歐陽澤怡，李志輝，歐陽碩龍，程 勇，周志春，吳際友

（1.中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；2.湖南省植物園，湖南 長沙 410116；3.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004；4.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，又名紅椆，隸屬于殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis常綠喬木[1]。其木材堅硬美麗，材質優(yōu)良，能培育成大徑材，可用于運動器材、高檔家具和地板的制作，果實可食用，具有潛在的開發(fā)前景[2-3]。然而，赤皮青岡的野生資源較為稀缺，加之市場需求不斷提升造成過度采伐，赤皮青岡資源日益減少，故被列為瀕危樹種[4]。在加強天然林保護的同時加大人工林擴繁力度，擴大赤皮青岡分布面積，符合《國家儲備林建設規(guī)劃》實施需要[5]。

目前，針對赤皮青岡的研究主要集中在種群生態(tài)學與群落特征、生長與生理特性、繁育技術以及分類與鑒定方面[6]，雖然對赤皮青岡的資源分布做了初步的調查與整理，但對其大尺度潛在自然分布區(qū)與生境因子的研究尚未見報道。

目前，研究物種分布狀態(tài)與生境條件多采用野外調查的方式，該方法雖直觀且準確，但歷時一般較長，人力成本較高，也難以精確反映物種的所有分布區(qū)。近年來，基于物種分布信息和環(huán)境變量來預測物種適生區(qū)的分布已成為生物學研究中的熱點之一，由此也開發(fā)出了眾多物種分布模型，如BIOCLIM（Bioclimatic prediction system）、DOMAIN（Domain model）、GLMs（Generalized linear models）等[7-9]。其中，MaxEnt因其在較小樣本量的情況下仍能進行無偏判斷，得出較精準的預測結果，因而在眾多模型中脫穎而出，成為物種適生區(qū)模擬預測的熱點工具之一[10]。本研究在MaxEnt模型的基礎上，利用R語言對其進行優(yōu)化，同時與地理信息系統(tǒng)ArcGIS相結合，大尺度預測和模擬赤皮青岡當前的潛在分布區(qū)并評估其適生范圍，有助于揭示赤皮青岡自然分布特征，探究影響赤皮青岡自然分布的主要環(huán)境因子，進行赤皮青岡天然林自然保護區(qū)規(guī)劃，更好地維持生態(tài)多樣性。對赤皮青岡在中國未來不同時期的適生區(qū)進行模擬，得到未來不同氣候情境下的適生區(qū)分布及其動態(tài)變化預測，相關結果可應用于中長期造林工程規(guī)劃，為該樹種培育引種地選擇提供參考，對未來進一步開展赤皮青岡人工林擴繁與研究具有重要意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 赤皮青岡地理分布數(shù)據(jù)及處理

赤皮青岡的地理分布數(shù)據(jù)主要有以下3個來源：1）對赤皮青岡進行實地采樣所記錄的經(jīng)、緯度信息；2）國內標本數(shù)據(jù)庫，包括中國國家標本資源共享平臺（NSII, http://nsii.org.cn）、中國教學標本資源共享平臺（http://mnh.scu.edu.cn）以及中國植物圖像庫（http://ppbc.iplant.cn/）；3）全球多樣性信息網(wǎng)絡（GBIF, https://www.gbif.org/）。通過以上方式共獲得赤皮青岡地理分布數(shù)據(jù)共193條。對所獲得的分布數(shù)據(jù)進行篩選，剔除重復、無效（位置記錄模糊且年代久遠）的分布點，利用GPS定位系統(tǒng)對沒有經(jīng)、緯度記錄的分布點進行經(jīng)、緯度信息提取，最終獲得赤皮青岡分布數(shù)據(jù)81條。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及處理

環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括氣候和土壤變量。氣候變量為世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://worldclim.org）提供的19個生物氣候因子。當前時期氣候變量的分辨率為30 s，約1 km；未來氣候數(shù)據(jù)為基于聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會在第6次氣候變化評估報告中發(fā)表的在共享社會途徑（SSPs）下的氣候模型，包括2020—2040和2040—2060兩個時間段，每個時間段分別使用4種升溫模型：SSPs126、SSPs370、SSPs245和SSPs585，圖層分辨率為2.5 min，約4 km。

為降低環(huán)境因子之間的共線性導致模型過度擬合的風險，增加模型預測的準確性，先對赤皮青岡進行預模擬試驗。同時利用ArcGIS將赤皮青岡的分布點與環(huán)境因子進行數(shù)值采樣，對采樣得到的數(shù)值進行“Pearson”相關性分析。綜合比較預模擬試驗以及相關性分析的結果，去除預模擬試驗中貢獻率為0以及相關性系數(shù)|r|＞0.8的2個變量中貢獻率較小的變量，最終選取7個變量用于赤皮青岡的適生區(qū)預測（圖1和表1）。

表1 環(huán)境變量對赤皮青岡適生區(qū)預測的貢獻率及置換重要值Table 1 The contribution and permutation importance of environmental variables to the predicted distribution of C.gilva

圖1 環(huán)境變量之間的相關性分析Fig.1 Correlation analysis of environmental variables

1.3 模型建立與精度評價

將赤皮青岡分布數(shù)據(jù)以及篩選出的環(huán)境變量導入MaxEnt 3.4.1模型，隨機選擇75%赤皮青岡的分布數(shù)據(jù)作為模型訓練集，用于適生區(qū)建模；剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集，用于適生區(qū)模型精確度的檢驗。調用R語言程序包sdmtune對模型進行優(yōu)化，選擇“刀切法”分析各環(huán)境因子對赤皮青岡分布的影響，并繪制相應的環(huán)境變量響應曲線。模型迭代運行10次，取其計算的平均值作為模型預測的最終結果。采用受試者工作曲線以及AUC值對模型的精確度進行檢驗，AUC值越接近1，預測結果越準確。

1.4 適生區(qū)等級劃分

利用ArcGIS 10.2軟件中的“Conversion tools-ASCII to Raster”工具將預測結果中的“asc”格式文件轉換成柵格文件，以“自然間斷點分級法（Jenks）”對赤皮青岡當前及未來的適生區(qū)進行等級劃分：非適生區(qū)（適生概率P＜0.3）、低適生區(qū)（0.3≤P＜0.5）、中適生區(qū)（0.5≤P＜0.7）以及高適生區(qū)（P≥0.7），最終獲得赤皮青岡在不同時期、不同氣候情境下的適生區(qū)分布圖。以預測結果中最大檢測靈敏度加特異性累積閾值（Maximum test sensitivity plus specificity cumulative threshold，0.360 4）為分類閾值，將各時期的適生區(qū)分布圖分為2類，概率P≥0.360 4為適生區(qū)，以“1”表示；P＜0.360 4為非適生區(qū)，以“0”表示，最終得到不同時期赤皮青岡分布的二進制圖層，用于各時期各情境下赤皮青岡適生區(qū)面積以及質心變化的運算。

1.5 赤皮青岡適生區(qū)的動態(tài)分析

將赤皮青岡當前時期和未來時期各情境下的二進制圖層分別導入ArcGIS中，利用SDMtoolbox工具包中的“Distribution changes between binary SDMs”工具對其進行適生區(qū)面積變化以及質心遷移（Centroid changes）的運算，從而獲得赤皮青岡在未來時期不同氣候情境下的適生區(qū)動態(tài)變化。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

基于R語言程序包sdmtune優(yōu)化過后的MaxEnt模型對赤皮青岡的適生區(qū)進行模擬，采用ROC曲線和AUC值檢驗模型結果的精確度。其中，當0.5≤AUC＜0.6時，模擬失??；0.6≤AUC＜0.7，模擬效果較差；0.7≤AUC＜0.8，模擬效果一般；0.8≤AUC＜0.9，模擬效果良好；0.9≤AUC＜1，模擬效果極好。經(jīng)過10次的重復運行，得到赤皮青岡當前適生區(qū)模型的平均AUC值為0.89，表明模型預測結果良好。

圖2 MaxEnt預測赤皮青岡分布模型的ROC曲線Fig.2 ROC curves of the MaxEnt model for C.gilva

2.2 主導環(huán)境變量

通過MaxEnt模型中的“刀切法”對影響赤皮青岡適生區(qū)分布的環(huán)境因子進行貢獻率和置換重要值分析。在參與適生區(qū)模擬的7個環(huán)境變量中，水生態(tài)因子對赤皮青岡分布的影響最大，總貢獻率達到64%。其中，最干月降水量（Bio_14）和年平均降水量（Bio_12）的貢獻值較高，分別達到了46.2%和14.6%，而降水量變異系數(shù)（Bio_15）的貢獻率較低，只有3.2%；除水生態(tài)因子外，溫度因子對赤皮青岡生長的總貢獻率為36%，其中溫度年較差（Bio_07）和最冷季度平均溫度（Bio_11）的共享率分別達到了11.9和11.8。置換重要值體現(xiàn)模型對環(huán)境變量依賴性的強弱，最干月降水量（26.1%）、溫度年較差（22.6%）以及最冷季度平均溫度（24.9%）的置換重要值都較高，可見赤皮青岡的適生區(qū)主要受最干月降水量、年平均降水量、溫度年較差以及最冷季度平均溫度影響。

2.3 當前時期的分布格局及適生區(qū)分布

我國赤皮青岡的分布區(qū)屬于青岡屬的中國—日本分布區(qū)[12]，其西界在滇黔桂地區(qū)。從圖3A可以看出，赤皮青岡的實際分布格局東起浙江和臺灣省，西至貴州西部，與羅艷等[12]對該物種的分布描述大致相符。此外，赤皮青岡在湖南省分布最廣，其次是浙江貴州等省。從圖3B來看，赤皮青岡現(xiàn)有的分布點均在模型所預測的范圍內，由此表明模型的預測結果與其實際分布基本吻合。

基于MaxEnt預測的結果，對赤皮青岡的適生區(qū)進行適宜等級劃分。按照分布概率P確定赤皮青岡適生區(qū)等級劃分：P＜0.3為非適生區(qū)，0.3≤P＜0.5為低適生區(qū)，0.5≤P＜0.7為中適生區(qū)，P≥0.7為高適生區(qū)。經(jīng)過MaxEnt模型預測分析，得到赤皮青岡在我國境內的潛在適生區(qū)分布結果（圖3）。

圖3 赤皮青岡當前分布格局及其適生區(qū)預測Fig 3.Distribution status and potentially suitable areas for C.gilva in the current and future periods

結果顯示，赤皮青岡在我國的適生區(qū)（P≥0.3）面積高達674 566 km2，其中赤皮青岡在我國的高適生區(qū)總面積為31 206 km2，約占總適生區(qū)面積的4.6%。高適生區(qū)分布面積最多的是湖南省（14 838 km2），高適生區(qū)占比為47.5%，赤皮青岡在湖南省已被列入優(yōu)先研究的珍貴鄉(xiāng)土用材樹種名單[13]；其次為臺灣?。? 169 km2），高適生區(qū)占比為23%；再次為浙江?。? 373 km2）和貴州?。? 452 km2），高適生區(qū)占比分別為14%和11%；而福建、江蘇、廣東以及重慶的高適生區(qū)面積均較少，其面積共占高適生區(qū)總面積的4%。中等適生區(qū)以及低等適生區(qū)沿高等適生區(qū)周圍分布，主要集中在浙江省、福建省、江西省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、湖南省、湖北省、貴州省、重慶市、四川省以及臺灣省。其中，中適生區(qū)的面積為232 510 km2，低適生區(qū)的面積為410 850 km2，分別占總面積的34.4%和60.9%。低適生區(qū)分布最為廣泛，較高、中適生區(qū)分布地有明顯向東、向南擴散的趨勢。赤皮青岡在各省區(qū)的不同適生區(qū)面積預測結果見表2。

表2 當前時期赤皮青岡在中國各省區(qū)的適生區(qū)面積Table 2 Predicted areas for C.gilva in China under current climate conditions

2.4 未來不同氣候情境下的適生區(qū)分布及其動態(tài)變化

基于未來不同時期、不同氣候情境對赤皮青岡的潛在適生區(qū)進行模擬。結果顯示，2021—2040年，赤皮青岡在4種不同的氣候情境下的適生區(qū)面積相較于當前時期均有所增加，而隨著升溫途徑的升高，高適生區(qū)面積呈逐步擴增趨勢。在2041—2060年時間段內，相較于前20年，赤皮青岡的潛在分布區(qū)面積有所減少，其高適生區(qū)的面積也呈縮減趨勢。其中，在SSPs126和SSPs245的氣候情境下，赤皮青岡在我國西南至東南地區(qū)仍能維持較大的高適生區(qū)面積；而在SSPs370和SSPs585情境下高適生區(qū)面積大大減少；在SSPS585情景下，赤皮青岡高等適生區(qū)面積收縮明顯（圖4）?？梢姾鲜》秶鷥雀哌m生區(qū)面積減少一半以上，江西省出現(xiàn)較為明顯的大塊適生區(qū)空白，但與赤皮青岡當前的潛在分布區(qū)相比較，高適生區(qū)面積整體仍然呈增加趨勢。

圖4 赤皮青岡在不同時期以及不同情境下的適生區(qū)預測Fig.4 The predicted areas for C.gilva in different stages under different climate conditions

從赤皮青岡核心分布區(qū)的質心遷移結果來看，該樹種在不同時期以及不同氣候情境下的適生區(qū)范圍總體呈向高緯度地區(qū)遷移的趨勢（圖5）。當前氣候條件下，赤皮青岡的分布質心位于江西省吉安市永新縣龍門鎮(zhèn)六團村竹山（114°8′13″E，27°8′20″N）。

2021—2040年（圖5A），赤皮青岡分布質心在SSP126情景下，將向北移動至湖南省瀏陽市七星嶺（114°7′55″E，28°0′26″N）；在SSP245情景下，將向高緯度方向移動至江西省萬載縣白水鄉(xiāng)（114°12′52″E，28°16′23″N）；在SSP370情景下，赤皮青岡分布質心將向低緯度方向移動至（114°8′46″E，27°41′48″N）；在SSP585情景下，將向東北移動至（114°25′57″E，28°17′37″N），該坐標和在SSP245情景下一樣位于江西省萬載縣。

續(xù)圖4Continuation of Fig.4

圖5 赤皮青岡不同時期以及不同情境下的質心遷移Fig.5 The centroid changes of C.gilva in different stages under different climate conditions

2041—2060年（圖5B）,赤皮青岡分布質心在SSP126情景下，經(jīng)度無明顯變化，將向北移動至江西省宜春市袁州區(qū)（27°48′18″N，114°32′36″E）；在SSP245情景下，將向高緯度方向移動至湖南省平江縣余段鄉(xiāng)（114°21′54″E，28°49′41″N）；在SSP370情景下，赤皮青岡分布質心和在2021—2040年模擬的結果一樣，將向低緯度方向移動，來到湖南省瀏陽市張坊鎮(zhèn)（113°10′10″E，28°22′12″N）；在SSP585情 景下，將向東北移動至江西省九江市修水縣山口鎮(zhèn)（114°28′27″E，28°48′52″N）。

在2021—2040年的4種氣候變化背景下，赤皮青岡分布質心的移動幅度比2041—2060年的4種氣候變化背景下更小，在文中所示不同時期以及不同情境下的赤皮青岡質心遷移總的來說幅度較小，經(jīng)向移動幅度遠小于緯向移動幅度。

3 討 論

植物的生長與分布受多個環(huán)境因素的綜合影響。從刀切法分析的環(huán)境因子結果來看，赤皮青岡的適生區(qū)分布主要受到水熱條件的限制。在參與建模的環(huán)境因子中，最干月降水量、年平均降水量、溫度年較差以及最冷季度平均溫度對赤皮青岡的影響較大。吳麗君等[14]的研究表明，水分脅迫在赤皮青岡幼苗生長過程中起著重要作用，在短期干旱下幼苗成熟、葉片變薄、柵欄組織和海綿組織厚度降低，氣孔變小以適應群落的季節(jié)性干旱，而在長期干旱條件下則不利于幼苗的生長[15-16]。因此，在赤皮青岡的栽培引種過程中，需要加強對該樹種在旱季的水分管理，以提高幼苗的存活率。

本研究利用MaxEnt模型預測赤皮青岡當前的潛在適生區(qū)，并對其適生區(qū)進行了適宜性劃分。結果顯示，赤皮青岡在我國的適生區(qū)（P≥0.3）面積高達674 566 km2，其分布區(qū)包括了臺灣、浙江、福建、江西、湖南和貴州等多個省份，赤皮青岡高適生區(qū)主要分布于湖南、臺灣、川西以及川黔交界處等赤皮青岡實際分布較多的區(qū)域。理論上赤皮青岡在我國應具有較大面積的適生區(qū)，但受種子雨密度、幼齡個體間的競爭強度影響，赤皮青岡在幼苗時期的死亡率較高，使得種群增長速度受阻[17]。此外，種間競爭抑制了赤皮青岡的種群增長，其在群落中的優(yōu)勢度并不明顯，因此赤皮青岡在我國中部地區(qū)雖然有較高的適生度，但實際分布卻相對較少，僅湖南通道、湖南靖州、湖南綏寧、福建建甌和江西婺源等地有少量天然群落分布[17-20]。雖然受上述因素影響，赤皮青岡在群落中的優(yōu)勢度不高，但赤皮青岡環(huán)境適應能力較強，仍能發(fā)展至頂級群落[21]。

面對氣候的變化，植物的適生區(qū)分布會發(fā)生不同程度的響應。已經(jīng)被證實的是，在當前全球變暖的情況下，植物將會逐漸向高海拔或高緯度地區(qū)遷移[22-23]。面對氣溫的逐漸升高，北方地區(qū)一些難以耐受高溫脅迫的物種將面臨適生區(qū)縮小和遺傳多樣性減少的風險，而一些喜熱物種，隨著全球變暖其適生區(qū)則會進一步擴展[24-26]。模型結果顯示在2021—2040年和2041—2060年這2個時間段內，赤皮青岡的適生區(qū)面積均會呈現(xiàn)不同程度的擴增。相較于當前時期，赤皮青岡的高適生區(qū)面積有所增加，其核心分布區(qū)也呈現(xiàn)向高緯度地區(qū)遷移的趨勢?；谄渲鲗Лh(huán)境因子可知，赤皮青岡還受溫度年較差以及最冷季度平均溫度影響，隨著氣溫增加，這2類溫度因子對其分布的影響也將逐漸減弱，由此推測適度的增溫有助于赤皮青岡的生長。

4 結 論

基于本研究結果與討論可知：1）赤皮青岡主要受水熱條件影響，尤其對水分要求較高；在栽培引種過程中應當加強對赤皮青岡幼苗的水分管理，避免長時期的過度干旱，以提高幼苗的存活率；2）赤皮青岡當前在我國的適生區(qū)面積較高，在未來時期還將進一步增加，可見珍貴樹種赤皮青岡的人工林營造仍有較大發(fā)展空間。赤皮青岡的繁育栽培技術已較為成熟，可在不影響物種多樣性的前提下盡量在模型預測的中高適生區(qū)內開展人工林擴繁工作，提升造林效率的同時獲得更好的生態(tài)及經(jīng)濟效益；3）模型結果顯示，溫度對赤皮青岡的生長與分布至關重要，然而尚未見針對赤皮青岡溫度脅迫的研究報道，因此還需加強溫度對赤皮青岡生長影響方面的研究。