王琨，安明態(tài)，張央，余江洪，劉鋒，文偉

(1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心，貴州 貴陽 550025)

種群的空間分布格局和關(guān)聯(lián)是種群生態(tài)關(guān)系在空間上的兩種表現(xiàn)形式[1]，能影響物種的共存，有助于認識植物群落形成過程和模式[2]。種群空間分布格局是指種群個體在水平空間上的分布與配置情況，反映個體在時空上彼此間的相互關(guān)系以及物種與環(huán)境的相互作用[3- 4]。種群的空間分布格局主要有聚集、隨機和均勻分布3種類型，其中聚集分布在自然界中是一種普遍的模式。植物群落中種群的空間分布格局由多種因素造成，例如，造成種群聚集分布的原因主要有生境異質(zhì)性、擴散限制和種間競爭[5]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，能有效反映物種間的關(guān)系與相互作用[6]，并能客觀地反映物種對生境的偏好性。森林群落中的優(yōu)勢種對群落結(jié)構(gòu)的維持具有重要作用，以其競爭過程影響其他物種定居和生長。因此，研究優(yōu)勢種群的空間分布和關(guān)聯(lián)性，對了解植物群落的植物多樣性形成和維持機制具有重要意義[7-8]。

喀斯特地貌是由降雨和地下水作用于石灰?guī)r等碳酸鹽基巖形成的獨特地貌。中國是世界上最廣最大的喀斯特地貌分布區(qū)，主要分布在中國西南部山區(qū)，形成了一種獨特類型的喀斯特森林植被[9]。其中，位于貴州省南部的茂蘭國家級自然保護區(qū)，形成并較好保存了同緯度地區(qū)僅有的相對穩(wěn)定、原生性強的喀斯特森林群落，這種森林群落物種組成和結(jié)構(gòu)復雜，物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性高[10]，為研究群落物種的共存機制提供一個良好場所。不同于其它森林群落，在喀斯特森林群落中，因微生境形成的獨特地理屏障，加上土壤斑塊化分布、土壤貧瘠等因素，導致喀斯特生境中植物種群空間分布受到重要影響[11]。Zhang等[9]認為巖溶原生性優(yōu)勢樹種對生境表現(xiàn)出偏好性，生境異質(zhì)性是造成樹種聚集的重要因素；張忠華等[12]認為生境異質(zhì)性和擴散限制是引起喀斯特森林喬木樹種普遍聚集的重要原因，但兩者貢獻比例孰重孰輕尚未清楚。此外，生物學特性對巖溶地貌種群的聚集分布也有重要影響[8,13]。可見，喀斯特森林種群的空間分布可能不僅由單一因素影響，而是由多種機制共同制約。目前，國內(nèi)外學者對植物種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)已有許多報道[14-16]，而有關(guān)亞熱帶喀斯特森林優(yōu)勢種群在相互作用下的空間分布格局和種間聯(lián)結(jié)卻鮮有報道。有鑒于此，本文以茂蘭喀斯特森林群落為研究對象，通過對茂蘭喀斯特森林群落喬木優(yōu)勢種的空間分布格局及關(guān)聯(lián)進行分析，了解各優(yōu)勢種間的空間分布格局和關(guān)聯(lián)性，并通過聚類分析劃分生態(tài)種組，探討喀斯特喬木層群落結(jié)構(gòu)特征及群落物種的共存機制，為喀斯特山區(qū)植被保護提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

茂蘭國家級自然保護區(qū)地處貴州省南部與廣西壯族自治區(qū)交界處(107°52′～108°05′E、25°09′～25°20′N)，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候，年均溫度15.3 ℃，年均降雨量1 750 mm，年均相對濕度83%。區(qū)內(nèi)生境復雜多樣，有石面、石溝、土面等多種小生境，生態(tài)因子變化大。此外，保護區(qū)內(nèi)的喀斯特地貌土層淺薄、不連續(xù)，土體持水量較低，所以常會出現(xiàn)臨時性干旱。目前，該區(qū)域是地球同緯度地區(qū)僅存的、相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，分布著面積最大的喀斯特原生性森林，保持較高的自然森林生態(tài)系統(tǒng)特征，在中國西南喀斯特森林中具有較好的代表性[17]。

1.2 調(diào)查方法

在茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)，選擇原生性保持較好的森林，采取相鄰格子法，在山體中部沿相同高程設(shè)置9個30 m×30 m的水平樣地(表1)，又將每個樣地劃分為9個10 m×10 m的樣方，以樣方為單位對喬木、灌木、草本展開調(diào)查。其中，將胸徑≥5 cm的木本植株計入喬木層，胸徑<5 cm的木本植物計入灌木層，記錄指標有物種名、株數(shù)、生境(石溝、石面、土面)、胸徑、高度、冠幅、蓋度等。

表1 調(diào)查樣地基本信息Tab.1 Basic information of survey plots

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計算

本研究選取喬木層優(yōu)勢種為重要值大于1%的樹種[18-19]。

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3。

1.3.2 種群空間分布格局分析

反映種群聚集強度的指標由負二項指數(shù)K、叢生指數(shù)I、平均擁擠指數(shù)m*、聚塊性指數(shù)m*/m、擴散系數(shù)C、格林指數(shù)GI和Cassic指標CA測定，計算方法見相關(guān)文獻[20-21]。

1.3.3 群落種群關(guān)聯(lián)性的測定

總體相關(guān)性的計算使用 Schluter 所提出的方差比率法(VR)，并通過統(tǒng)計量W對優(yōu)勢種群聯(lián)結(jié)性的顯著性進行分析種對間關(guān)系使用χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC，計算方法見相關(guān)文獻[4,15]。

1.3.4 生態(tài)種組的劃分

根據(jù)數(shù)據(jù)的有無，將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成[0,1]二元數(shù)據(jù)矩陣，進行系統(tǒng)聚類分析[18,22]，再結(jié)合聚類分析和相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果，根據(jù)同一生態(tài)組具有相似環(huán)境適應(yīng)性，物種間多呈正聯(lián)結(jié)的原則對群落生態(tài)種組進行劃分。

1.4 數(shù)據(jù)處理

群落物種組成、重要值及空間分布格局均在Excel中進行統(tǒng)計?？傮w聯(lián)結(jié)性、χ2統(tǒng)計量、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC在R3.6.3的spaa包中sp.pair()、sp.assoc()函數(shù)完成，生態(tài)種組的劃分使用SPSS 22中聚類分析完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢喬木組成

計算各樹種的重要值，得出24種優(yōu)勢種(表2)。其中，光皮梾木(Cornuswilsoniana)重要值最大(9.081)，其次是圓果化香(Platycaryastrobilacea)(9.041)、小葉柿(Diospyrosmollis)(5.422)、黔桂潤楠(Machiluschienkweiensis)(4.760)、單性木蘭(Woonyoungiaseptentrionalis)(4.721)等。

2.2 優(yōu)勢喬木種群空間分布格局

隨著生境的不同，物種的分布會發(fā)生變化(圖1)。光皮梾木、圓果化香、小葉柿、裂果衛(wèi)矛(Euonymusdielsianus)等樹種，在不同生境下出現(xiàn)的頻度均表現(xiàn)為石面>石溝>土面，在數(shù)量表現(xiàn)為石面>石溝>土面的有光皮梾木、圓果化香、小葉柿、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)、裂果衛(wèi)矛，而石櫟(Lithocarpusglaber)、貴州鵝耳櫪(Carpinuskweichowensis)數(shù)量表現(xiàn)為石溝、石面>土面，齒葉黃皮(Clausenadunniana)數(shù)量上表現(xiàn)為石溝>石面>土面，其出現(xiàn)的頻度卻表現(xiàn)為石面最高，土面最低；楊梅葉蚊母樹(Distyliummyricoides)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、香葉樹(Linderacommunis)、猴歡喜(Sloaneasinensis)出現(xiàn)的頻度、數(shù)量均表現(xiàn)為石溝>石面>土面；黃梨木(Boniodendronminus)、黃連木(Pistaciachinensis)、密花樹(Myrsineseguinii)、巖生鵝耳櫪(Carpinusrupestris)出現(xiàn)的頻度表現(xiàn)為：石面>土面>石溝；華夏子楝樹(Decaspermumgracilentum)、南方桂櫻(Laurocerasusaustralis)在不同生境下出現(xiàn)的頻度和數(shù)量都差不多；而僅有單性木蘭出現(xiàn)的頻度、數(shù)量均表現(xiàn)為土面>石面>石溝。此外，光皮梾木、圓果化香、齒葉黃皮、小葉柿在這3種生境中出現(xiàn)的頻度、數(shù)量都特別高，尤以光皮梾木最高，可見這4種樹種對這3種生境都有著很強適應(yīng)力。有些物種則只出現(xiàn)在部分生境中，比如，猴歡喜只出現(xiàn)在石溝、石面生境，在土面卻無發(fā)現(xiàn)。綜上所述，微生境對物種的分布有重要的影響。

表2 喀斯特森林群落喬木層優(yōu)勢樹種Tab.2 The dominant tree species in karst forest communities

圖1 優(yōu)勢種在不同生境出現(xiàn)的頻度和株數(shù)Fig.1 Frequency of occurrence and number of dominant species in different habitats

根據(jù)種群格局強度指數(shù)的指標：擴散系數(shù)(C)、負二項指數(shù)(K)、叢生指數(shù)(I)、平均擁擠指數(shù)(m*)等7個聚集強度指數(shù)綜合判定該森林群落喬木層24種優(yōu)勢種的空間分布格局，結(jié)果表明24種樹種均呈聚集分布(表3)。

表3 優(yōu)勢種群空間分布格局Tab.3 Spatial distribution pattern of dominant population

2.3 優(yōu)勢喬木種群種間關(guān)聯(lián)

2.3.1 總體關(guān)聯(lián)性

使用方差比率法對樣地內(nèi)喬木層優(yōu)勢種群進行分析，結(jié)果表明優(yōu)勢種群方差比率(VR)值為0.86，統(tǒng)計量W檢驗為70.04(表4)，說明樣地內(nèi)喬木層間優(yōu)勢種種群間總體表現(xiàn)為不顯著負關(guān)聯(lián)。

表4 優(yōu)勢種群總體關(guān)聯(lián)性Tab.4 Overall correlation of dominant populations

2.3.2 優(yōu)勢種種對間關(guān)聯(lián)

群落中24個喬木層優(yōu)勢種群中276個種對的χ2統(tǒng)計量半矩陣圖(圖2)顯示：呈正關(guān)聯(lián)的有130對，占總對數(shù)的47.10%，其中，極顯著的有4個，顯著的有7個，不顯著的有119個；呈負關(guān)聯(lián)的有146對，占總數(shù)的52.90%，其中，極顯著的有4對，顯著的有1對，不顯著的有141對。呈極顯著正聯(lián)結(jié)的有4對，顯著正聯(lián)結(jié)的有7對，極顯著、顯著正關(guān)聯(lián)的有裂果衛(wèi)矛-楊梅葉蚊母樹、單性木蘭-香葉樹、齒葉黃皮-鐵欖、單性木蘭-天峨槭(Acerwangchii)、光皮梾木-單性木蘭等；呈極顯著負聯(lián)結(jié)的有4對，顯著的有2對，表現(xiàn)為顯著、極顯著負關(guān)聯(lián)的有圓果化香-天峨槭、圓果化香-單性木蘭、圓果化香-光皮梾木、圓果化香-香葉樹等。χ2統(tǒng)計結(jié)果顯示，正負比為0.98，負聯(lián)結(jié)居多，且大部分種對的種對間關(guān)聯(lián)不顯著，占總體94.20%，種間關(guān)聯(lián)比較松散。

由聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)矩陣圖可知，該群落中主要喬木層優(yōu)勢種呈正聯(lián)結(jié)種對130對，其中，AC≥0.67的種對有2對，且AC值都為1，占總對數(shù)的0.72%，表示這些種對呈極顯著正聯(lián)結(jié)0.33≤AC<0.67的種對有16對，占總對數(shù)的 5.80%，表示這些種對呈顯著正聯(lián)結(jié)，0≤AC<0.33的種對有112對，占總對數(shù)的40.58%，表示這些種對呈不顯著正聯(lián)結(jié)；呈負聯(lián)結(jié)種對有146對，其中，-0.33≤AC<0的種對有77對，占總對數(shù)的25.67%，表示這些種對呈不顯著負關(guān)聯(lián)，-0.67≤AC<-0.33的種對有33對，表示這些種對顯著負關(guān)聯(lián)，AC≤-0.67的種對有43對，占總對數(shù)的15.58%，且35個種對AC值為-1，表示這些種對呈極顯著負相關(guān)(圖4)。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果中，正負聯(lián)結(jié)比為0.89，這與方差比率法、χ2檢驗發(fā)現(xiàn)大多數(shù)種對呈負聯(lián)結(jié)的結(jié)果一致。

圖2 喬木層24個優(yōu)勢種群種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗半矩陣和聯(lián)結(jié)系數(shù)的AC半矩陣注：1.巴豆，2.齒葉黃皮，3.翅莢香槐，4.單性木蘭，5.光皮梾木，6.貴州鵝耳櫪，7.猴歡喜，8.華夏子楝樹，9.黃梨木， 10.黃連木，11.裂果衛(wèi)矛，12.密花樹，13.南方桂櫻，14.牛耳楓，15.黔桂潤楠，16.石櫟，17.天峨槭，18.鐵欖， 19.香葉樹，20.小葉柿，21.巖生鵝耳櫪，22.楊梅葉蚊母樹，23.野柿，24.圓果化香Fig.2 χ2 test semi-matrix and the AC semi-matrix diagram of interspecific correlation of 24 dominant populations in tree layer

2.4 生態(tài)種組的劃分

對森林群落中24個主要喬木樹種的分布情況進行系統(tǒng)聚類分析(圖3)，將其劃分為3個生態(tài)種組。

圖3 森林群落24個主要喬木樹種聚類分析Fig.3 Cluster analysis of 24 main tree species in forest community

生態(tài)種組Ⅰ 由裂果衛(wèi)矛、圓果化香、齒葉黃皮、小葉柿、光皮梾木組成，這些樹種個體數(shù)量多，為群落優(yōu)勢種，其中圓果化香和光皮梾木為群落絕對優(yōu)勢種，這些樹種適生于3種小生境，主要生于石溝、石面小生境，耐旱喜陽，各種對間多呈正聯(lián)結(jié)。

生態(tài)種組Ⅱ 由黔桂潤楠、天峨槭、香葉樹、單性木蘭組成，該種組的樹種種間聯(lián)結(jié)性強，主要生于石溝、土面，較傾向于土面生境，中性至偏蔭，土壤較為疏松，排水良好。

生態(tài)種組Ⅲ 由華夏子楝樹、巖生鵝耳櫪、翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)、猴歡喜、南方桂櫻、野柿、密花樹等組成，這些樹種多為喜陽耐蔭樹種，傾向于石面生境，耐干旱貧瘠，與第一生態(tài)種組多呈負聯(lián)結(jié)，分布也較為松散。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

茂蘭喀斯特森林地貌復雜多變，生境異質(zhì)性高，為不同植物提供豐富的生存條件[23]。通過分析該群落24種優(yōu)勢喬木樹種的種群空間分布，24個種群均呈聚集分布。在森林群落中，聚集分布是最常見的種群分布類型[24-26]。已有研究表明，喀斯特森林樹種空間分布類型主要以聚集分布為主。例如:張忠華等[12]對茂蘭喀斯特森林樹種的空間分布研究中，30種樹種中有28種樹種表現(xiàn)為聚集分布;汪國海等[13]運用點格局對單性木蘭進行空間分布格局也發(fā)現(xiàn)，單性木蘭在大尺度上都呈聚集分布。本研究進一步表明喀斯特森林優(yōu)勢樹種在小尺度呈聚集分布。生境異質(zhì)性和擴散限制是導致植物種群聚集分布的兩個重要驅(qū)動因子[27]。在喀斯特森林中，高程度的生境異質(zhì)性會對土壤形成、分布和理化特性等造成影響，進而塑造物種的生態(tài)位，致使多數(shù)物種能在不同生境斑塊內(nèi)生存[15]，加上喀斯特脆弱的環(huán)境，這些物種往往會形成斑塊狀的聚集格局以更好地生存。張建亮等[28]研究表明，鐵欖種群在各小生境及其相互間組合的生境中擁有極強的生存能力。張忠華等[12]研究也表明，茂蘭喀斯特森林群落中的齒葉黃皮和天峨槭種群能適應(yīng)多種小生境，尤其對巖石裸露率較高的生境有較高的占據(jù)能力。本研究中87.5%優(yōu)勢種均分布于3種生境上，尤其以光皮梾木、圓果化香、小葉柿、齒葉黃皮、鐵欖出現(xiàn)的頻度、株數(shù)最多，它們能適應(yīng)多種小生境類型，特別是對巖石裸露率較高生境(石溝、石面)占據(jù)較強。這可能與樹種的生物特性有關(guān)。例如，圓果化香、齒葉黃皮、鐵欖、小葉柿、光皮梾木等樹種耐旱喜陽，所以比較偏向分布于土壤淺薄、缺水、多巖石的生境中。群落中優(yōu)勢喬木樹種大多耐旱、耐貧瘠，反映了茂蘭喀斯特地貌的優(yōu)勢喬木樹種對該地區(qū)的高度適應(yīng)性。擴散限制是種群聚集的另一重要因素。母樹林內(nèi)裸露巖石形成的屏障會對植物種子的傳播造成重要影響[8]，導致大部分樹種成熟的種子直接掉落于母樹的樹冠周圍。物種自身生物學特性會對物種擴散限制造成嚴重影響，在本研究中的這24種樹種的種子傳播方式多以重力傳播為主，這就使種子初始擴散范圍以母樹林周圍為主。例如，齒葉黃皮、單性木蘭、光皮梾木等樹種的種子大，導致其多分布于母樹周圍?？傮w而言，喀斯特環(huán)境的高度異質(zhì)性可能會塑造物種生態(tài)位，使其能在不同小生境下利用不同資源，加上高度異質(zhì)性環(huán)境形成的天然屏障以及樹種種子特性限制母樹種子的傳播，導致各樹種在空間上呈現(xiàn)聚集分布，而種群的聚集分布則有利于發(fā)揮群體效應(yīng)和抵御嚴酷的喀斯特環(huán)境，致使整個種群更好地生存發(fā)展。

種間關(guān)聯(lián)和群落演替有著重要聯(lián)系，種群間總體聯(lián)結(jié)性可反映群落演替的階段[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負關(guān)聯(lián)，研究結(jié)果與橋山林區(qū)麻櫟(Quercusacutissima)群落喬木層的種間聯(lián)結(jié)測定結(jié)果[18]一致。綜合χ2統(tǒng)計量、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該森林群落主要喬木層種群多呈不顯著聯(lián)結(jié)，物種間正負聯(lián)結(jié)比小于1，表明物種種對間聯(lián)結(jié)松散，獨立性相對較強，結(jié)果與涂洪潤等[30]和申文輝等[31]的研究結(jié)果一致。該森林群落為喀斯特頂級群落，整體的樹種應(yīng)處于正相關(guān)，而本研究中，群落里24個優(yōu)勢樹種總體上卻呈現(xiàn)為負相關(guān)，原因可能是與喀斯特復雜的小生境有關(guān)。喀斯特森林群落地形地貌復雜，地表巖石與淺薄土層相互鑲嵌導致小生境類型的多樣性和斑塊分布，復雜多樣的微生境會使得擁有不同生態(tài)適應(yīng)性植物利用不同的資源，在群落中占據(jù)不同生態(tài)位[32]。因此，不顯著聯(lián)結(jié)的種對占大多數(shù)，大部分種對間聯(lián)結(jié)性不強，種間獨立性較強，甚至負聯(lián)結(jié)的種對趨于增加[33]。例如表現(xiàn)為顯著、極顯著負關(guān)聯(lián)的有圓果化香-天峨槭、圓果化香-單性木蘭、圓果化香-香葉樹、圓果化香-光皮梾木、裂果衛(wèi)矛-天峨槭。正聯(lián)結(jié)是物種間具有相似的生態(tài)習性和生境條件，可利用群落間相同的資源。本研究中裂果衛(wèi)矛-楊梅葉蚊母樹、齒葉黃皮-鐵欖、單性木蘭-天峨槭、齒葉黃皮-光皮梾木等呈顯著、極顯著正關(guān)聯(lián)，原因在于這些樹種均為喀斯特生境中石生耐旱樹種，其生態(tài)幅廣，生境適應(yīng)性強。喀斯特森林群落的喬木優(yōu)勢種群種間關(guān)系可能與生境的高度異質(zhì)性以及樹種的生態(tài)需求異同性密切相關(guān)。

生態(tài)種組是群落中具有相同生態(tài)習性的組合，綜合各樹種的生態(tài)習性和種間關(guān)聯(lián)結(jié)果，將24個主要喬木種群劃分為3個生態(tài)種組。在同一生態(tài)種組的樹種多呈正關(guān)聯(lián)，具有相似的環(huán)境需求，能反映樹種與環(huán)境的關(guān)系。如第Ⅰ生態(tài)種組內(nèi)，這些樹種喜陽耐旱，能適應(yīng)多種小生境，且石生性強，甚至能在裸巖上生長。此外，在生態(tài)種組Ⅰ中，光皮梾木、圓果化香為該群落的絕對優(yōu)勢樹種，也是該群落演替后期的建群樹種。在生態(tài)種組Ⅲ中，多為喀斯特先鋒及速生樹種，在荒坡上能很好地生長，但是在后期其生長較慢，所以就會被群落演替后期的樹種所替代。生態(tài)種組的劃分，能反映各樹種對喀斯特生境的適應(yīng)，可為該地區(qū)植被的生態(tài)恢復提供理論依據(jù)。

取樣面積對植物種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)性有重要影響，在同一尺度下可能很難分析種群分布格局形成的原因。因此，今后將繼續(xù)調(diào)查樣地，以期研究多尺度下種群空間分布及關(guān)聯(lián)。

3.2 結(jié)論

(1)研究區(qū)中24種優(yōu)勢喬木均呈聚集分布。

(2)研究區(qū)森林群落主要喬木層種群呈不顯著負聯(lián)結(jié)，各種群間獨立性較強。

(3)本研究將24種優(yōu)勢喬木種群劃分為3個生態(tài)種組，各生態(tài)種組具有不同生態(tài)適應(yīng)性。