莎仁圖雅，劉坤，張翠霞，烏日恒

(1.內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內蒙古 呼和浩特010010；2.內蒙古大青山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內蒙古 呼和浩特 010010；3.鄂爾多斯市林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心，內蒙古 鄂爾多斯 017010；4.內蒙古大青山國家級自然保護區(qū)管理局，內蒙古 呼和浩特 010010；5.沙地生物資源保護與培育國家林業(yè)局重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010010)

林分結構是林分特征的重要內容，通常包括非空間結構和空間結構[1]。非空間結構，采用胸徑、樹高和樹種組成等指標描述[2-3]，空間結構包括林木空間分布格局、混交度、大小比數(shù)等指標[4]。林分結構是實現(xiàn)森林經(jīng)營目標必須監(jiān)測并調控的信息和功能要素。林分結構變化反映了群落與環(huán)境相互適應的動態(tài)過程。研究林分空間結構有助于理解森林建立、生長、死亡和更新等生態(tài)過程[1,5]。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)喬木，具有速生、耐寒、耐旱的特點[6]，其天然林主要分布在山西、河北兩省，人工林廣泛分布于華北地區(qū)[7-8]。華北落葉松是適生區(qū)重要的速生豐產(chǎn)用材林造林樹種，也是20世紀70～80年代，內蒙古地區(qū)赤峰以西山地(包括七老圖山、蠻漢山、陰山等)荒山造林的主栽樹種。經(jīng)過40多年的造林實踐證明：華北落葉松生長發(fā)育良好、適應性強，是適宜內蒙古半干旱土石山區(qū)的優(yōu)良造林樹種[9-10]。陰山山脈是我國北方重要的生態(tài)屏障及水源涵養(yǎng)地，諸多學者在陰山地區(qū)開展了華北落葉松人工林的土壤養(yǎng)分特征[11]、土壤理化性質[12]、凋落物[13]、生長模型[14-15]等相關研究；然而，對華北落葉松林分結構的研究較少，也很少有研究關注其林分密度與林分結構之間的關系?，F(xiàn)階段大部分華北落葉松林分已進入近成熟或成熟林階段，由于未及時進行撫育間伐，表現(xiàn)出林分密度偏大、林分質量偏低等問題。本文通過對40 a生華北落葉松人工林不同密度林分結構特征的研究，揭示林分密度對林分結構的影響，探討其近成熟林分適宜生長的林分密度以科學指導華北落葉松人工林的撫育經(jīng)營，為實現(xiàn)華北落葉松人工林可持續(xù)經(jīng)營提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古大青山國家級自然保護區(qū)的五道溝林場(110°45′52″～111°32′12″E、40°37′41″～40°57′30″N )，其地處陰山山脈中段大青山北坡，是森林與草原、干旱與半干旱區(qū)南緣的生態(tài)交錯區(qū)，海拔1 800～2 100 m。氣候屬中溫帶大陸性半干旱季風氣候區(qū)，年均氣溫3.5 ℃,年降水量400 mm,年蒸發(fā)量1 800 mm， ≥10℃年積溫2 800 ℃，無霜期90～180 d。土壤以山地草甸土、栗鈣土為主。植被類型主要有華北落葉松人工林、油松(Pinustabulaeformis)人工林、白樺(Betulaplatyphylla) 天然次生林，以及虎榛子(Ostyopsisdavidiana) 、繡線菊(Spiraeapubescens)天然灌叢。草本植物主要以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)等科植物為主。

1.2 樣地設置與調查

2020年、2021年6—9月，在全面踏查研究區(qū)內華北落葉松人工林，掌握研究區(qū)內華北落葉松人工林生長、分布情況及撫育管理措施(開展過人工整枝和衛(wèi)生伐)的基礎上，選擇林相整齊、人為干擾強度小、立地條件相近的40 a純林林分，按現(xiàn)存林分密度(975、1 050、1 150、1 225、1 250、1 325、1 575、1 600、1 700和 2 050 株/hm2)設置20 m×20 m樣地10塊。選定樣地的左下角作為布設的起點，使用羅盤儀、皮尺等工具規(guī)劃樣地邊界，在四個邊角設置木樁，使用噴漆對邊界木做出明顯標記。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位、坡度等信息。

表1 不同密度華北落葉松人工林樣地概況Tab.1 Survey of L.principis -rupprechtii plantation with different density

以樣地左下角為原點，下邊線為x軸，左邊線為y軸建立平面直角坐標系。測量并記錄每1株喬木(包括枯死木)的胸徑、樹高、枝下高、冠幅以及坐標值(x,y)。在調查中，將樣地進一步劃分成4個10 m×10 m的小樣方分別進行調查。每個小樣方均以自己的左下角為原點，x、y軸的方向與樣地相同或平行，按照蛇形順序調查每棵樹坐標位置，并在數(shù)據(jù)處理時轉換為樣地尺度的x、y坐標。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對樣地內林木的胸徑、樹高、株數(shù)等進行測量和統(tǒng)計。起測胸徑為5 cm，徑階距為2 cm， 樹高以1 m步長為1個高度級。分析各林分胸徑、樹高的分布規(guī)律。

利用角尺度參數(shù)進行林木格局解析[4]。角尺度(Wi)利用樣地尺度的x、y坐標計算參照木與相鄰木形成的夾角并比較其與均勻分布的期望夾角(72°)的大小關系來描述林分水平分布格局。整個林分的分布特征用其均值表示，Wi有5種類型：Wi=0，為極均勻分布；Wi=0.25，為均勻分布；Wi=0.5，為隨機分布；Wi=0.75，為不均勻分布；Wi=1，為極不均勻分布。Wi均值在0.475～0.517為隨機分布的林分,當均值小于0.475時為均勻分布,大于0.517時為團狀分布[16-17]。

利用Winkelmass軟件計算角尺度，Excel(2016)進行生長指標、徑階分布、高度級分布的數(shù)據(jù)分析并作圖，運用SPSS 25.0軟件對林分生長的觀測數(shù)據(jù)進行非參數(shù)秩和檢驗(Kruskal-wallis 法) 。數(shù)據(jù)采用平均值±標準差(mean±SD)表示，統(tǒng)計分析的顯著性水平為α=0. 05。

2 結果與分析

2.1 不同密度落葉松人工林林木生長特征

樣地調查結果見表2。

表2 不同密度華北落葉松人工林生長指標Tab.2 Growth index of L. principis-rupprechtii plantation with different density

由表2可知，40 a生不同密度華北落葉松林分平均胸徑分布范圍在14.82～21.42 cm之間，平均樹高在16.38～20.23 m之間，平均冠幅在2.36～3.81 m之間，平均枝下高分布范圍為4.36～6.90 m。經(jīng)非參數(shù)秩和檢驗，不同密度林分間林木生長存在顯著差異(P<0.05)(表3)。平均胸徑隨著林分密度的增加呈冪函數(shù)遞減趨勢，可擬合為方程y=522.02x-0.468(R2= 0.920 8)；平均冠幅隨密度增加呈減小趨勢；枝下高呈增大趨勢。即密度越大的林分平均胸徑、平均冠幅越小，枝下高越大。相關性分析顯示：平均胸徑、平均冠幅與林分密度呈極顯著(P<0.01)的負相關關系，相關系數(shù)分別為-0.935、-0.838；平均枝下高與林分密度呈顯著(P<0.05)正相關的關系，相關系數(shù)為0.730；平均樹高依密度變化的規(guī)律不明顯，不同密度林分落葉松的樹高相差不大。

表3 不同密度華北落葉松人工林生長指標秩和檢驗Tab.3 Rank sum test results of growth Indexes of L. principis-rupprechtii plantation with different density

2.2 不同密度落葉松人工林的徑階分布特征

不同密度華北落葉松人工林的林分徑階基本呈現(xiàn)偏態(tài)分布規(guī)律。由于林分為同齡純林，樹種單一、株數(shù)徑階分布集中，但峰值有所不同，其中多數(shù)樣地峰值分布在20 cm或22 cm徑階。當密度大于1 575 株/hm2時，峰值左移，以胸徑小于19 cm的林木為主。低密度(975、1 050 株/hm2)林分的徑階呈現(xiàn)不規(guī)則的“前小后大”分布格局(圖1)，6～18 cm 徑階林木株數(shù)占比分別為17.95%、38.10%，而胸徑在 20～26 cm 徑階范圍內的林木株數(shù)占比為82.05%、61.94%。低密度林分呈現(xiàn)小徑階喬木占比低，以大、中徑階喬木占絕對優(yōu)勢的特點，導致后期大、中徑階喬木的數(shù)量不能得到持續(xù)的補充，林分發(fā)展?jié)摿Σ蛔愣手饾u衰退的趨勢。中密度(1 150、1 225、1 250、1 325、1 575 株/hm2)林分的徑階呈現(xiàn)較為相似的變化趨勢，為右偏單峰山狀分布，個體占比隨著徑階的增加呈現(xiàn)顯著的先上升后下降趨勢，峰值分布在20、22、24 cm徑階。6～18 cm 徑階林木株數(shù)占比分別為60.87%、52.08%、48.00%、50.94%、58.73%，20～26 cm徑階的林木株數(shù)占比為39.13%、47.92%、52.00%、49.06%、41.27%。中密度林分大、中徑階喬木與小徑階喬木占比相差不大，小徑階略高，林分呈持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的趨勢。高密度(1 600、1 700、2 050 株/hm2)林分徑階呈現(xiàn)山狀分布，部分樣地出現(xiàn)2個峰值，有左偏趨勢，峰值分布在14、16 cm徑階。胸徑在6～18 cm徑階的林木株數(shù)占比分別為68.25%、80.88%、85.19%，胸徑為20～26 cm 徑階的林木株數(shù)占比為31.75%、19.12%、14.81%。高密度林分以小徑階喬木占優(yōu)勢，大、中徑階喬木占比較低，小徑階喬木的存活、生長將決定林分的未來發(fā)展，群落發(fā)展表現(xiàn)不穩(wěn)定。

2.3 不同密度落葉松人工林樹高結構特征

不同密度落葉松人工林林分高度結構基本呈右偏態(tài)分布。林木個體樹高集中分布在15.0～24.9 m高度級，占總株數(shù)的80.00%～98.41%。樣地中，最大樹高為 21.0 m，最小的為 3.5 m。林分高度級可分為 6個層級，0～4.9 m、5.0～9.9 m、10.0～14.9 m、15.0～19.9 m、20.0～24.9 m、25.0～29.5 m。在0～4.9 m高度級，僅有1 600、2 050 株/hm2樣地有林木分布，占比為6.25%、1.23%；在5～9.9 m高度級，除975、1 225、1 325 株/hm2樣地，其他樣地均有林木分布，占比為1.47～7.81%；在10.0～14.9 m高度級，除975、1 150、1 575、1 600 株/hm2樣地外，其他樣地均有分布，占比為1.89%～9.52%；在15.0～19.9 m高度級，10個樣地均有林木分布，占比為17.95%～98.11%；在20.0～24.9 m高度級，975、1 225、1 575、1 700、2 050 株/hm2樣地有林木分布，占比為2.94%～82.05%。在975、1 225 株/hm2林分中，高度級的峰值出現(xiàn)在20.0～24.9 m，其他林分都分布在15.0～19.9 m，高度級隨林分密度的變化未呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。小于10 m的樹木數(shù)量很少，反映出40 a生華北落葉松人工林高生長競爭激烈，下層林木吸收太陽光困難，阻礙了林木更新。

胸徑/cm 胸徑/cm圖1 不同密度華北落葉松人工林徑階分布特征注：圖中不同大寫字母表示不同密度樣地，A.975 株/hm2,B.1 050 株/hm2,C.1 150 株/hm2,D.1 225 株/hm2,E.1 250 株/hm2,F.1 325 株/hm2,G.1 575 株/hm2,H.1 600 株/hm2,I.1 700 株/hm2,J.2 050 株/hm2Fig.1 Diameter structure distribution of L.principis-rupprechtii plantation with different density

表4 不同密度華北落葉松人工林高度級分布特征Tab.4 Height distribution characteristics of Larix principis-rupprechtii plantations with different density

2.4 不同密度落葉松人工林空間分布格局

不同密度林分角尺度分布呈近似正態(tài)分布，峰值均出現(xiàn)在Wi=0.50，即隨機木占多數(shù)；10個密度林分中，Wi=0.50角尺度分布頻率均占到0.419以上，接近半數(shù)，最高達0.731。Wi=0和Wi=1.00，即非常均勻和非常聚集的林木都很少、甚至不存在，其中Wi=0(非常均勻)分布頻率最高僅為0.065，1 150、1 575、1 700 株/hm2這3個樣地不存在分布非常均勻的林木；Wi=1.00(非常聚集)次之，分布頻率最高為0.077，1 325、1 575、2 050 株/hm2樣地不存在分布非常聚集的林木。Wi=0.25(均勻)和Wi=0.75(不均勻)的林木分布頻率相似，在0.140～0.340之間。密度偏低的4個林分(975、1 050、1 150、1 225 株/hm2)，Wi=0.75(不均勻)、Wi=1.00(非常聚集)的角尺度頻率之和大于等于Wi=0(非常均勻)、Wi=0.25(均勻)頻率之和；密度大于1 225 株/hm2時，則相反。說明當密度增大到一定范圍，均勻木數(shù)量增加，區(qū)域分化降低。不同密度落葉松人工林角尺度隨密度增大而逐漸減小。低密度975、1 050 株/hm2林分為團狀分布，中密度1 150、1 225、1 250、1 325、1 575株/hm2林分為隨機分布，高密度1 600、1 700、2 050株/hm2林分為均勻分布。

表5 不同密度華北落葉松人工林角尺度分布特征Tab.5 Uniform angle index distribution characteristics of Larix principis-rupprechtii plantation with different densities

3 討論與結論

林分結構反映種群個體在水平空間上的相互關系，決定了林分經(jīng)營空間大小和發(fā)展的可能性，關系到林分的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[18-19]，林分結構是否合理是森林實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的關鍵因素，林分密度是影響林分結構的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)陰山中部華北落葉松人工林胸徑、冠幅與密度之間存在負相關關系，胸徑與密度呈負指數(shù)冪函數(shù)關系，枝下高與密度呈正相關關系。這與嚴鳳翔[20]、劉菊[21]對大青山、關帝山華北落葉松人工林的研究結果相符，也與馮宜明等[22]對甘肅南部云杉(Piceaasperata)人工林的研究結果一致。高生長與林分密度相關性不顯著，這與劉繼龍等[8]華北落葉松人工林的林分密度對胸徑、冠幅、枝下高均有顯著影響但對樹高影響不顯著的研究結果相符。人工林徑階基本屬于偏態(tài)分布，在林分密度增大到一定程度時峰值徑階減小[23-26]，陰山中部華北落葉松人工林在林分密度大于1 575 株/hm2時其峰值也發(fā)生左偏。高度結構方面，樹高主要分布集中在15.0～19.9 m高度級，結構較單一，中高級樹木比重大。這可能是因為研究對象均為同一林齡的同齡純林的緣故。林分結構越合理，其穩(wěn)定性越高，發(fā)揮的功能越多。馮宜明等[22]認為隨機分布更接近自然。陰山中部華北落葉松人工林隨密度增大，林分空間結構分布呈聚集—隨機—均勻的變化趨勢。40 a生人工林初始結構都按照造林密度整齊排列呈均勻分布，隨著生長發(fā)生分化，林分密度越小分化越明顯。其中1 150～1 575株/hm2密度范圍空間結構為隨機分布，最為穩(wěn)定。

林分密度反映了林分單株平均營養(yǎng)空間。隨著林木的生長，林分密度過高會導致生長空間不足,從而影響林木生長速度和質量。林分密度過低也會產(chǎn)生負面影響、破壞林分結構的完整性，容易導致水土流失，從而影響生態(tài)功能的發(fā)揮[27-28]。李國雷等[29]認為20 a生華北落葉松人工林最優(yōu)保留密度為1 550 株/hm2。張曉蓓[30]的研究結果顯示25 a生華北落葉松人工林密度為1 500 株/hm2時,其生態(tài)水文綜合評價結果最好。馮宜明等[22]研究發(fā)現(xiàn)云杉人工林在林分密度≤1 550 株/hm2時，林分為隨機分布，更接近自然。本研究結果顯示，林分密度≤1 050 株/hm2時大中徑階林木占比達60%以上，此種密度可作為用材林經(jīng)營的適宜密度。當華北落葉松人工林林分密度為1 150～1 575 株/hm2時,其林分空間特征最穩(wěn)定。由此可見，40 a生華北落葉松人工林穩(wěn)定發(fā)展的密度上限是1 575株/hm2。