歐陽澤怡，李志輝，歐陽碩龍，程 勇，周志春，吳際友

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南省植物園，湖南 長沙 410116；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；4.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，又名紅椆，隸屬于殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis常綠喬木[1]。其木材堅硬美麗，材質(zhì)優(yōu)良，能培育成大徑材，可用于運(yùn)動器材、高檔家具和地板的制作，果實可食用，具有潛在的開發(fā)前景[2-3]。然而，赤皮青岡的野生資源較為稀缺，加之市場需求不斷提升造成過度采伐，赤皮青岡資源日益減少，故被列為瀕危樹種[4]。在加強(qiáng)天然林保護(hù)的同時加大人工林?jǐn)U繁力度，擴(kuò)大赤皮青岡分布面積，符合《國家儲備林建設(shè)規(guī)劃》實施需要[5]。

目前，針對赤皮青岡的研究主要集中在種群生態(tài)學(xué)與群落特征、生長與生理特性、繁育技術(shù)以及分類與鑒定方面[6]，雖然對赤皮青岡的資源分布做了初步的調(diào)查與整理，但對其大尺度潛在自然分布區(qū)與生境因子的研究尚未見報道。

目前，研究物種分布狀態(tài)與生境條件多采用野外調(diào)查的方式，該方法雖直觀且準(zhǔn)確，但歷時一般較長，人力成本較高，也難以精確反映物種的所有分布區(qū)。近年來，基于物種分布信息和環(huán)境變量來預(yù)測物種適生區(qū)的分布已成為生物學(xué)研究中的熱點(diǎn)之一，由此也開發(fā)出了眾多物種分布模型，如BIOCLIM（Bioclimatic prediction system）、DOMAIN（Domain model）、GLMs（Generalized linear models）等[7-9]。其中，MaxEnt因其在較小樣本量的情況下仍能進(jìn)行無偏判斷，得出較精準(zhǔn)的預(yù)測結(jié)果，因而在眾多模型中脫穎而出，成為物種適生區(qū)模擬預(yù)測的熱點(diǎn)工具之一[10]。本研究在MaxEnt模型的基礎(chǔ)上，利用R語言對其進(jìn)行優(yōu)化，同時與地理信息系統(tǒng)ArcGIS相結(jié)合，大尺度預(yù)測和模擬赤皮青岡當(dāng)前的潛在分布區(qū)并評估其適生范圍，有助于揭示赤皮青岡自然分布特征，探究影響赤皮青岡自然分布的主要環(huán)境因子，進(jìn)行赤皮青岡天然林自然保護(hù)區(qū)規(guī)劃，更好地維持生態(tài)多樣性。對赤皮青岡在中國未來不同時期的適生區(qū)進(jìn)行模擬，得到未來不同氣候情境下的適生區(qū)分布及其動態(tài)變化預(yù)測，相關(guān)結(jié)果可應(yīng)用于中長期造林工程規(guī)劃，為該樹種培育引種地選擇提供參考，對未來進(jìn)一步開展赤皮青岡人工林?jǐn)U繁與研究具有重要意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 赤皮青岡地理分布數(shù)據(jù)及處理

赤皮青岡的地理分布數(shù)據(jù)主要有以下3個來源：1）對赤皮青岡進(jìn)行實地采樣所記錄的經(jīng)、緯度信息；2）國內(nèi)標(biāo)本數(shù)據(jù)庫，包括中國國家標(biāo)本資源共享平臺（NSII, http://nsii.org.cn）、中國教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺（http://mnh.scu.edu.cn）以及中國植物圖像庫（http://ppbc.iplant.cn/）；3）全球多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF, https://www.gbif.org/）。通過以上方式共獲得赤皮青岡地理分布數(shù)據(jù)共193條。對所獲得的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，剔除重復(fù)、無效（位置記錄模糊且年代久遠(yuǎn)）的分布點(diǎn)，利用GPS定位系統(tǒng)對沒有經(jīng)、緯度記錄的分布點(diǎn)進(jìn)行經(jīng)、緯度信息提取，最終獲得赤皮青岡分布數(shù)據(jù)81條。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及處理

環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括氣候和土壤變量。氣候變量為世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://worldclim.org）提供的19個生物氣候因子。當(dāng)前時期氣候變量的分辨率為30 s，約1 km；未來氣候數(shù)據(jù)為基于聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會在第6次氣候變化評估報告中發(fā)表的在共享社會途徑（SSPs）下的氣候模型，包括2020—2040和2040—2060兩個時間段，每個時間段分別使用4種升溫模型：SSPs126、SSPs370、SSPs245和SSPs585，圖層分辨率為2.5 min，約4 km。

為降低環(huán)境因子之間的共線性導(dǎo)致模型過度擬合的風(fēng)險，增加模型預(yù)測的準(zhǔn)確性，先對赤皮青岡進(jìn)行預(yù)模擬試驗。同時利用ArcGIS將赤皮青岡的分布點(diǎn)與環(huán)境因子進(jìn)行數(shù)值采樣，對采樣得到的數(shù)值進(jìn)行“Pearson”相關(guān)性分析。綜合比較預(yù)模擬試驗以及相關(guān)性分析的結(jié)果，去除預(yù)模擬試驗中貢獻(xiàn)率為0以及相關(guān)性系數(shù)|r|＞0.8的2個變量中貢獻(xiàn)率較小的變量，最終選取7個變量用于赤皮青岡的適生區(qū)預(yù)測（圖1和表1）。

表1 環(huán)境變量對赤皮青岡適生區(qū)預(yù)測的貢獻(xiàn)率及置換重要值Table 1 The contribution and permutation importance of environmental variables to the predicted distribution of C.gilva

圖1 環(huán)境變量之間的相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis of environmental variables

1.3 模型建立與精度評價

將赤皮青岡分布數(shù)據(jù)以及篩選出的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1模型，隨機(jī)選擇75%赤皮青岡的分布數(shù)據(jù)作為模型訓(xùn)練集，用于適生區(qū)建模；剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集，用于適生區(qū)模型精確度的檢驗。調(diào)用R語言程序包sdmtune對模型進(jìn)行優(yōu)化，選擇“刀切法”分析各環(huán)境因子對赤皮青岡分布的影響，并繪制相應(yīng)的環(huán)境變量響應(yīng)曲線。模型迭代運(yùn)行10次，取其計算的平均值作為模型預(yù)測的最終結(jié)果。采用受試者工作曲線以及AUC值對模型的精確度進(jìn)行檢驗，AUC值越接近1，預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。

1.4 適生區(qū)等級劃分

利用ArcGIS 10.2軟件中的“Conversion tools-ASCII to Raster”工具將預(yù)測結(jié)果中的“asc”格式文件轉(zhuǎn)換成柵格文件，以“自然間斷點(diǎn)分級法（Jenks）”對赤皮青岡當(dāng)前及未來的適生區(qū)進(jìn)行等級劃分：非適生區(qū)（適生概率P＜0.3）、低適生區(qū)（0.3≤P＜0.5）、中適生區(qū)（0.5≤P＜0.7）以及高適生區(qū)（P≥0.7），最終獲得赤皮青岡在不同時期、不同氣候情境下的適生區(qū)分布圖。以預(yù)測結(jié)果中最大檢測靈敏度加特異性累積閾值（Maximum test sensitivity plus specificity cumulative threshold，0.360 4）為分類閾值，將各時期的適生區(qū)分布圖分為2類，概率P≥0.360 4為適生區(qū)，以“1”表示；P＜0.360 4為非適生區(qū)，以“0”表示，最終得到不同時期赤皮青岡分布的二進(jìn)制圖層，用于各時期各情境下赤皮青岡適生區(qū)面積以及質(zhì)心變化的運(yùn)算。

1.5 赤皮青岡適生區(qū)的動態(tài)分析

將赤皮青岡當(dāng)前時期和未來時期各情境下的二進(jìn)制圖層分別導(dǎo)入ArcGIS中，利用SDMtoolbox工具包中的“Distribution changes between binary SDMs”工具對其進(jìn)行適生區(qū)面積變化以及質(zhì)心遷移（Centroid changes）的運(yùn)算，從而獲得赤皮青岡在未來時期不同氣候情境下的適生區(qū)動態(tài)變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評價

基于R語言程序包sdmtune優(yōu)化過后的MaxEnt模型對赤皮青岡的適生區(qū)進(jìn)行模擬，采用ROC曲線和AUC值檢驗?zāi)Ｐ徒Y(jié)果的精確度。其中，當(dāng)0.5≤AUC＜0.6時，模擬失?。?.6≤AUC＜0.7，模擬效果較差；0.7≤AUC＜0.8，模擬效果一般；0.8≤AUC＜0.9，模擬效果良好；0.9≤AUC＜1，模擬效果極好。經(jīng)過10次的重復(fù)運(yùn)行，得到赤皮青岡當(dāng)前適生區(qū)模型的平均AUC值為0.89，表明模型預(yù)測結(jié)果良好。

圖2 MaxEnt預(yù)測赤皮青岡分布模型的ROC曲線Fig.2 ROC curves of the MaxEnt model for C.gilva

2.2 主導(dǎo)環(huán)境變量

通過MaxEnt模型中的“刀切法”對影響赤皮青岡適生區(qū)分布的環(huán)境因子進(jìn)行貢獻(xiàn)率和置換重要值分析。在參與適生區(qū)模擬的7個環(huán)境變量中，水生態(tài)因子對赤皮青岡分布的影響最大，總貢獻(xiàn)率達(dá)到64%。其中，最干月降水量（Bio_14）和年平均降水量（Bio_12）的貢獻(xiàn)值較高，分別達(dá)到了46.2%和14.6%，而降水量變異系數(shù)（Bio_15）的貢獻(xiàn)率較低，只有3.2%；除水生態(tài)因子外，溫度因子對赤皮青岡生長的總貢獻(xiàn)率為36%，其中溫度年較差（Bio_07）和最冷季度平均溫度（Bio_11）的共享率分別達(dá)到了11.9和11.8。置換重要值體現(xiàn)模型對環(huán)境變量依賴性的強(qiáng)弱，最干月降水量（26.1%）、溫度年較差（22.6%）以及最冷季度平均溫度（24.9%）的置換重要值都較高，可見赤皮青岡的適生區(qū)主要受最干月降水量、年平均降水量、溫度年較差以及最冷季度平均溫度影響。

2.3 當(dāng)前時期的分布格局及適生區(qū)分布

我國赤皮青岡的分布區(qū)屬于青岡屬的中國—日本分布區(qū)[12]，其西界在滇黔桂地區(qū)。從圖3A可以看出，赤皮青岡的實際分布格局東起浙江和臺灣省，西至貴州西部，與羅艷等[12]對該物種的分布描述大致相符。此外，赤皮青岡在湖南省分布最廣，其次是浙江貴州等省。從圖3B來看，赤皮青岡現(xiàn)有的分布點(diǎn)均在模型所預(yù)測的范圍內(nèi)，由此表明模型的預(yù)測結(jié)果與其實際分布基本吻合。

基于MaxEnt預(yù)測的結(jié)果，對赤皮青岡的適生區(qū)進(jìn)行適宜等級劃分。按照分布概率P確定赤皮青岡適生區(qū)等級劃分：P＜0.3為非適生區(qū)，0.3≤P＜0.5為低適生區(qū)，0.5≤P＜0.7為中適生區(qū)，P≥0.7為高適生區(qū)。經(jīng)過MaxEnt模型預(yù)測分析，得到赤皮青岡在我國境內(nèi)的潛在適生區(qū)分布結(jié)果（圖3）。

圖3 赤皮青岡當(dāng)前分布格局及其適生區(qū)預(yù)測Fig 3.Distribution status and potentially suitable areas for C.gilva in the current and future periods

結(jié)果顯示，赤皮青岡在我國的適生區(qū)（P≥0.3）面積高達(dá)674 566 km2，其中赤皮青岡在我國的高適生區(qū)總面積為31 206 km2，約占總適生區(qū)面積的4.6%。高適生區(qū)分布面積最多的是湖南?。?4 838 km2），高適生區(qū)占比為47.5%，赤皮青岡在湖南省已被列入優(yōu)先研究的珍貴鄉(xiāng)土用材樹種名單[13]；其次為臺灣省（7 169 km2），高適生區(qū)占比為23%；再次為浙江?。? 373 km2）和貴州?。? 452 km2），高適生區(qū)占比分別為14%和11%；而福建、江蘇、廣東以及重慶的高適生區(qū)面積均較少，其面積共占高適生區(qū)總面積的4%。中等適生區(qū)以及低等適生區(qū)沿高等適生區(qū)周圍分布，主要集中在浙江省、福建省、江西省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、湖南省、湖北省、貴州省、重慶市、四川省以及臺灣省。其中，中適生區(qū)的面積為232 510 km2，低適生區(qū)的面積為410 850 km2，分別占總面積的34.4%和60.9%。低適生區(qū)分布最為廣泛，較高、中適生區(qū)分布地有明顯向東、向南擴(kuò)散的趨勢。赤皮青岡在各省區(qū)的不同適生區(qū)面積預(yù)測結(jié)果見表2。

表2 當(dāng)前時期赤皮青岡在中國各省區(qū)的適生區(qū)面積Table 2 Predicted areas for C.gilva in China under current climate conditions

2.4 未來不同氣候情境下的適生區(qū)分布及其動態(tài)變化

基于未來不同時期、不同氣候情境對赤皮青岡的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬。結(jié)果顯示，2021—2040年，赤皮青岡在4種不同的氣候情境下的適生區(qū)面積相較于當(dāng)前時期均有所增加，而隨著升溫途徑的升高，高適生區(qū)面積呈逐步擴(kuò)增趨勢。在2041—2060年時間段內(nèi)，相較于前20年，赤皮青岡的潛在分布區(qū)面積有所減少，其高適生區(qū)的面積也呈縮減趨勢。其中，在SSPs126和SSPs245的氣候情境下，赤皮青岡在我國西南至東南地區(qū)仍能維持較大的高適生區(qū)面積；而在SSPs370和SSPs585情境下高適生區(qū)面積大大減少；在SSPS585情景下，赤皮青岡高等適生區(qū)面積收縮明顯（圖4）?？梢姾鲜》秶鷥?nèi)高適生區(qū)面積減少一半以上，江西省出現(xiàn)較為明顯的大塊適生區(qū)空白，但與赤皮青岡當(dāng)前的潛在分布區(qū)相比較，高適生區(qū)面積整體仍然呈增加趨勢。

圖4 赤皮青岡在不同時期以及不同情境下的適生區(qū)預(yù)測Fig.4 The predicted areas for C.gilva in different stages under different climate conditions

從赤皮青岡核心分布區(qū)的質(zhì)心遷移結(jié)果來看，該樹種在不同時期以及不同氣候情境下的適生區(qū)范圍總體呈向高緯度地區(qū)遷移的趨勢（圖5）。當(dāng)前氣候條件下，赤皮青岡的分布質(zhì)心位于江西省吉安市永新縣龍門鎮(zhèn)六團(tuán)村竹山（114°8′13″E，27°8′20″N）。

2021—2040年（圖5A），赤皮青岡分布質(zhì)心在SSP126情景下，將向北移動至湖南省瀏陽市七星嶺（114°7′55″E，28°0′26″N）；在SSP245情景下，將向高緯度方向移動至江西省萬載縣白水鄉(xiāng)（114°12′52″E，28°16′23″N）；在SSP370情景下，赤皮青岡分布質(zhì)心將向低緯度方向移動至（114°8′46″E，27°41′48″N）；在SSP585情景下，將向東北移動至（114°25′57″E，28°17′37″N），該坐標(biāo)和在SSP245情景下一樣位于江西省萬載縣。

續(xù)圖4Continuation of Fig.4

圖5 赤皮青岡不同時期以及不同情境下的質(zhì)心遷移Fig.5 The centroid changes of C.gilva in different stages under different climate conditions

2041—2060年（圖5B）,赤皮青岡分布質(zhì)心在SSP126情景下，經(jīng)度無明顯變化，將向北移動至江西省宜春市袁州區(qū)（27°48′18″N，114°32′36″E）；在SSP245情景下，將向高緯度方向移動至湖南省平江縣余段鄉(xiāng)（114°21′54″E，28°49′41″N）；在SSP370情景下，赤皮青岡分布質(zhì)心和在2021—2040年模擬的結(jié)果一樣，將向低緯度方向移動，來到湖南省瀏陽市張坊鎮(zhèn)（113°10′10″E，28°22′12″N）；在SSP585情 景下，將向東北移動至江西省九江市修水縣山口鎮(zhèn)（114°28′27″E，28°48′52″N）。

在2021—2040年的4種氣候變化背景下，赤皮青岡分布質(zhì)心的移動幅度比2041—2060年的4種氣候變化背景下更小，在文中所示不同時期以及不同情境下的赤皮青岡質(zhì)心遷移總的來說幅度較小，經(jīng)向移動幅度遠(yuǎn)小于緯向移動幅度。

3 討 論

植物的生長與分布受多個環(huán)境因素的綜合影響。從刀切法分析的環(huán)境因子結(jié)果來看，赤皮青岡的適生區(qū)分布主要受到水熱條件的限制。在參與建模的環(huán)境因子中，最干月降水量、年平均降水量、溫度年較差以及最冷季度平均溫度對赤皮青岡的影響較大。吳麗君等[14]的研究表明，水分脅迫在赤皮青岡幼苗生長過程中起著重要作用，在短期干旱下幼苗成熟、葉片變薄、柵欄組織和海綿組織厚度降低，氣孔變小以適應(yīng)群落的季節(jié)性干旱，而在長期干旱條件下則不利于幼苗的生長[15-16]。因此，在赤皮青岡的栽培引種過程中，需要加強(qiáng)對該樹種在旱季的水分管理，以提高幼苗的存活率。

本研究利用MaxEnt模型預(yù)測赤皮青岡當(dāng)前的潛在適生區(qū)，并對其適生區(qū)進(jìn)行了適宜性劃分。結(jié)果顯示，赤皮青岡在我國的適生區(qū)（P≥0.3）面積高達(dá)674 566 km2，其分布區(qū)包括了臺灣、浙江、福建、江西、湖南和貴州等多個省份，赤皮青岡高適生區(qū)主要分布于湖南、臺灣、川西以及川黔交界處等赤皮青岡實際分布較多的區(qū)域。理論上赤皮青岡在我國應(yīng)具有較大面積的適生區(qū)，但受種子雨密度、幼齡個體間的競爭強(qiáng)度影響，赤皮青岡在幼苗時期的死亡率較高，使得種群增長速度受阻[17]。此外，種間競爭抑制了赤皮青岡的種群增長，其在群落中的優(yōu)勢度并不明顯，因此赤皮青岡在我國中部地區(qū)雖然有較高的適生度，但實際分布卻相對較少，僅湖南通道、湖南靖州、湖南綏寧、福建建甌和江西婺源等地有少量天然群落分布[17-20]。雖然受上述因素影響，赤皮青岡在群落中的優(yōu)勢度不高，但赤皮青岡環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，仍能發(fā)展至頂級群落[21]。

面對氣候的變化，植物的適生區(qū)分布會發(fā)生不同程度的響應(yīng)。已經(jīng)被證實的是，在當(dāng)前全球變暖的情況下，植物將會逐漸向高海拔或高緯度地區(qū)遷移[22-23]。面對氣溫的逐漸升高，北方地區(qū)一些難以耐受高溫脅迫的物種將面臨適生區(qū)縮小和遺傳多樣性減少的風(fēng)險，而一些喜熱物種，隨著全球變暖其適生區(qū)則會進(jìn)一步擴(kuò)展[24-26]。模型結(jié)果顯示在2021—2040年和2041—2060年這2個時間段內(nèi)，赤皮青岡的適生區(qū)面積均會呈現(xiàn)不同程度的擴(kuò)增。相較于當(dāng)前時期，赤皮青岡的高適生區(qū)面積有所增加，其核心分布區(qū)也呈現(xiàn)向高緯度地區(qū)遷移的趨勢?；谄渲鲗?dǎo)環(huán)境因子可知，赤皮青岡還受溫度年較差以及最冷季度平均溫度影響，隨著氣溫增加，這2類溫度因子對其分布的影響也將逐漸減弱，由此推測適度的增溫有助于赤皮青岡的生長。

4 結(jié) 論

基于本研究結(jié)果與討論可知：1）赤皮青岡主要受水熱條件影響，尤其對水分要求較高；在栽培引種過程中應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對赤皮青岡幼苗的水分管理，避免長時期的過度干旱，以提高幼苗的存活率；2）赤皮青岡當(dāng)前在我國的適生區(qū)面積較高，在未來時期還將進(jìn)一步增加，可見珍貴樹種赤皮青岡的人工林營造仍有較大發(fā)展空間。赤皮青岡的繁育栽培技術(shù)已較為成熟，可在不影響物種多樣性的前提下盡量在模型預(yù)測的中高適生區(qū)內(nèi)開展人工林?jǐn)U繁工作，提升造林效率的同時獲得更好的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益；3）模型結(jié)果顯示，溫度對赤皮青岡的生長與分布至關(guān)重要，然而尚未見針對赤皮青岡溫度脅迫的研究報道，因此還需加強(qiáng)溫度對赤皮青岡生長影響方面的研究。