沙幸子 韋雪娟 呂楚 王牌 羅宇濤 歐陽(yáng)霞輝

（西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，蘭州730030）

蜜蜂作為一個(gè)重要的模式昆蟲，其行為方式和生長(zhǎng)發(fā)育一直受到很多生物學(xué)家的關(guān)注。蜜蜂可以飛到很遠(yuǎn)的地方采蜜，之后又能安全返回，蜜蜂的采蜜行為、精確的長(zhǎng)距離飛行，以及發(fā)達(dá)的信息交流機(jī)制，表明蜜蜂具有較強(qiáng)的行為能力和記憶能力。蜜蜂的記憶及其形成機(jī)制研究表明，蜜蜂的記憶分為工作記憶、短時(shí)記憶、中時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶四個(gè)階段。目前的研究表明，在蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育過程中，維生素、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都會(huì)影響蜜蜂的記憶能力。研究人員采用不同物質(zhì)來培育或飼養(yǎng)蜜蜂，一段時(shí)間后檢測(cè)記憶相關(guān)基因的表達(dá)，從而來判斷該物質(zhì)對(duì)蜜蜂記憶能力的影響。探究影響蜜蜂記憶的物質(zhì)，有助于訓(xùn)練提高蜜蜂的記憶能力，從而間接提高蜜蜂生產(chǎn)蜂蜜的效率，更有利于蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。

本文主要對(duì)維生素B2、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉等影響蜜蜂記憶能力的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為動(dòng)物神經(jīng)生物學(xué)的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

1 維生素B2對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

蜜蜂在不同勞動(dòng)分工中，不同的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境下，需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不同，差異也較大，但維生素是不可或缺的一部分。維生素可以增強(qiáng)蜜蜂的免疫力，維持正常的生理功能，是其發(fā)育所必需的微量有機(jī)物，是蜜蜂生長(zhǎng)代謝不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。但蜜蜂一般自身是不能合成維生素的[2]，必須從食物中獲取，蜜蜂主要是從花蜜花粉中攝取維生素。在蜜蜂的生長(zhǎng)發(fā)育中，不同種類以及同一種類不同濃度的維生素對(duì)蜜蜂的生命活動(dòng)具有不同的影響。有研究中表明，維生素A 幫助蜜蜂維持正常的視覺[3]；維生素B6 可以提高蜜蜂的哺育能力，有助于幼蜂的生長(zhǎng)發(fā)育[4]；占才耀[5]等人研究表明，維生素C 可以延長(zhǎng)蜜蜂的壽命，還影響著蜜蜂的腺體發(fā)育，不僅如此，維生素C 也能提高蜜蜂的體重、抗氧化能力和生存能力。維生素B2 又叫做核黃素，其可以在蜜蜂的體內(nèi)轉(zhuǎn)化為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和黃素單核苷酸(FMN)。在江西大學(xué)袁安[6]的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)維生素B2 的濃度升高時(shí)，蜜蜂的平均壽命也會(huì)隨之變長(zhǎng)，與蜜蜂的記憶相關(guān)基因Acdop3 和AcCREB，兩個(gè)基因的表達(dá)也有顯著的升高，表明維生素B2 可以通過影響記憶的基因表達(dá)來影響記憶能力。同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn)，維生素 B2 參與了蜜蜂機(jī)體內(nèi)的生物氧化，使體內(nèi)脂肪、糖脂肪和蛋白質(zhì)的代謝能力得到了提高。由此可見，維生素B2能提高蜜蜂的學(xué)習(xí)記憶能力，延長(zhǎng)蜜蜂壽命。

2 溫度對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

蜜蜂的發(fā)育經(jīng)歷了卵、幼蟲期、蛹期、成蟲期四個(gè)階段[7]。在蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育的過程中，溫度是蜜蜂生存發(fā)育中的一個(gè)重要因素，在胡保文的研究中表明[8]，蜜蜂的發(fā)育對(duì)于溫度的要求是極其穩(wěn)定的，浮動(dòng)范圍不大，一般為35℃左右，如果蜜蜂所生存的環(huán)境溫度不在最適范圍內(nèi)，便會(huì)影響蜜蜂的存活率、生長(zhǎng)發(fā)育以及采集、學(xué)習(xí)記憶。李寒[9]等人研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂是用大腦的不同位置來進(jìn)行短期記憶和長(zhǎng)期記憶，但是一旦蜜蜂生長(zhǎng)所處溫度發(fā)生異常，就會(huì)引起短期記憶的細(xì)微神經(jīng)損傷。Jones 等[10]研究也發(fā)現(xiàn)，發(fā)育溫度僅影響蜜蜂的短時(shí)記憶，但對(duì)蜜蜂長(zhǎng)期記憶能力影響不大，他們用出生第7 天的蜜蜂來對(duì)溫度進(jìn)行探究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)發(fā)育溫度為35℃時(shí)，蜜蜂的短時(shí)記憶能力是最強(qiáng)的。Claudia G[11]等人研究表明，溫度偏低時(shí)，會(huì)影響蜜蜂蕈形體冠的突觸復(fù)合體數(shù)量，從而影響著蜜蜂的記憶能力。這是由于溫度的異常影響了蜜蜂記憶的細(xì)微神經(jīng)損傷，同時(shí)溫度對(duì)蜜蜂的記憶基因的表達(dá)量也是有一定的影響。不僅如此，周冰峰等[12]研究表明，蜜蜂在低溫度（24℃）72 小時(shí)后，發(fā)現(xiàn)蜜蜂后翅翅脈發(fā)生明顯變異，也影響了蜜蜂的發(fā)育。李寒等[9]人的研究發(fā)現(xiàn)，在35℃和37℃下培育的蜜蜂，其與記憶相關(guān)的基因（Glu-RA 和NmdarI）表達(dá)量明顯高于33℃時(shí)，可見，溫度通過影響蜜蜂的記憶相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響蜜蜂的記憶能力。袁安等[13]研究也表明，發(fā)育溫度會(huì)影響蜜蜂的歸巢能力和記憶能力相關(guān)基因的表達(dá)。綜上可見，僅僅只是細(xì)微的溫度差異，對(duì)蜜蜂的影響也是極其顯著的。

3 咖啡因?qū)γ鄯溆洃浤芰Φ挠绊?/h2>

咖啡因是一種植物生物堿，許多植物中都存在咖啡因，目前有研究表明，咖啡因也會(huì)影響蜜蜂的記憶能力。在張讀[14]的研究中提出，咖啡因?qū)γ鄯涞挠洃浭欠e極的，是促進(jìn)蜜蜂的記憶能力，這是由于咖啡因可以增強(qiáng)蜜蜂頭部蘑菇體中 Kenyon 細(xì)胞的興奮性，而蘑菇體與記憶等高級(jí)行為的實(shí)現(xiàn)有著密切的關(guān)系。Wright 等[15]研究表明，咖啡因?qū)γ鄯涞拈L(zhǎng)時(shí)記憶有顯著的影響。Chittka 等[16]研究中也顯示，咖啡因會(huì)改變蜜蜂大腦中神經(jīng)元的反應(yīng)效能,可以幫助增強(qiáng)蜜蜂的記憶。由此可知，咖啡因?qū)γ鄯涞挠洃浤芰哂写龠M(jìn)作用，可以增強(qiáng)蜜蜂的記憶。

4 其他物質(zhì)對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

目前，農(nóng)藥的廣泛使用，使得花粉花蜜里殘留很多農(nóng)藥，當(dāng)蜜蜂去采集時(shí)，吸收到機(jī)體內(nèi)，長(zhǎng)時(shí)間之后便會(huì)影響到蜜蜂的生存與記憶[18]。在蜜蜂授粉采集花蜜過程中，會(huì)接觸到各種不同的農(nóng)作物，在油菜、梨樹、櫻桃樹等農(nóng)作物里常使用高效氯氟氰菊酯作為殺蟲劑。張波等[17]研究發(fā)現(xiàn)，低劑量的高效氯氟氰菊酯，對(duì)蜜蜂的記憶能力影響不顯著；但當(dāng)劑量過高時(shí)，會(huì)影響蜜蜂的生存能力和記憶能力，而且高效氯氟氰菊酯的積累也會(huì)影響蜜蜂的記憶及歸巢能力。在趙學(xué)平[19]和韓文素[20]研究中也明確指出，高效氯氟氰菊酯對(duì)蜜蜂毒害為高度時(shí)，會(huì)影響蜜蜂的生存和記憶，應(yīng)該禁止在蜜蜂生活區(qū)域及活動(dòng)范圍內(nèi)使用。除高效氯氟氰菊酯之外，噻蟲啉也是一種殺蟲劑，在施騰飛[21]研究中可以知道，亞致死劑量的噻蟲啉會(huì)損傷蜜蜂的神經(jīng)系統(tǒng)，噻蟲啉也是通過蜜蜂吸取花蜜進(jìn)入蜜蜂體內(nèi)，從而影響蜜蜂采集和飛行，噻蟲啉會(huì)抑制NmdarI 的表達(dá)，而NmdarI 是人和動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)興奮性氨基酸受體之一，對(duì)記憶的生成發(fā)揮著重要的作用。尹令虹等[22]人研究表明，噻蟲啉對(duì)蜜蜂的影響，是可以從幼年期延續(xù)到成年期的，會(huì)影響蜜蜂的記憶能力和蜜蜂的存活率?？梢娻缦x啉也是不利于蜜蜂的生長(zhǎng)，該物質(zhì)也不應(yīng)該出現(xiàn)在蜜蜂的生活范圍內(nèi)。

5 總結(jié)

綜上所述，較高劑量的維生素B2 能夠延長(zhǎng)蜜蜂個(gè)體的壽命，增強(qiáng)蜜蜂的學(xué)習(xí)和記憶能力；適宜的溫度有利于蜜蜂的存活、生長(zhǎng)發(fā)育，以及采集、學(xué)習(xí)和記憶能力的發(fā)揮，過高或過低的溫度都會(huì)影響蜜蜂的行為和記憶能力；咖啡因有助于增強(qiáng)蜜蜂的長(zhǎng)時(shí)記憶能力。高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都是目前常見的殺蟲劑，它們可以通過花粉進(jìn)入蜜蜂體內(nèi)，影響蜜蜂的記憶和生存，使蜜蜂不能歸巢，兩者都不利于蜜蜂的記憶能力和生長(zhǎng)發(fā)育，應(yīng)該在培養(yǎng)蜜蜂的過程中，遠(yuǎn)離這些物質(zhì)。

6 研究展望

溫度和維生素B2 都能影響蜜蜂記憶相關(guān)基因的表達(dá)，他們從不同方面對(duì)蜜蜂的記憶有一定的影響，在飼養(yǎng)蜜蜂的過程中，如果將溫度和維生素B2 結(jié)合培育蜜蜂，蜜蜂記憶基因的表達(dá)量是否會(huì)有不同？在不同的溫度下，用最適合的維生素劑量飼養(yǎng)蜜蜂后，其記憶基因的表達(dá)是否會(huì)有改變？咖啡因可以增強(qiáng)蘑菇體中 Kenyon 細(xì)胞的興奮性，有利于提高蜜蜂的記憶，是否存在其他功效相同的物質(zhì)，也能提升蜜蜂的記憶能力？高效氯氟氰菊酯和噻蟲啉都使蜜蜂的記憶能力下降，是否存在其他相同作用的物質(zhì)，也能損傷蜜蜂的學(xué)習(xí)記憶，該如何降低或避免這種危害？這些都需要進(jìn)一步的深入研究。