沙幸子 韋雪娟 呂楚 王牌 羅宇濤 歐陽霞輝

（西北民族大學生命科學與工程學院，蘭州730030）

蜜蜂作為一個重要的模式昆蟲，其行為方式和生長發(fā)育一直受到很多生物學家的關注。蜜蜂可以飛到很遠的地方采蜜，之后又能安全返回，蜜蜂的采蜜行為、精確的長距離飛行，以及發(fā)達的信息交流機制，表明蜜蜂具有較強的行為能力和記憶能力。蜜蜂的記憶及其形成機制研究表明，蜜蜂的記憶分為工作記憶、短時記憶、中時記憶和長時記憶四個階段。目前的研究表明，在蜜蜂生長發(fā)育過程中，維生素、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都會影響蜜蜂的記憶能力。研究人員采用不同物質來培育或飼養(yǎng)蜜蜂，一段時間后檢測記憶相關基因的表達，從而來判斷該物質對蜜蜂記憶能力的影響。探究影響蜜蜂記憶的物質，有助于訓練提高蜜蜂的記憶能力，從而間接提高蜜蜂生產蜂蜜的效率，更有利于蜂產品的產量和質量。

本文主要對維生素B2、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉等影響蜜蜂記憶能力的相關研究進行了綜述，以期為生產實踐提供一定的理論基礎，同時也為動物神經生物學的相關研究奠定基礎。

1 維生素B2對蜜蜂記憶能力的影響

蜜蜂在不同勞動分工中，不同的生長發(fā)育環(huán)境下，需要的營養(yǎng)物質不同，差異也較大，但維生素是不可或缺的一部分。維生素可以增強蜜蜂的免疫力，維持正常的生理功能，是其發(fā)育所必需的微量有機物，是蜜蜂生長代謝不可或缺的營養(yǎng)物質[1]。但蜜蜂一般自身是不能合成維生素的[2]，必須從食物中獲取，蜜蜂主要是從花蜜花粉中攝取維生素。在蜜蜂的生長發(fā)育中，不同種類以及同一種類不同濃度的維生素對蜜蜂的生命活動具有不同的影響。有研究中表明，維生素A 幫助蜜蜂維持正常的視覺[3]；維生素B6 可以提高蜜蜂的哺育能力，有助于幼蜂的生長發(fā)育[4]；占才耀[5]等人研究表明，維生素C 可以延長蜜蜂的壽命，還影響著蜜蜂的腺體發(fā)育，不僅如此，維生素C 也能提高蜜蜂的體重、抗氧化能力和生存能力。維生素B2 又叫做核黃素，其可以在蜜蜂的體內轉化為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和黃素單核苷酸(FMN)。在江西大學袁安[6]的研究中發(fā)現(xiàn)，當維生素B2 的濃度升高時，蜜蜂的平均壽命也會隨之變長，與蜜蜂的記憶相關基因Acdop3 和AcCREB，兩個基因的表達也有顯著的升高，表明維生素B2 可以通過影響記憶的基因表達來影響記憶能力。同時他們還發(fā)現(xiàn)，維生素 B2 參與了蜜蜂機體內的生物氧化，使體內脂肪、糖脂肪和蛋白質的代謝能力得到了提高。由此可見，維生素B2能提高蜜蜂的學習記憶能力，延長蜜蜂壽命。

2 溫度對蜜蜂記憶能力的影響

蜜蜂的發(fā)育經歷了卵、幼蟲期、蛹期、成蟲期四個階段[7]。在蜜蜂生長發(fā)育的過程中，溫度是蜜蜂生存發(fā)育中的一個重要因素，在胡保文的研究中表明[8]，蜜蜂的發(fā)育對于溫度的要求是極其穩(wěn)定的，浮動范圍不大，一般為35℃左右，如果蜜蜂所生存的環(huán)境溫度不在最適范圍內，便會影響蜜蜂的存活率、生長發(fā)育以及采集、學習記憶。李寒[9]等人研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂是用大腦的不同位置來進行短期記憶和長期記憶，但是一旦蜜蜂生長所處溫度發(fā)生異常，就會引起短期記憶的細微神經損傷。Jones 等[10]研究也發(fā)現(xiàn)，發(fā)育溫度僅影響蜜蜂的短時記憶，但對蜜蜂長期記憶能力影響不大，他們用出生第7 天的蜜蜂來對溫度進行探究發(fā)現(xiàn)，當發(fā)育溫度為35℃時，蜜蜂的短時記憶能力是最強的。Claudia G[11]等人研究表明，溫度偏低時，會影響蜜蜂蕈形體冠的突觸復合體數(shù)量，從而影響著蜜蜂的記憶能力。這是由于溫度的異常影響了蜜蜂記憶的細微神經損傷，同時溫度對蜜蜂的記憶基因的表達量也是有一定的影響。不僅如此，周冰峰等[12]研究表明，蜜蜂在低溫度（24℃）72 小時后，發(fā)現(xiàn)蜜蜂后翅翅脈發(fā)生明顯變異，也影響了蜜蜂的發(fā)育。李寒等[9]人的研究發(fā)現(xiàn)，在35℃和37℃下培育的蜜蜂，其與記憶相關的基因（Glu-RA 和NmdarI）表達量明顯高于33℃時，可見，溫度通過影響蜜蜂的記憶相關基因的表達，從而影響蜜蜂的記憶能力。袁安等[13]研究也表明，發(fā)育溫度會影響蜜蜂的歸巢能力和記憶能力相關基因的表達。綜上可見，僅僅只是細微的溫度差異，對蜜蜂的影響也是極其顯著的。

3 咖啡因對蜜蜂記憶能力的影響

咖啡因是一種植物生物堿，許多植物中都存在咖啡因，目前有研究表明，咖啡因也會影響蜜蜂的記憶能力。在張讀[14]的研究中提出，咖啡因對蜜蜂的記憶是積極的，是促進蜜蜂的記憶能力，這是由于咖啡因可以增強蜜蜂頭部蘑菇體中 Kenyon 細胞的興奮性，而蘑菇體與記憶等高級行為的實現(xiàn)有著密切的關系。Wright 等[15]研究表明，咖啡因對蜜蜂的長時記憶有顯著的影響。Chittka 等[16]研究中也顯示，咖啡因會改變蜜蜂大腦中神經元的反應效能,可以幫助增強蜜蜂的記憶。由此可知，咖啡因對蜜蜂的記憶能力具有促進作用，可以增強蜜蜂的記憶。

4 其他物質對蜜蜂記憶能力的影響

目前，農藥的廣泛使用，使得花粉花蜜里殘留很多農藥，當蜜蜂去采集時，吸收到機體內，長時間之后便會影響到蜜蜂的生存與記憶[18]。在蜜蜂授粉采集花蜜過程中，會接觸到各種不同的農作物，在油菜、梨樹、櫻桃樹等農作物里常使用高效氯氟氰菊酯作為殺蟲劑。張波等[17]研究發(fā)現(xiàn)，低劑量的高效氯氟氰菊酯，對蜜蜂的記憶能力影響不顯著；但當劑量過高時，會影響蜜蜂的生存能力和記憶能力，而且高效氯氟氰菊酯的積累也會影響蜜蜂的記憶及歸巢能力。在趙學平[19]和韓文素[20]研究中也明確指出，高效氯氟氰菊酯對蜜蜂毒害為高度時，會影響蜜蜂的生存和記憶，應該禁止在蜜蜂生活區(qū)域及活動范圍內使用。除高效氯氟氰菊酯之外，噻蟲啉也是一種殺蟲劑，在施騰飛[21]研究中可以知道，亞致死劑量的噻蟲啉會損傷蜜蜂的神經系統(tǒng)，噻蟲啉也是通過蜜蜂吸取花蜜進入蜜蜂體內，從而影響蜜蜂采集和飛行，噻蟲啉會抑制NmdarI 的表達，而NmdarI 是人和動物中樞神經系統(tǒng)內興奮性氨基酸受體之一，對記憶的生成發(fā)揮著重要的作用。尹令虹等[22]人研究表明，噻蟲啉對蜜蜂的影響，是可以從幼年期延續(xù)到成年期的，會影響蜜蜂的記憶能力和蜜蜂的存活率?？梢娻缦x啉也是不利于蜜蜂的生長，該物質也不應該出現(xiàn)在蜜蜂的生活范圍內。

5 總結

綜上所述，較高劑量的維生素B2 能夠延長蜜蜂個體的壽命，增強蜜蜂的學習和記憶能力；適宜的溫度有利于蜜蜂的存活、生長發(fā)育，以及采集、學習和記憶能力的發(fā)揮，過高或過低的溫度都會影響蜜蜂的行為和記憶能力；咖啡因有助于增強蜜蜂的長時記憶能力。高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都是目前常見的殺蟲劑，它們可以通過花粉進入蜜蜂體內，影響蜜蜂的記憶和生存，使蜜蜂不能歸巢，兩者都不利于蜜蜂的記憶能力和生長發(fā)育，應該在培養(yǎng)蜜蜂的過程中，遠離這些物質。

6 研究展望

溫度和維生素B2 都能影響蜜蜂記憶相關基因的表達，他們從不同方面對蜜蜂的記憶有一定的影響，在飼養(yǎng)蜜蜂的過程中，如果將溫度和維生素B2 結合培育蜜蜂，蜜蜂記憶基因的表達量是否會有不同？在不同的溫度下，用最適合的維生素劑量飼養(yǎng)蜜蜂后，其記憶基因的表達是否會有改變？咖啡因可以增強蘑菇體中 Kenyon 細胞的興奮性，有利于提高蜜蜂的記憶，是否存在其他功效相同的物質，也能提升蜜蜂的記憶能力？高效氯氟氰菊酯和噻蟲啉都使蜜蜂的記憶能力下降，是否存在其他相同作用的物質，也能損傷蜜蜂的學習記憶，該如何降低或避免這種危害？這些都需要進一步的深入研究。