李殿偉，孟繁星，劉佳慧，劉 陽(yáng)，單洪佳，金志民，楊彬彬

（牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 牡丹江 157011）

在動(dòng)物學(xué)研究中，雌雄異體、異配生殖的動(dòng)物，雌雄個(gè)體形態(tài)和生長(zhǎng)方式的不同被稱作兩性異形（Sexual dimorphism，SD），也稱之為性二形性［1，2］。兩性異形是動(dòng)物界中的普遍現(xiàn)象，由于兩性個(gè)體在進(jìn)化過(guò)程中所面臨的選擇壓力不同，導(dǎo)致它們通過(guò)不同的方向進(jìn)化來(lái)適應(yīng)自然選擇［3-6］，兩性異形研究在進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)適應(yīng)方面具有重要的意義，有關(guān)兩性異形的研究物種涵蓋了脊椎動(dòng)物的所有類群［1，2，7，8］。兩性異形產(chǎn)生的原因較為復(fù)雜，主要將其歸結(jié)為3種假說(shuō)：性選擇壓力假說(shuō)、生育力選擇壓力假說(shuō)和生態(tài)位選擇假說(shuō)［7］。性選擇壓力假說(shuō)認(rèn)為性選擇是兩性異形的根本原因，為獲得更多交配、繁殖的機(jī)會(huì)，提高交配成功率，動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)某個(gè)用以吸引異性的特征，從而導(dǎo)致兩性異形的產(chǎn)生［9］；生育力選擇壓力假說(shuō)中提出雌性生育力強(qiáng)弱與個(gè)體的大小有著直接關(guān)系，體型較大的雌性生育力則越強(qiáng)，可繁殖較多后代，故導(dǎo)致雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體的兩性異形［10］；生態(tài)位選擇假說(shuō)則認(rèn)為由于生態(tài)位分離機(jī)制導(dǎo)致兩性異形的產(chǎn)生，為減少兩性間資源競(jìng)爭(zhēng)以及不同的生態(tài)位需求，不同性別動(dòng)物個(gè)體會(huì)出現(xiàn)一定的差異［11，12］。

朝鮮姬鼠（Apodemus peninsulae）和黑線姬鼠（A.agrarius），均隸屬于嚙齒目（Rodentia）鼠科（Muridae）姬鼠屬（Apodemus），兩種姬鼠數(shù)量大、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，是中國(guó)東北地區(qū)嚙齒動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)物種［13-16］，兩種姬鼠分類地位相近，生活習(xí)性相似，生境選擇、食性等方面存在較大重疊［3，4］。朝鮮姬鼠是四級(jí)危害性林業(yè)有害生物，黑線姬鼠是重點(diǎn)的農(nóng)業(yè)害鼠，都是農(nóng)林生產(chǎn)重點(diǎn)防控的重要有害生物［17］。張廣才嶺是黑龍江省代表性生態(tài)區(qū)，是同緯度生態(tài)環(huán)境保持較好、生物多樣性較為豐富的功能區(qū)，是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)和天然林業(yè)資源庫(kù)［18，19］，張廣才嶺生態(tài)區(qū)中典型農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)嚙齒動(dòng)物作為研究對(duì)象，有助于進(jìn)一步闡述同域分布物種的共存機(jī)制，辨識(shí)嚙齒動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，為深入探討嚙齒動(dòng)物同域分布機(jī)制與生態(tài)位分化提供參考依據(jù)，為農(nóng)林鼠害防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省牡丹江市三道關(guān)農(nóng)林交錯(cuò)區(qū)，該區(qū)域?qū)儆陂L(zhǎng)白山北麓張廣才嶺主脊東部（44°40＇～44°51＇N，129°17＇～29°35＇E），海拔在380～550 m。地形以山區(qū)、丘陵地貌為主。氣候?qū)贉貛Ш秃疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，最高氣溫37℃，最低氣溫-44.1℃，年平均氣溫2.3～3.7℃，年平均凍結(jié)期160～229 d，季節(jié)凍土深度1.8～2.5 m。無(wú)霜期100～160 d，大部分地區(qū)的初霜凍在9月下旬出現(xiàn)，終霜凍在4月下旬至5月上旬結(jié)束。降水量400～800 mm，多集中在6～9月。該區(qū)域森林主要為次生林森林植被、次生林與農(nóng)田交錯(cuò)的疏林植被和人工純針葉林植被［10］。朝鮮姬鼠和黑線姬鼠是該地區(qū)主要的小型嚙齒動(dòng)物，分布廣泛［18，20-22］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣本采集2019—2020年，選擇農(nóng)林交錯(cuò)區(qū)域，按照鋏日法方式，選擇捕鼠鋏2號(hào)鐵板鋏（規(guī)格為15 cm×8 cm）。每塊樣地按2～3條樣線布鋏，樣線間距20 m，每條樣線上鋏距5 m，每條樣線上布置50個(gè)鐵鋏。用炒熟的白瓜子為誘餌，次日（24 h后）檢查動(dòng)物捕獲情況，補(bǔ)充誘餌，記錄捕獲動(dòng)物種類、數(shù)量。原地連續(xù)捕捉2～3 d。

1.2.2 測(cè)量指標(biāo) 調(diào)查期間累計(jì)捕獲朝鮮姬鼠、黑線姬鼠各100只，每種姬鼠雌雄各50只。利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確度0.01 mm）分別測(cè)量樣本的形態(tài)學(xué)指標(biāo)，如體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、耳長(zhǎng)（左、右耳取平均值）、前足長(zhǎng)（左、右前足取平均值）、后足長(zhǎng)（左、右后足取平均值）測(cè)量長(zhǎng)度后，及時(shí)解剖姬鼠，由腹部向上剪開(kāi)，小心分離出內(nèi)臟，剔除多余的脂肪。利用電子天平稱量體重、心臟、脾臟、肝臟、左腎臟、右腎臟、兩腎平均值、肺、胃的重量，每次測(cè)量完一種器官，將電子天平擦干。

1.2.3 兩性異形指數(shù) 用Gib-bons和Lovich公式計(jì)算，兩性異形程度指數(shù)=1-體型較小的平均SUL/體型較大的平均SUL。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理與檢驗(yàn)分析。統(tǒng)計(jì)分析前，檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性。經(jīng)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)部分符合正態(tài)分布且具有方差齊性，朝鮮姬鼠以及黑線姬鼠耳長(zhǎng)不符合正態(tài)性并且不具方差齊性（所有均值），將不符合正態(tài)分布數(shù)據(jù)取自然對(duì)數(shù)后，再次進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果均符合正態(tài)分布。試驗(yàn)采用的是參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行比較研究?jī)尚援愋蔚牟町愶@著性；描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。采用Pearson相關(guān)性分析雄雌體長(zhǎng)與其他形態(tài)學(xué)特征?？紤]兩種姬鼠的形態(tài)學(xué)特征可能受到體重的影響，以體長(zhǎng)、體重為協(xié)變量，利用一般線性模型中的單因素協(xié)方差分析形態(tài)指標(biāo)兩性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種姬鼠外部形態(tài)異性特征

朝鮮姬鼠雄性的體長(zhǎng)為（103.69±0.96）mm，雌性的體長(zhǎng)為（101.55±0.93）mm，雄雌體長(zhǎng)比值為1.021，兩性異形程度指數(shù)為0.021。雄性前足長(zhǎng)極顯著大于雌性（P=0.004）；兩性體長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、后足長(zhǎng)以及尾長(zhǎng)無(wú)顯著差異（P>0.05）（表1）。雌性耳長(zhǎng)、前足長(zhǎng)隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)速率大于雄性，雌性后足長(zhǎng)隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)速率小于雄性，尾長(zhǎng)隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)速率不顯著（圖1）。兩性的后足長(zhǎng)、尾長(zhǎng)等形態(tài)學(xué)特征均與體長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

黑線姬鼠雄性的體長(zhǎng)為（98.36±1.43）mm，雌性的體長(zhǎng)為（94.29±1.28）mm，雄雌體長(zhǎng)比值為1.043，兩性異形程度指數(shù)為0.041。雄性體長(zhǎng)顯著大于雌性（P=0.037）；兩性耳長(zhǎng)、前足長(zhǎng)、后足長(zhǎng)以及尾長(zhǎng)無(wú)顯著差異（P>0.05）（表1）。雌性耳長(zhǎng)、前足長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、尾長(zhǎng)隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)速率均大于雄性（圖1）。兩性的耳長(zhǎng)、前足長(zhǎng)、尾長(zhǎng)等形態(tài)學(xué)特征均與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。

圖1 兩種姬鼠主要形態(tài)學(xué)特征與體長(zhǎng)間的線性回歸

表1 兩種姬鼠外部形態(tài)的異形特征

2.2 兩種姬鼠內(nèi)臟的異形特征

朝鮮姬鼠雄性的體重為（31.96±0.83）g，雌性的體重為（30.01±0.67）g，雄雌體重比值為1.065，兩性異形程度指數(shù)為0.061。雄性心臟重極顯著大于雌性（P=0.003）；雄性脾臟、腎臟重顯著大于雌性（P=0.014；P=0.035）；雌雄鼠體重、肝臟重、肺重以及胃重均無(wú)顯著差異（P>0.05）（表2）。雌性腎重、肺重以及胃重隨體重增長(zhǎng)速率大于雄性，心臟重、脾臟重、肝臟重隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)速率不顯著（圖2）。雌雄鼠心臟重、肝臟重、腎、肺等形態(tài)學(xué)特征均與體重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

圖2 兩種姬鼠主要形態(tài)學(xué)特征與體重間的線性回歸

表2 兩種姬鼠內(nèi)臟的異形特征

黑線姬鼠雄性的體重為（29.41±1.10）g，雌性的體重為（25.33±1.09）g，雄雌體重比值為1.161，兩性異形程度指數(shù)為0.139。雄性體重、心臟重、脾臟重以及肝臟重顯著大于雌性（P=0.010；P=0.027；P=0.030；P=0.036），雌雄鼠腎重、肺重以及胃重均無(wú)顯著差異（P>0.05）（表2）。雌性肺重以及胃重隨體重增長(zhǎng)速率大于雄性，雌性脾重隨體重增長(zhǎng)速率小于雄性，心臟重、肝臟重、腎重隨體重增長(zhǎng)速率不顯著（圖2）。雌雄鼠的心臟重、脾臟重、肝臟重、腎、肺、胃等形態(tài)學(xué)特征均與體重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

3 討論

兩性異形是進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果［3-6］，在動(dòng)物界中非常普遍［1，2，7，8］。體型與動(dòng)物的生理、生活史、適合度等其他生物學(xué)特征密切相關(guān)，個(gè)體體型的兩性異形是反映動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的指標(biāo)［1］，研究中常用整體和局部的重量、長(zhǎng)度及比率指標(biāo)作為衡量體型兩性異形的慣用標(biāo)準(zhǔn)［1，2，7，8，23］，表明兩性個(gè)體在內(nèi)臟、骨骼、牙齒、生理、生活史及生態(tài)特征比如代謝率、性成熟年齡、壽命和活動(dòng)范圍等方面的差異程度［23-25］。體型等形態(tài)學(xué)特征的兩性異形通常表現(xiàn)為3種形式：雄性體型偏大、雌性體型偏大和雌雄同型［1，2，7，8］。雌性比雄性大的現(xiàn)象通常出現(xiàn)在變溫動(dòng)物，而在哺乳動(dòng)物中，雄性的體型通常大于雌性［23，26］。哺乳動(dòng)物中雌性比雄性體型大的現(xiàn)象較少，被稱之為反性別二形性（Reversed sexual size dimorphism），嚙齒動(dòng)物中鼠科的金刺鼠（Acomys russatus）、松鼠科的黃松花栗鼠（Tamias amoenus）、鼯鼠表現(xiàn)為雌性大于雄性［23，27-29］。

朝鮮姬鼠和黑線姬鼠是張廣才嶺東部地區(qū)同域分布且進(jìn)化關(guān)系較近的物種，在兩種姬鼠的生活環(huán)境具有差異，朝鮮姬鼠主要生活在闊葉林以及針闊混交林中，黑線姬鼠在灌叢、農(nóng)田草地、草甸分布較多，朝鮮姬鼠體型、體重更大［3-6］。朝鮮姬鼠和黑線姬鼠均表現(xiàn)為雄性的外部形態(tài)與主要內(nèi)臟的特征均略大于雌性，雄雌體長(zhǎng)比值分別為1.021和1.043，體重比分別為1.065和1.161，與嚙齒動(dòng)物類群中多數(shù)種類雄性的體型通常大于雌性一致［1，23，25］。這與兩性間的活動(dòng)差異與生活策略有關(guān)，且符合性選擇壓力假說(shuō)，雄性活動(dòng)范圍廣，為爭(zhēng)奪異性還會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗，雄性身體特征較大，有助于提高交配成功率以及繁殖率。雌雄個(gè)體的整體或局部特征生長(zhǎng)速率的差異、兩性壽命或死亡率的差異、兩性食性的分離及其用于生長(zhǎng)發(fā)育各階段的物質(zhì)和能量的差異等都可以導(dǎo)致兩性異形［30］。

4 結(jié)論

朝鮮姬鼠和黑線姬鼠兩性異形程度相近，各種形態(tài)學(xué)特征均與體重或體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，外部形態(tài)與主要內(nèi)臟的特征均表現(xiàn)為雄性體征均略大于雌性，說(shuō)明兩種姬鼠均屬于兩性異形中兩性同形。