閆 雷， 鄒 瑩， 沈艷芬， 高劍華， 吳承金， 肖春芳， 王 甄， 張等宏， 張遠學

(湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心/恩施土家族苗族自治州農業(yè)科學院，湖北恩施 445000)

馬鈴薯是重要的糧-菜-飼兼用型作物，廣泛種植于世界上150多個國家及地區(qū)，有環(huán)境利用率高、營養(yǎng)豐富全面、產(chǎn)量潛力巨大等優(yōu)點，對消除貧困、保障糧食安全、促進農業(yè)供給側改革和鄉(xiāng)村經(jīng)濟振興有重要意義[1-2]。品種的選育及推廣是馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展動力源泉，優(yōu)秀的新品種可驅動產(chǎn)業(yè)的多元高效發(fā)展，促進經(jīng)濟效益的顯著提高。馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗(原區(qū)域試驗)主要通過對區(qū)域內多個代表性試點的聯(lián)合試驗，綜合評價參試品種的產(chǎn)量性狀，以及抗逆性和適應性，是品種登記和推廣的重要前提。在區(qū)域品種比較試驗中，產(chǎn)量是最重要的評價指標，是品種登記和推廣利用的重要參考，但產(chǎn)量是一個綜合性狀的體現(xiàn)，受到基因和環(huán)境多種因素影響，對其豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的準確評價尤為重要。通常利用方差分析進行比較，另外還有同異分析法、模糊綜合評定法、AMMI模型、GGE模型、灰色關聯(lián)分析、線性回歸模型等[3-9]。

一年多點(LSD法)模型近似可以看成雙因素隨機區(qū)組試驗，并結合多重比較及線性模型對區(qū)試進行分析，綜合評價品種產(chǎn)量的優(yōu)劣[10-12]；AMMI模型由Guach等[13]提出，結合了方差分析和主成分分析，分析利用了更多的基因環(huán)境互作信息，繪制雙標圖，直觀評價品種穩(wěn)定性和試點辨別力。GGE雙標圖[14-15]是農作物區(qū)域試驗主要分析方法，采用內積原理，同時考慮基因型、基因-環(huán)境互作效應的影響，可以有效評價試點和品種相關性狀，目前廣泛應用于區(qū)域品種試驗中品種評價、生態(tài)區(qū)劃分、試點代表性等。3種模型廣泛應用在農作物區(qū)試品種產(chǎn)量、農藝性狀、淀粉、礦物質元素等性狀的穩(wěn)定性和適應性分析方面[16-20]。

本研究利用一年多點(LSD法)、AMMI模型和GGE雙標圖分析湖北省中晚熟區(qū)馬鈴薯6個試點的區(qū)分性、代表性和生態(tài)區(qū)域分類，比較了10個品種產(chǎn)量的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，以期為準確評估參試品種的優(yōu)劣、適合推廣的區(qū)域以及試驗地點的有效性提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗以2019年湖北恩施南方馬鈴薯研究中心承擔的湖北省馬鈴薯高山、二高山品種比較試驗(中晚熟組)的6個試點8個參試品系(品種)的小區(qū)產(chǎn)量數(shù)據(jù)為材料(表1)。試驗按湖北省馬鈴薯區(qū)域性比較試驗執(zhí)行，試驗采用1年多點試驗隨機區(qū)組設計(試點和品種固定)，重復3次，小區(qū)面積 13.33 m2，每個小區(qū)80株，4 000株/667 m2，按小區(qū)收獲測產(chǎn)。

表1 參試品種、試點名稱及代號

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用WPS進行數(shù)據(jù)整理，利用DPS 15.10[21]和Genstat 19[22]進行分析。

2 結果與分析

2.1 一年多點模型分析

2.1.1 小區(qū)產(chǎn)量方差分析 首先，對數(shù)據(jù)進行多點聯(lián)合方差分析。由表2可以看出，各參試品系小區(qū)總產(chǎn)在試點間、品種間差異極顯著，并且參試品系與各試點間存在顯著互作。說明不同品種對環(huán)境的適應性存在差異，需要對產(chǎn)量進行多重比較，進而分析參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，并進行綜合評價。

表2 參試品系產(chǎn)量方差分析

2.1.2 小區(qū)產(chǎn)量多重比較及穩(wěn)定分析 由表3可知，參試各品系從產(chǎn)量上來看，豐產(chǎn)效應為正的品種有G8、G2、G6，其中品種G8和G2小區(qū)產(chǎn)量顯著高于其他參試品種，G7產(chǎn)量顯著低于所有品種，參試各品種的產(chǎn)量由高到低依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。穩(wěn)定性方面，穩(wěn)定性由好到差依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。從回歸系數(shù)上看，系數(shù)小于1，品種在不利條件下也可以獲得一定的產(chǎn)量；系數(shù)大于1，品種在有利條件下產(chǎn)量潛力較大。綜上，本次試驗參試的8個品種可以分為5個水平，綜合評價很好的品種為G8和G2，好的品種為G6，較好的品種為G4和G3，一般的品種為G1和G5，較差的品種為G7。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型分析變異來源 AMMI無重復模型分析結果表明，基因型和環(huán)境型達到極顯著水平，基因型和環(huán)境型間存在互作現(xiàn)象。對平方和進行分解，基因型變異平方和占總體平方和的13.97%，環(huán)境間占78.02%，交互作用占8.01%。本試驗中環(huán)境變異對產(chǎn)量的影響起主導作用，其次為基因型。分解項IPCA1、IPCA2在0.05水平上達顯著水平，IPCA3不顯著，3者平方和分別占互作平方和的47.9%、34.5%、10.8%，3項累計解釋了93.2%的互作平方和，說明AMMI模型可以很好地解釋基因與環(huán)境的互作效應(表4)。

AMMI有重復模型分析結果表明，基因型、環(huán)境型及基因型和環(huán)境型互作的顯著水平結果與無重復模型相同，P值存在差異。對平方和進行分解，基因型變異平方和占總體平方和的12.38%，環(huán)境間占69.15%，交互作用占7.10%。分解項IPCA1、IPCA2在0.01水平上達極顯著水平，IPCA3不顯著，三者平方和解釋占比與無重復模型結果相同(表4)

表3 參試品種(系)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

。

2.2.2 AMMI模型品種產(chǎn)量分析 以參試品種各試點小區(qū)平均產(chǎn)量為x軸，互作第一主成分IPCA1為y軸，做產(chǎn)量-IPCA1雙標圖，過IPCA1=0作一條水平線，所有品種的小區(qū)平均產(chǎn)量均值作一條垂直線(圖1)。在變異度方面，水平方向上試點和品種的分散程度代表了其變異情況，說明本次試驗的試點變異度大于品種變異度。在品種豐產(chǎn)性方面，參試品種的產(chǎn)量排序為G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7，其中G8、G2、G6豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好。在穩(wěn)產(chǎn)性方面，品種越靠近IPCA1=0線，其穩(wěn)定性越好，參試品種的穩(wěn)定性表現(xiàn)為G6>G8>G4>G1>G2>G3>G7>G5。在地點品種互作方面，位于IPCA1=0水平線同側的品種和試點表現(xiàn)正向互作，即品種G1、G2、G3、G6、G8在試點WF、JS、XS的適應性較好，品種G4、G5、G7在試點ES、BD適應性更好。為了更加準確地判定品種的穩(wěn)定性和試點的鑒別力，利用互作分解項中IPCA1-IPCA2做雙標圖(圖2)可知，品種的穩(wěn)定性從高到低依次為G8、G6、G2、G7、G3、G1、G4、G5；試點辨別力為從大到小依次為ES、JS、WF、BD、ZS、XS。

2.2.3 品種穩(wěn)定性及試點鑒別力分析 為充分利用乘積項，量化指標，利用D值對參試品種的穩(wěn)定性和環(huán)境的鑒別力進行判斷(表5)。品種的D值越小穩(wěn)定性越好，試點的D值越大鑒別力越強。由此可知，參試品種的穩(wěn)定性為G8>G2>G6>G3>

G1>G7>G4>G5，各試點鑒別力大小為ES>JS>WF>XS>ZS>BD，表明ES試點對品種的鑒別力最好，適合開展育種相關試驗。

2.3 GGE雙標圖分析

2.3.1 品種的適應性分析 以原點為參照，將位于最外圍的品種順序連接成一個多邊形，并過圓心向各邊作垂線，將多邊形分為5個扇形區(qū)，形成圖3。同一扇形區(qū)域的試點生態(tài)區(qū)域相似，不同扇形區(qū)域試點存在生態(tài)差異。6個試點被分為3組，試點WF、BD一組，試點ZS、XS、JS一組，試點ES單獨一組。圖中參試品種與試點處于同一扇形區(qū)時，表明品種對環(huán)境的適應性較好；扇形區(qū)內品種沒有相對應試點，則表明該品種在所有試點中均未表現(xiàn)出高產(chǎn)特性；扇形區(qū)內試點沒有相對應的品種，則表明該試點整體產(chǎn)量表現(xiàn)均較低；多邊形頂點的品種是該區(qū)域內的高產(chǎn)品種，且多邊形內越靠近原點的品種對環(huán)境越不敏感。試點BD、WF比較適合種植品種G2，試點ZS、XS、JS比較適合種植G6和G8，試點ES適合種植G4。

表5 品種及試點穩(wěn)定性參數(shù)

2.3.2 試點相關性分析 以原點為起點，連接各試點，形成若干向量(圖4)，2個向量的夾角余弦值可以看作它們的遺傳相關系數(shù)，夾角越小表示環(huán)境的品種排序越相似。夾角小于90°表明環(huán)境間于同一類型區(qū)，正相關；夾角大于等于90°表明環(huán)境間屬于不同類型，其中大于90°負相關。根據(jù)環(huán)境相關性評價可知，僅試點WF到原點的向量與ES到原點的向量夾角大于90°，負相關，彼此屬于不同生態(tài)類型，其余試點向量的間夾角均小于90°，正相關，屬于相同類型。

2.3.3 試點區(qū)分力和代表性分析 理想試點應該具有好的品種區(qū)分力和較強的生態(tài)代表性，只有滿足這2個條件，才說明該試點既可以淘汰表現(xiàn)不穩(wěn)定的品種，又可以從該試點選出高產(chǎn)的品種，具有廣泛的區(qū)域適應性。因此，在區(qū)域性品種試驗中對理想試點的評價具有重要意義?！皡^(qū)分力與代表性”功能形態(tài)雙標圖見圖5，原點到試驗點向量的長度代表試點區(qū)分力的大小，向量越長表示區(qū)分力越強；原點到試驗點向量與平均環(huán)境軸的夾角代表試點的代表性，夾角越小代表性越強，夾角為鈍角，則需要考慮該試點是否適合繼續(xù)開展試驗。就品種區(qū)分性而言，試點JS>WF>XS>ZS>BD>ES；就生態(tài)代表性而言，試點XS>ZS>BD>JS>WF>ES。綜合而言，試點XS表現(xiàn)最好(區(qū)分力排第3，代表性排第1)，試點ES表現(xiàn)最差(區(qū)分力和代表性均排末尾)。

2.3.4 品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析 豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性一直是作物品種評價的首要目標，是保障作物經(jīng)濟效益的基礎，對其快速準確評價在區(qū)域試驗中具有重要的意義。為此，設計了“高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”功能GGE 雙標圖(圖6)，帶箭頭的平均環(huán)境軸與過原點的對其本身的垂線是重要的2條參考線，由各試點向水平環(huán)境軸作垂線，其垂線長度代表品種的穩(wěn)產(chǎn)性，垂線越長，穩(wěn)定性越差；平均環(huán)境軸的方向近似代表了某品種所有試點的平均值，越靠近箭頭的方向產(chǎn)量越高。就豐產(chǎn)性而言，參試品種表現(xiàn)為 G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7；就穩(wěn)產(chǎn)性而言，為G5>G7>G8>G3>G6>G2>G1>G4；綜合來看，G8的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)最佳，產(chǎn)量排名第1，穩(wěn)產(chǎn)性排名第3。另外，G2、G6豐產(chǎn)性好，但要種植在特定環(huán)境下。

3 討論與結論

在農作物品種區(qū)域比較試驗中，一年多點分析模型、AMMI 模型、GGE雙標圖模型是在產(chǎn)量性狀分析上應用較多的方法。一年多點模型結合方差分析、多重比較、豐產(chǎn)性系數(shù)、穩(wěn)產(chǎn)性系數(shù)、回歸系數(shù)等參數(shù)對參試品種進行綜合評價，在產(chǎn)量比較方面，可以明確品種間的差異性[23-26]；AMMI模型結合加性主效應和乘積互作，利用互作分解項信息繪制雙標圖，并量化產(chǎn)量和試點穩(wěn)定性參數(shù)，直觀評價參試品種優(yōu)劣，還可以評價試驗地點的鑒別力[27-29]；GGE雙標圖模型綜合品種主效應G和品種-環(huán)境互作效應GE，按照其進行單值中分解第一和第二主成分形成地點品種GGE疊圖，可以直觀評價參試品種和試點，并進行品種生態(tài)區(qū)劃分[30-32]。

利用一年多點模型、AMMI模型、GGE模型，對湖北省2019年馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗產(chǎn)量數(shù)據(jù)進行了分析，以期篩選產(chǎn)量高、適應性好的品系，評價各試點的鑒別力和代表性，并比較了3種模型在區(qū)域比較試驗中的應用。在豐產(chǎn)性評價方面，3種模型結果相同，但AMMI模型和GGE雙標圖模型僅能體現(xiàn)品種產(chǎn)量大小的排序，而一年多點模型中可以明確參試品種間的差異顯著性。在穩(wěn)產(chǎn)性評價方面，3種模型的結果有所差異，不同模型品種穩(wěn)定性排序不同，相同模型不同數(shù)據(jù)量品種穩(wěn)定性排序也不同，其中一年多點和AMMI模型D值計算結果較為一致。GGE模型穩(wěn)定性評價結果與其他2種模型完全不同，這應該是因為GGE模型分析穩(wěn)定性不僅結合了互作信息，還結合了品種的變異信息，其結果應該更具參考價值。在品種適應性評價方面，3種模型均有所評價，結果相差不大，GGE雙標圖簡潔明了，圖上體現(xiàn)的信息較全面。在試點環(huán)境評價方面，AMMI模型中隨著乘積項利用的增多，其試點鑒別力排序有所變化，應用AMMI模型D值計算的結果與GGE雙標圖模型的結果兩者之間的差異主要體現(xiàn)在ES試點，這應該是由于恩施試點的產(chǎn)量異常造成的。另外GGE雙標圖還針對試驗地點做了生態(tài)代表性評價、相關性評價，為試點的綜合評價提供了更加全面的信息。目前，很多研究均利用前2個模型的數(shù)據(jù)進行試點方面的相關評價，閆雷等利用AMMI模型同樣評價了本試驗中的試點[6]，結果與本次試驗完全不同，這應該是由年份間的氣候差異引起的，因此，針對試點的相關評價應結合多年數(shù)據(jù)進行分析才更加具有說服力。

本研究還針對有重復模型和無重復模型進行了應用分析，結果顯示GGE雙標圖結果相同，AMMI模型在變異來源分析上存在差異，有重復模型的基因型、環(huán)境型、交互作用的平方和解釋占比較無重復模型有所下降，但對互作分解項的分析分解則無差異，所做的雙標圖不變，說明有重復模型和無重復模型并沒有從算法本質上進行區(qū)分。有重復模型并沒有詳細分析重復間產(chǎn)生的變異對品種變異、互作變異的影響，進而達到更加準確評價品種穩(wěn)定性和試點鑒別力等性狀的目的。但從本研究來看，引用數(shù)據(jù)量的不同對品種穩(wěn)定性以及試點相關評價結果會產(chǎn)生一定的影響，當變異的量達到一定程度時，結果會出現(xiàn)顯著差異。軟件中雖然存在2個模型，但并沒有從基礎算法和原理上解決由于重復所產(chǎn)生的變異對評價結果所產(chǎn)生的差異，但是總體來講分析結果對育種工作有較強的指導性。

從本研究一年多點模型、AMMI 模型和 GGE 雙標圖的結果來看，一致認為馬鈴薯品種中G8(華薯6號)、G6(08HB18-4)、G2(鄂馬鈴薯17)綜合表現(xiàn)好，可推廣種植；JS(建始)試點鑒別力和生態(tài)代表性均表現(xiàn)較好；豐產(chǎn)性方面一年多點模型更有優(yōu)勢，品種穩(wěn)定性和適應性方面GGE雙標圖更有適用性。