張宗文，劉 彬，竇 霄，魏士省，李春艷，吳岐奎

(1.山亭區(qū)林業(yè)資源發(fā)展中心，山東棗莊 277200；2.日照市東港區(qū)濤雒鎮(zhèn)林業(yè)站，山東日照 276800；3；山東省林業(yè)保護(hù)和發(fā)展服務(wù)中心，山東濟(jì)南 250014；4.棗莊市林業(yè)事業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，山東棗莊 277800；5.黃河下游森林培育國家林業(yè)和草原局重點實驗室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東泰安 271018)

莢蒾屬(ViburnumL.)隸屬于忍冬科(Caprifoliaceae)，是極具觀賞價值的花灌木類群。其果實色彩艷麗，花葉及株型變化多樣，適應(yīng)性極強(qiáng)，廣受世界園藝界的青睞，被譽(yù)為萬能綠化灌木[1]。目前，針對莢蒾屬種質(zhì)資源研究重點集中于國內(nèi)原始種類和國外觀賞價值較高的園藝品種上，近年來，各地陸續(xù)開展莢蒾屬植物引種及適應(yīng)性評價工作，以觀賞特性為重點[2]，兼顧抗逆性評價[3-5]，選擇了適宜各地發(fā)展和推廣的莢蒾屬品種。

近年來，山東省圍繞我國花卉和園林綠化植物產(chǎn)業(yè)提檔升級發(fā)展需求，依托山東省農(nóng)業(yè)良種工程課題，將重要觀賞花卉的南種北繁工作作為重點突破方向，力求實現(xiàn)該省優(yōu)良花卉和園林綠化植物產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整。為豐富山東省園林綠化花卉的多樣性，筆者以引進(jìn)的6種莢蒾屬優(yōu)良品種為研究對象，開展引進(jìn)品種的抗性及適應(yīng)性評價，探究各引進(jìn)品種的抗旱能力，選擇適宜山東省氣候特點和立地條件的優(yōu)良莢蒾品種，旨在為莢蒾屬植物在山東省南種北繁工作奠定研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料試驗所需材料來源于山東省林木種苗和花卉站引進(jìn)的莢蒾屬品種，供試品種信息見表1。

表1 供試品種名稱及編號Table 1 Name and number of tested varieties

1.2 試驗方法

1.2.1試驗布設(shè)。選擇生長健壯、長勢一致、管理條件一致的莢蒾屬植物品種進(jìn)行盆栽試驗，2020年8月進(jìn)行土壤水分處理和生理生化指標(biāo)測定。測定前2 d對試驗盆栽充分澆水使其達(dá)到飽和，然后進(jìn)行自然耗水，使土壤含水量逐漸降低。土壤飽和每3 d取樣測定1次，每處理重復(fù)3次，同時測定實時土壤含水量[6]。試驗期間搭建遮雨棚，防止降雨對試驗產(chǎn)生影響。

1.2.2測定指標(biāo)。葉綠素含量參照浸提法測定[7]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)測定[8]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[9]，相對電導(dǎo)率采用EL3便攜式電導(dǎo)儀測定[10]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測定[11]，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[12]，應(yīng)用CIRAS-2型便攜式光合系統(tǒng)測定凈光合速率。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理運(yùn)用SAS 8.2軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較及聚類分析，運(yùn)用SPSS 22軟件進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同莢蒾屬植物的抗旱性

2.1.1土壤相對含水量對不同品種莢蒾凈光合速率的影響。隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種凈光合速率整體呈先升高后降低的趨勢，在試驗起始階段(相對含水量81.65%)，6個莢蒾屬品種凈光合速率變幅在5.93～8.37 μmol/(m2·s)，后逐漸升高，至相對含水量為29.68%～55.60% 時各品種凈光合速率達(dá)到較高值，后各品種凈光合速率迅速降低，至土壤相對含水量最低時葉綠素含量也降至最低值(圖1)。

圖1 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種凈光合速率的影響Fig.1 Effects of different soil relative water content on photosynthetic rate of different Viburnum L.varieties

2.1.2土壤相對含水量對不同品種莢蒾葉綠素含量的影響。隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種葉綠素含量整體呈先升高后降低的趨勢，在試驗起始階段(土壤相對含水量81.65%)，6個莢蒾屬品種葉綠素含量變幅在2.09～3.44 mg/g，后隨著土壤相對含水量降低，各品種葉綠素含量迅速升高，后略降低再升高，土壤相對含水量為40.38%時ZH、XQ、LS、HD品種葉綠素含量達(dá)到最高值，土壤相對含水量低于40.38%時，各品種葉綠素含量逐漸降低(圖2)。

圖2 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of different soil relative water content on chlorophyll content of different Viburnum L.varieties

2.1.3土壤相對含水量對不同品種莢蒾相對電導(dǎo)率的影響。隨著土壤相對含水量的降低，各莢蒾屬品種相對電導(dǎo)率逐漸升高，在試驗起始階段(土壤相對含水量為81.65%)，6個莢蒾屬品種相對電導(dǎo)率在0.22～0.30，在土壤相對含水量為20.55%～55.60%時，各品種相對電導(dǎo)率變幅逐漸增大，至土壤相對含水量最低時，各品種相對電導(dǎo)率達(dá)到最高值(圖3)。

圖3 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種相對電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effect of different soil relative water content on relative conductivity of different Viburnum L.varieties

2.1.4土壤相對含水量對不同品種莢蒾MDA含量的影響。隨著土壤相對含水量的降低，各莢蒾屬品種MDA含量均逐漸升高，在試驗起始階段(土壤相對含水量為81.65%)，6個莢蒾屬品種MDA含量變幅在4.29～6.37 μmol/g，在土壤相對含水量≤40.38%，大多數(shù)品種感受干旱脅迫后，MDA含量變幅升高，至土壤相對含水量最低時，MDA含量達(dá)到最高值(圖4)。

圖4 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種MDA含量的影響Fig.4 Effect of different soil relative water content on MDA content of different Viburnum L.varieties

2.1.5土壤相對含水量對不同品種莢蒾脯氨酸含量的影響。隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種脯氨酸含量均逐漸升高，在試驗起始階段(土壤相對含水量為81.65%)，6個莢蒾屬品種脯氨酸含量變幅在198.0～218.0 μg/g，至土壤相對含水量最低時，脯氨酸達(dá)到最高值(圖5)。

圖5 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種脯氨酸含量的影響Fig.5 Effect of different soil relative water content on proline content of different Viburnum L.varieties

2.1.6土壤相對含水量對不同品種莢蒾SOD活性的影響。隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種SOD活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在試驗起始階段(土壤相對含水量為81.65%)，6個莢蒾屬品種SOD活性變幅在10.35～12.31 U/g，土壤相對含水量為40.38%時，除DZH外，其余各品種SOD活性均達(dá)到最高值，土壤相對含水量最低時，SOD活性降至最低值(圖6)。

圖6 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種SOD活性的影響Fig.6 Effect of different soil relative water content on SOD activity of different Viburnum L.varieties

2.1.7土壤相對含水量對不同品種莢蒾POD活性的影響。隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種POD活性均呈先升高后降低的趨勢，在試驗起始階段(土壤相對含水量為81.65%)，6個莢蒾屬品種POD活性變幅在0.32～0.38 U/(min·g)，土壤相對含水量為55.60%時，DZH、BK、HD品種POD活性達(dá)到最高值，隨后ZH、XQ、LS品種POD活性在土壤相對含水量為40.38%時達(dá)到最高值，土壤相對含水量≤40.38%時，品種POD活性迅速降低，至土壤相對含水量最低時，POD活性降至最低值(圖7)。

圖7 不同土壤相對含水量對各莢蒾品種POD活性的影響Fig.7 Effect of different soil relative water content on POD activity of different Viburnum L.varieties

2.2 干旱脅迫下不同莢蒾屬植物抗旱性評價

2.2.1不同莢蒾品種生理生化特性F檢驗。取土壤相對含水量為20.55%時各莢蒾屬品種生理生化指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評價，F(xiàn)檢驗結(jié)果表明，各品種生理生化指標(biāo)除脯氨酸含量外差異均達(dá)到顯著水平，其中MDA含量、相對電導(dǎo)率、SOD活性、POD活性等指標(biāo)差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，葉綠素含量、凈光合速率等指標(biāo)差異顯著(P<0.05)(表2)。

表2 干旱脅迫下各莢蒾屬品種生理生化特性F檢驗Table 2 F test of physiological and biochemical characteristics of Viburnum L.varieties under drought stress

2.2.2不同莢蒾屬品種生理生化特性Duncan檢驗。Duncan’s多重比較結(jié)果表明，6個莢蒾屬品種MDA含量變幅在16.27～27.53 μmol/g，ZH品種MDA含量最大，DZH品種最低；脯氨酸含量變幅在296.06～334.17 μg/g，ZH品種最高，HD品種最低；葉綠素含量變幅在2.00～3.87 mg/g，ZH品種最高，DZH品種最低；SOD活性變幅在5.18～12.62 U/g，XQ品種最高，HD品種最低；POD活性變幅在0.24～0.44 U/(min·g)，ZH品種最高，HD品種最低；相對電導(dǎo)率變幅在0.68～0.85，LS品種最高，XQ品種最低；凈光合速率變幅在2.50～4.57 μmol/(m2·s)，XQ品種最高，HD品種最低(表3)。

2.3 基于主成分分析的不同莢蒾屬品質(zhì)抗旱性評價選擇MDA含量、脯氨酸含量、相對電導(dǎo)率、SOD活性、POD活性、葉綠素含量、凈光合速率7個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，PCA1和PCA2貢獻(xiàn)率分別為89.559%、6.913%，前2個主成分累計貢獻(xiàn)率達(dá)96.472%，可以用PCA1、PCA2代表樣本的整體情況(表4)。

計算6個莢蒾屬品種因子得分及主成分得分，結(jié)果表明，ZH品種排名第1位，得分為3.40，其次為XQ品種，得分為2.43，得分最低的品種為HD，得分為-2.25，且排名越高，抗旱性越強(qiáng)(表5)。

2.4 不同莢蒾屬植物生理生化的聚類分析選擇MDA含量、脯氨酸含量、相對電導(dǎo)率、SOD活性、POD活性、葉綠素含量、凈光合速率7個指標(biāo)對6個莢蒾屬品種進(jìn)行聚類分析，在遺傳距離為0.5時將6個莢蒾屬品種分為3類，第 Ⅰ 類包含ZH、XQ 2個品種，第 Ⅱ 類僅包含BK品種，第Ⅲ類包含LS、DZH、HD 3個品種。第 Ⅰ 類的2個品種生理生化指標(biāo)總體表現(xiàn)優(yōu)異，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性；第Ⅲ類的3個品種生理生化總體表現(xiàn)較差，抗旱性較差，劃為同一類的品種具有相似的抗旱能力(圖8)。

表3 干旱脅迫下各莢蒾屬品種生理生化特性的Duncan檢驗Table 3 Duncan test of physiological and biochemical characteristics of Viburnum L.varieties under drought stress

表4 各主成分特征值與貢獻(xiàn)率統(tǒng)計Table 4 Statistics of eigenvalues and contribution rate of each principal component

表5 基于PCA1和PCA2的不同莢蒾屬品種主成分得分Table 5 Principal component scores of Viburnum L.varieties based on PCA1 and PCA2

圖8 6個莢蒾屬品種聚類分析圖Fig.8 Cluster analysis of six Viburnum L.varieties

3 結(jié)論與討論

3.1 土壤含水量對莢蒾屬植物生理生化指標(biāo)的影響土壤含水量的變化對植物生長有顯著的影響，植物通過自身生理生化特性變化對干旱脅迫產(chǎn)生響應(yīng)。有研究表明，雞樹條莢蒾(Viburnumsargentii)在干旱脅迫下幼苗葉片相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量、MDA含量均出現(xiàn)不同程度的增長[13]，該研究中，隨著土壤相對含水量的逐漸降低，各莢蒾屬品種生理生化指標(biāo)表現(xiàn)出相似的反映，相對電導(dǎo)率、MDA含量、脯氨酸含量逐漸升高，至土壤相對含水量最低時達(dá)到最高值，通過葉片滲透物質(zhì)的積累從而對干旱脅迫作出響應(yīng)。SOD活性、POD活性先升高后降低，隨土壤相對含水量的降低而逐漸升高至最高值，之后迅速降低，至土壤相對含水量最低時活性最低，這與王大平等[14]對干旱脅迫對常綠歐洲莢蒾(Viburnumopulus)生長影響的研究結(jié)果一致。葉綠素含量先升高后降低，隨土壤相對含水量的降低而逐漸升高至最高值，后逐漸降低，至土壤相對含水量最低時葉綠素含量降至最低；李瑞姣等[15]研究表明，日本莢蒾(Viburnumjaponicum)幼苗在輕度和中度干旱脅迫下生長正常，葉片凈光合速率表現(xiàn)出隨水分梯度的降低而減小,且日本莢蒾對輕度和中度干旱有一定的耐受性，而該研究中各莢蒾屬品種凈光合速率均呈先下降再升高后降低的趨勢，在植株感受干旱脅迫后，各品種凈光合速率含量迅速降低，與日本莢蒾表現(xiàn)出相同的變化趨勢。

3.2 抗旱莢蒾屬品種選擇莢蒾屬植物因其獨特的觀賞特性受到學(xué)者的關(guān)注，不同地區(qū)的引種和適應(yīng)性評價研究也陸續(xù)開展，田麗媛等[16]對杭州31種莢蒾屬植物進(jìn)行了觀賞性評價，并選擇觀賞特性突出的粉團(tuán)莢蒾(Viburnumplicatum)、臺東莢蒾(Viburnumtaitoense)、南方莢蒾(Viburnumfordiae)等進(jìn)行了園林應(yīng)用探討；馮永平等[17]對浙江省引入的常綠莢蒾屬植物進(jìn)行生長適應(yīng)性評價，選擇出觀賞價值較好的8種莢蒾屬候選植物；段兆忠等[18-19]分別對太原和鄭州地區(qū)的枇杷葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)引種特性進(jìn)行了評價；李霞等[20]研究了皺葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)在滄州地區(qū)的推廣價值。筆者通過對山東引種的6種莢蒾屬植物進(jìn)行抗旱性評價，選擇出抗旱性較強(qiáng)的莢蒾屬品種2個，分別為中華木繡球和雪球莢蒾，這2個莢蒾屬品種在響應(yīng)干旱脅迫方面表現(xiàn)優(yōu)異，可以作為重點推廣的觀賞品種，為推動南方花卉在山東地區(qū)南種北繁進(jìn)程提供了科學(xué)依據(jù)。