。

2.3 連作障礙

在同一區(qū)域長期栽培天麻，易造成病蟲害富集，生態(tài)環(huán)境惡化，進而導(dǎo)致天麻的產(chǎn)量和質(zhì)量下降及品種退化。通常情況下，新栽培穴第1年產(chǎn)量最高，第2年次之，第3年、第4年產(chǎn)量迅速下降。退化速度又因土質(zhì)不同而有所區(qū)別，其中在花崗巖分化的強酸性母質(zhì)壤土中種植天麻，其退化速度較慢，其次是黃棕壤沙土母質(zhì)，最后是石灰?guī)r或頁巖風(fēng)化形成的偏酸性壤土[7]。另外，在天麻連作環(huán)境中，易富集危害天麻的球莖銹腐?。跜ylindrocarpon destructans（Zinss）Scholtln］、尖孢鐮刀菌等主要病菌，還極易滋生和蔓延天麻蚜蠅（Azpeytia shirakii Hurkmans）、白蟻類、螻蛄類等主要危害天麻的害蟲[6]。蜜環(huán)菌被木霉寄生是天麻在原窖中連作3年幾乎絕收的主要原因之一[12]。在天麻產(chǎn)區(qū)，部分藥農(nóng)仍采用老菌材培育新菌材和新老菌材伴栽的方法培育蜜環(huán)菌，極易富集危害蜜環(huán)菌的病菌，導(dǎo)致蜜環(huán)菌的退化。

2.4 種質(zhì)混雜、純度不高

親本是種子的源頭，種源混雜會造成其他生產(chǎn)環(huán)節(jié)無法彌補的問題。在人工授粉等天麻繁育過程中，如鑷子未分開使用、不注意隔離，會導(dǎo)致天麻不同品種間的雜交，影響品種的純度，進而影響最終的產(chǎn)量和質(zhì)量。在天麻種子生產(chǎn)中，采收、拌種、播種、運輸、儲藏等任一環(huán)節(jié)管理未嚴(yán)格按照規(guī)定進行，都可能造成種源混雜，影響天麻生產(chǎn)。

2.5 氣候環(huán)境

天麻生長發(fā)育與其周圍的溫度、濕度、空氣、土壤、光照等生態(tài)環(huán)境因素息息相關(guān)，如天麻自身具有的遺傳適應(yīng)性無法適應(yīng)自然條件變化，其生長發(fā)育會受阻甚至死亡。實踐證明，高溫高濕等氣候環(huán)境會導(dǎo)致天麻種性退化。天麻為冷涼作物，高溫高濕環(huán)境易誘發(fā)或加速病蟲害發(fā)生，因此在高溫高濕環(huán)境中爛麻較多，并導(dǎo)致箭麻頭部呈瓶頸狀、產(chǎn)量降低，米麻、小白麻增多，商品率低[7]。

2.6 跨地區(qū)引種

實踐證明，跨地區(qū)不當(dāng)引種會引起天麻退化。王紹柏等[6]將云南省昭通市小草壩鎮(zhèn)種植的烏天麻引種到湖北省宜昌地區(qū)栽培，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在海拔1 300 m的樟村坪林場種植云南烏天麻，形成較多畸形態(tài)的箭麻和種麻；在海拔1 600 m 的火燒坪種植云南烏天麻，形成縮小版、形態(tài)發(fā)育正常的箭麻，用此箭麻進行有性繁殖所產(chǎn)生的蒴果數(shù)及種子數(shù)也減少。

2.7 人工授粉

有性繁殖能有效延緩天麻種性退化，明顯增強天麻生活力。天麻著生情況和花的結(jié)構(gòu)決定其在自然條件下很難實現(xiàn)自花授粉。天麻自然傳粉主要通過蘆蜂等若干種野蜂，開花多日若無昆蟲授粉，花粉塊將會干癟或落入中空的蕊柱中，極少有機會落在自花的柱頭上。受氣候環(huán)境及其他生態(tài)因子的影響，依靠昆蟲傳粉自然狀態(tài)下結(jié)果率很低，僅8.2%，但形成的果實和種子均很飽滿，活力旺盛[13]。人工授粉可獲得大量果實，其結(jié)果率通常高達(dá)95%以上。1 個200 g 左右的箭麻自然狀態(tài)下僅能產(chǎn)生10 余顆蒴果，而人工授粉的蒴果率可達(dá)70～80 顆，產(chǎn)生的種子數(shù)約為240 萬粒[6]。但人工授粉的缺陷是易造成種源混雜，同時人工授粉結(jié)果率雖高，但果實易營養(yǎng)不足，獲得的種子很可能表現(xiàn)瘦弱，后代生活力減弱[6]，進而引起天麻種性退化。

2.8 生態(tài)系統(tǒng)破壞及野生資源減少

王紹柏等[6]提出，導(dǎo)致栽培天麻種群退化的直接原因是森林生態(tài)系統(tǒng)的破壞和天麻自然種群的減少；而導(dǎo)致栽培天麻種群退化的間接原因是通過人工授粉等手段，使天麻種群的自然生長狀態(tài)發(fā)生了人為改變。據(jù)《本草綱目》所述，李時珍足跡所至的山林幾乎都有天麻分布，而今因森林遭受破壞、野生天麻的亂采濫挖，使原本富足的野生天麻種質(zhì)資源日益減少[14]。表明，栽培天麻的種群退化與野生天麻及森林生態(tài)系統(tǒng)的盛衰密切相關(guān)。此外，人工種植天麻的管理粗放、技術(shù)水平較差、生態(tài)環(huán)境不良等也會引起天麻退化。如種麻栽植過深、覆土過厚，導(dǎo)致透氣性不良；種麻栽植過密過稠等，導(dǎo)致天麻生長受到抑制，麻體變長變細(xì)。

綜上所述，天麻的種性退化是由復(fù)雜的綜合因素導(dǎo)致，只有采取綜合性的技術(shù)措施才能科學(xué)有效地防止或延緩其種性退化。

3 天麻種性退化的防止方法

3.1 良種選育

有性繁殖技術(shù)雖在一定程度上可解決天麻產(chǎn)量下降問題，但仍無法有效避免天麻品種退化。因此，必須大力開展天麻優(yōu)良品種選育。選育天麻優(yōu)良品種除從其野生資源中篩選優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種外，還可結(jié)合誘變育種、雜交育種、基因重組和細(xì)胞雜交等先進手段進行。選擇優(yōu)勢互補、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、遺傳品質(zhì)差異較大的親本進行雜交育種，選育優(yōu)良資源，有望獲得理想的優(yōu)質(zhì)、抗逆力強、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的雜交品種，是提高天麻產(chǎn)量、質(zhì)量、防止栽培退化的有效手段。紅天麻或烏天麻等天麻變型內(nèi)的雜交育種，不需調(diào)節(jié)花期即可進行，而天麻變型間的雜交育種則必須調(diào)節(jié)花期相遇，雜交育種也可在天麻屬不同種間進行。吳才祥等[15]選擇能優(yōu)勢互補、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、遺傳品質(zhì)異質(zhì)性大的親本進行遠(yuǎn)緣雜交育種，再配以三交、雙交或回交方法，獲得理想的抗逆力強、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的雜交良種。王秋穎等[16]采用雜交育種法培育出遺傳穩(wěn)定性強且高產(chǎn)的天麻種，采用組織培養(yǎng)方式將天麻塊莖培養(yǎng)為種麻，為生產(chǎn)中高效繁殖天麻種麻提供了一種新方法。王紹柏等[17-19]采用宜昌紅天麻和云南烏天麻為育種材料，培育出天麻良種鄂天麻1 號、鄂天麻2 號，其商品麻的外形和產(chǎn)量表現(xiàn)較好，天麻素含量也高于其他品種。

3.2 種質(zhì)提純、復(fù)壯與更新

在繁殖過程中，種質(zhì)會由于各種因素發(fā)生不同程度的混雜及退化現(xiàn)象，如不加以提純，一些優(yōu)良品系會失去其原有價值。如種質(zhì)出現(xiàn)混雜，需通過提純手段重新生產(chǎn)原種，以恢復(fù)種質(zhì)的典型性和純度，確保優(yōu)良品種使用價值的發(fā)揮。天麻資源的提純復(fù)壯對于發(fā)展天麻生產(chǎn)，保證天麻產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。提純、復(fù)壯、更新天麻麻種的方法有有性繁殖、野生撫育、異地栽培、避免連作4種。

3.2.1 有性繁殖 由于天麻為蟲媒花，是典型的人工授粉植物，自花授粉是目前天麻提純復(fù)壯主要使用的方法之一。由于自交系的純度決定其資源的純度，因此在提純復(fù)壯過程中應(yīng)注意防止機械混雜。一般選擇增產(chǎn)潛力大、生長勢強、豐產(chǎn)性能好、繁殖系數(shù)高的優(yōu)良單株為母種，通過自花授粉獲得種子，然后培育麻種，該類有性繁殖后代的產(chǎn)量高、生長勢強，在適宜栽培條件下一般能增重十幾倍甚至幾十倍，效果極為明顯。相比無性繁殖，有性繁殖天麻具有明顯優(yōu)勢：一是繁殖系數(shù)高，分生能力強，擴大了種源，為大規(guī)模天麻生產(chǎn)提供良種；二是產(chǎn)量高、抗逆性強，能有效防止天麻種性退化；三是栽培后所產(chǎn)天麻的麻形好、塊莖肥大、商品率高，質(zhì)量優(yōu)[20]。

3.2.2 野生撫育 據(jù)天麻種植農(nóng)戶反映，野生麻種比栽培種麻的產(chǎn)量高、質(zhì)量好、商品率高，通過采挖野生種麻進行野生撫育，是有效防止天麻種性退化的方法之一，該方法目前已在野生資源較多的地區(qū)得到廣泛應(yīng)用。

3.2.3 異地栽培 實踐證明，種植天麻應(yīng)因地制宜進行地區(qū)間種麻交換，不可在同一區(qū)域連續(xù)多代栽培天麻。進行地區(qū)間種麻對調(diào)，尤其是從低海撥區(qū)域向高海撥區(qū)域遷移，能在一定程度上更新復(fù)壯種麻，防止天麻種性退化。王紹柏等[6-7]將種植十余年的紅天麻從海拔800 m 的宜昌市黃花鄉(xiāng)東埡村，引種到海拔1 400 m 的宜昌市秭歸縣九嶺頭村，一年后采收時發(fā)現(xiàn)不僅產(chǎn)量有所提高，在箭麻和種麻形態(tài)上也得到顯著復(fù)壯。由低到高的縱向引種，能在一定程度上更新復(fù)壯退化的種麻，但縱向異地引種較合適的具體海拔高度差，以及采用橫向引種是否有效等問題還有待進一步探討[9]。

3.2.4 避免連作 除異地栽培以外，還應(yīng)選擇酸性沙壤土、避免連作、定期更換新窩，以避免土壤生產(chǎn)力退化現(xiàn)象及蜜環(huán)菌代謝產(chǎn)物對天麻的抑制，減少土居性病菌的侵害及天麻病害的發(fā)生[21]。

3.3 培育優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌及菌材

作為典型的異養(yǎng)型植物，天麻的生長、發(fā)育、繁殖均離不開蜜環(huán)菌。蜜環(huán)菌是天麻生長發(fā)育的基石，天麻生物產(chǎn)量及天麻素等有效成分含量受蜜環(huán)菌和菌材的重要影響[9]。隨著繼代次數(shù)的增多，栽培時間的延長，蜜環(huán)菌菌株會出現(xiàn)嚴(yán)重的變異與退化現(xiàn)象，表現(xiàn)為抗逆性和適應(yīng)性降低、褐色素分泌增多、菌索生長緩慢、變脆、生命力下降等[22]。導(dǎo)致天麻退化的主要因素是蜜環(huán)菌菌種的退化，退化菌株可通過復(fù)壯恢復(fù)活性[21]。因此，優(yōu)良蜜環(huán)菌菌種的篩選、復(fù)壯以及優(yōu)質(zhì)菌材的培育對延緩天麻退化現(xiàn)象具有重要作用。

3.3.1 篩選優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌菌種 使用不同的蜜環(huán)菌栽培天麻，其產(chǎn)量及質(zhì)量差異較大，因此亟需篩選“當(dāng)家”蜜環(huán)菌種。KIM 等[23-24]通過收集若干蜜環(huán)菌菌株進行天麻栽培試驗發(fā)現(xiàn)，Armillaria gaillca 無寄生性，菌索粗壯、發(fā)達(dá)、生長迅速，有利于天麻生長，與天麻的共生效果較好。孫繼民等[25]將純化的蜜環(huán)菌菌索用0.5%羥胺溶液誘變處理2 min，獲得生長速度快的突變菌株，該菌株菌索更加密集、粗壯，且比母種提前2 d萌發(fā)。華秀愛[26]采用液體深層培養(yǎng)蜜環(huán)菌，發(fā)現(xiàn)其菌絲生長快，比固體培養(yǎng)時間節(jié)約1 倍以上。王淑芳等[27]對已退化的不能形成菌索的蜜環(huán)菌菌種進行搖瓶擴繁，進一步使用含葡萄糖和有機氮的半固體搖瓶培養(yǎng)菌種后，獲得生長迅速、粗壯旺盛的菌索片段或菌絲球。孫士青等[28]研究表明，在天麻素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、天麻產(chǎn)量等方面，退化菌種組與野生菌種組具有顯著差異。劉天睿[29]研究表明，采用優(yōu)勢菌株M1 伴栽的天麻，其天麻素等成分含量和產(chǎn)量均高于其余菌株。

3.3.2 蜜環(huán)菌的提純復(fù)壯 孫士青等[30]研究表明，與第1 代菌種相比，采用連續(xù)無性繁殖的第2 代、第3 代蜜環(huán)菌菌種所培養(yǎng)的菌材上，蜜環(huán)菌菌索的色澤差、長勢弱、彈性低，在天麻素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和天麻產(chǎn)量方面也存在顯著差異，表明蜜環(huán)菌連續(xù)無性繁殖代數(shù)越高，蜜環(huán)菌的菌索性狀、活力以及伴栽的天麻產(chǎn)量、質(zhì)量越差。蜜環(huán)菌的提純復(fù)壯，普遍采取的方法為選取帶菌的木段、新鮮菌索、孢子或子實體等適宜外植體材料，經(jīng)表面消毒后培養(yǎng)母種，再擴大培養(yǎng)成原種、栽培種，最后回接到木材上，即形成天麻生產(chǎn)中的菌材。該過程本質(zhì)上是完成了1次菌種的純化與復(fù)壯，進而確保菌種的活力和純度。

3.3.3 優(yōu)質(zhì)菌材培養(yǎng)及更新 除篩選優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌菌種及對蜜環(huán)菌進行提純復(fù)壯外，培育優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌菌材也是防止天麻種性退化的重要措施。由于蜜環(huán)菌菌材多代傳菌后極易退化，必須定期對蜜環(huán)菌菌材進行更新。蜜環(huán)菌菌材的更新，一是購買提純復(fù)壯后的優(yōu)良蜜環(huán)菌菌種培育新菌材，逐漸淘汰老化蜜環(huán)菌；二是從野生天麻資源分布廣的區(qū)域采集野生蜜環(huán)菌索做外植體，經(jīng)提純復(fù)壯后培育菌枝和菌棒。除定期更新蜜環(huán)菌菌材外，還需強化管理，將優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌材培育技術(shù)全面落實到整個培菌過程中，方可獲得理想的培養(yǎng)效果。如菌材的擺放方式和用量不同，不僅影響天麻、蜜環(huán)菌的營養(yǎng)供給線路，還直接影響天麻、蜜環(huán)菌的生活環(huán)境，如瀝水、透氣性等，且間接影響菌材的優(yōu)劣及伴栽天麻的產(chǎn)量和質(zhì)量[7]。王紹柏等[7]通過對蜜環(huán)菌種分離、培養(yǎng)、菌材的排放、利用、麻窖的覆蓋、異地引種等進行研究，形成了針對蜜環(huán)菌純菌種接種的邊際效應(yīng)排棒法（即細(xì)枝加短棒橫斷式排放），以及面向雜交種麻和異地引種的塑料薄膜覆蓋優(yōu)化栽培方式。

3.4 嚴(yán)格種子生產(chǎn)管理制度，避免機械混雜

建立完善的種子質(zhì)量保證制度，嚴(yán)格把控種子生產(chǎn)過程中各環(huán)節(jié)操作，以防發(fā)生人為或機械導(dǎo)致的品種混雜。在播種時由專人負(fù)責(zé)，做到品種、播種用具、播種田塊、裝種用具符合要求；采收時做好標(biāo)記，確保單收、單運、單貯，防止品種混雜。在發(fā)放和接收良種時，保證有完好的內(nèi)外標(biāo)簽。

3.5 天麻種群保護

由于天麻種植的經(jīng)濟價值較高，藥農(nóng)種植積極性也高，我國云南、貴州、四川等省把天麻作為重要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)進行大力發(fā)展，導(dǎo)致天麻在自然產(chǎn)區(qū)和非自然產(chǎn)區(qū)的種植密度過大，天麻生產(chǎn)所需用材量劇增并遠(yuǎn)超當(dāng)?shù)亓帜旧a(chǎn)量，致使生態(tài)環(huán)境和森林資源遭受嚴(yán)重破壞，也使天麻栽培用材后續(xù)無力，造成所栽天麻種群日趨退化、主產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量日益降低[6]。因此，亟需政府、科研機構(gòu)及相關(guān)部門協(xié)同制定天麻產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化、規(guī)劃發(fā)展生態(tài)化、資源保護科學(xué)化、栽培用種優(yōu)良化、種植技術(shù)規(guī)范化的相關(guān)方案，確保人人自覺做到“采挖保護、聯(lián)動保護、生態(tài)保護、育種保護、限量保護、栽培保護”[6]，促進天麻產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定、可持續(xù)發(fā)展?？稍谔炻榉N質(zhì)資源分布相對集中的區(qū)域建立自然保護區(qū)，進行就地或遷地活體保存；新建專用的藥用植物種質(zhì)資源庫或利用現(xiàn)有人工種質(zhì)資源庫，對天麻塊莖、種子等活體材料進行低濕低溫保存，確保天麻種質(zhì)資源的可持續(xù)利用[6]。加大力度研究天麻共生菌群，在建立野生種質(zhì)資源保護區(qū)的同時進一步探索萌發(fā)菌生活史，研究并誘導(dǎo)培養(yǎng)子實體，嚴(yán)格按照《菌種生產(chǎn)條例》進行分離、提純、復(fù)壯和擴大生產(chǎn)[6]。

3.6 完善栽培技術(shù)措施

楊文權(quán)[31]研究認(rèn)為，天麻的種性退化與栽培措施有很大關(guān)系。因此，為有效防止天麻種性退化，在其栽培過程中應(yīng)加強播種期、麻種用量、菌材用量、擺放方式、覆土厚度、覆蓋材料、樹林郁閉度等關(guān)鍵因子研究，逐步完善栽培技術(shù)措施。

4 展望

隨著經(jīng)濟與社會的發(fā)展，消費者的消費能力不斷提升，對自身健康也愈加重視，藥食兩用的天麻日益受到市場和消費者關(guān)注，相關(guān)產(chǎn)業(yè)逐步發(fā)展壯大，也帶動對天麻人工栽培、化學(xué)成分與藥理藥效等方面的研究不斷深入，并在天麻種質(zhì)變異、退化等方面取得一定研究結(jié)果。其中，天麻有性繁殖技術(shù)的實現(xiàn)，為天麻育種工作奠定了良好基礎(chǔ)；在技術(shù)手段上，化學(xué)誘變、雜交育種、輻射育種等技術(shù)的應(yīng)用，為培育產(chǎn)量高、抗性優(yōu)、長勢強的天麻新品種提供了強有力的技術(shù)支撐[32]，但相關(guān)研究目前尚未取得突破性進展。作物的種性退化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中客觀存在而無法避免的問題。應(yīng)對天麻種性退化，需進行更深層次的探索，可從天麻種質(zhì)與生態(tài)環(huán)境的整體角度出發(fā)，采用現(xiàn)代先進的生物學(xué)技術(shù)及化學(xué)分析技術(shù)，綜合分析影響天麻品質(zhì)、產(chǎn)量的因素，重點開展天麻品質(zhì)、產(chǎn)量與伴生菌菌種及其生物學(xué)特性的相關(guān)性研究，科學(xué)指導(dǎo)蜜環(huán)菌、萌發(fā)菌的育種、良種繁育等，將有利于縮短菌期，提高菌材質(zhì)量，防止天麻及伴生菌的退化[32]，促進天麻產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。