張相鋒

（伊犁師范大學(xué)/伊犁師范大學(xué)微生物資源保護(hù)與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆伊寧 835000）

1 凝集素概述

凝集素（lectins）是一種能夠凝集細(xì)胞、特異性結(jié)合碳水化合物的蛋白質(zhì)或者糖蛋白，在許多領(lǐng)域表現(xiàn)出重要的應(yīng)用價(jià)值[1]。凝集素通過與細(xì)胞表面單糖或寡糖獨(dú)特結(jié)合能力導(dǎo)致各種細(xì)胞類型的凝集。凝集素的碳水化合物結(jié)合位點(diǎn)與存在于細(xì)胞表面的聚糖相互作用。因此，凝集素能夠與各種糖復(fù)合物相互作用，并作為檢查細(xì)胞生理和病理的工具。凝集素在自然界中分布十分廣泛，包括微生物凝集素、植物凝集素和動(dòng)物凝集素。細(xì)菌、藻類、原生動(dòng)物、地衣、病毒、酵母、擔(dān)子菌和放線菌中的微生物凝集素已被廣泛鑒定，并參與了多種細(xì)胞-細(xì)胞相互作用。在真菌中，凝集素在曲霉菌屬、頭孢菌屬、鐮刀菌屬、青霉菌屬、根孢菌屬和菌核屬中得到廣泛研究[2]。

近年來，不同來源的凝集素得到廣泛研究，越來越多的證據(jù)表明它們?cè)谏镝t(yī)學(xué)領(lǐng)域具有巨大的應(yīng)用潛力[3]。它們通過誘發(fā)自噬和凋亡來抑制癌細(xì)胞，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[4]。凝集素通過誘導(dǎo)各種免疫刺激活性，成為癌癥治療的潛在治療藥物，并表現(xiàn)出臨床意義。各種來源的微生物凝集素在診斷試劑、生物絮凝、益生菌和藥物靶向制劑[5]等方面都有潛在的應(yīng)用價(jià)值?，F(xiàn)主要介紹蘑菇凝集素的來源、特性及其在生物醫(yī)學(xué)研究中的應(yīng)用。

2 蘑菇凝集素的來源及其凝集活性

真菌是新型凝集素的潛在來源，這些凝集素對(duì)一些多糖具有特異結(jié)合能力，在生物技術(shù)和臨床治療方面具有潛在的應(yīng)用價(jià)值[6]。據(jù)報(bào)道，大約80%的真菌凝集素是從蘑菇中分離出來的[7]，其中相當(dāng)一部分凝集素來自于食用菌[8-13]。在擔(dān)子菌中，有大量凝集素的報(bào)道，包括牛肝菌屬、乳菇屬、鬼筆屬、紅菇屬以及蠟傘科和口蘑科[14]。最近，有蘑菇凝集素已經(jīng)從紅菇科被開發(fā)出來，特別是脆褶屬和乳菇屬2 個(gè)屬[15]。凝集素廣泛分布于蘑菇的子實(shí)體和營養(yǎng)菌絲中，研究人員從擔(dān)子菌中分離出了各種細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞外和菌絲表面凝集素[16]。

用紅細(xì)胞進(jìn)行凝集試驗(yàn)，可測(cè)定凝集素的凝集度。Singh 等[17]已經(jīng)大量報(bào)道了蘑菇凝集素的凝集模式。與人紅細(xì)胞相比，蘑菇凝集素在動(dòng)物紅細(xì)胞中表現(xiàn)出優(yōu)先的凝集活性[18]。因此，蘑菇凝集素可以區(qū)分人紅細(xì)胞和動(dòng)物紅細(xì)胞，也可以區(qū)分不同動(dòng)物的紅細(xì)胞。

3 蘑菇凝集素的特性

蘑菇凝集素在不同的pH 值和溫度范圍內(nèi)表現(xiàn)出不同理化特性，包括碳水化合物含量、分子量、亞基數(shù)目和穩(wěn)定性。各種色譜技術(shù)已被用于蘑菇凝集素的純化?；谀貙?duì)碳水化合物專一性的親和層析方法，已被廣泛應(yīng)用于真菌凝集素的純化。最近，人們通過親和層析法純化了各種蘑菇凝集素，其親和吸附劑包括BSM（bovine submaxillary mucin）-Toyopearl、嵌入紅細(xì)胞基質(zhì)的聚丙烯酰胺、瓊脂糖和幾丁質(zhì)瓊脂糖。近年來，通過離子交換色譜法和凝膠滲透色譜法純化了一些蘑菇凝集素[9]。研究發(fā)現(xiàn)，離子交換層析、親和層析和凝膠滲透色譜等方法對(duì)蘑菇凝集素的純化具有較高收率，其中親和層析作為一種單步純化方法或與其他技術(shù)相結(jié)合，是純化凝集素的首選方法。

蘑菇凝集素的分子量在12-190 kDa 之間，由2 個(gè)或2 個(gè)以上亞基組成。在蘑菇中，翹鱗環(huán)銹傘凝集素的分子質(zhì)量最低，約為4.5 kDa。根據(jù)Hassan 等[19]的研究，蘑菇凝集素的晶體結(jié)構(gòu)可分為“螺旋狀”褶皺、“半乳糖蛋白樣”褶皺、“卷曲三葉狀”褶皺和“動(dòng)蛋白孔蛋白樣”褶皺。蘑菇凝集素在中等溫度下通常是穩(wěn)定的，在較高溫度下則失去活性。雖然紅菇凝集素在高溫下表現(xiàn)出一定的熱穩(wěn)定性，但它們對(duì)pH 值的變化非常敏感，即使是微小變化也會(huì)導(dǎo)致凝集素活性完全喪失[20]。

Singh 等[2]和Hassan 等[21]對(duì)蘑菇凝集素的碳水化合物特異性進(jìn)行廣泛的綜述。蘑菇凝集素對(duì)N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）表現(xiàn)出特異性，可作為O-連接N-乙酰氨基葡萄糖胺修飾蛋白分析的潛在工具[22]。巖藻糖特異性凝集素可作為癌細(xì)胞的潛在生物標(biāo)記物被開發(fā)[23]。粘蛋白型O-聚糖特異性凝集素可作為疾病的生物標(biāo)志物，參與細(xì)胞表面功能[8]。因此，凝集素基于其對(duì)碳水化合物結(jié)合的特異性，可以作為潛在的診斷試劑，用于分析與細(xì)胞表面相關(guān)的各種生物學(xué)功能。

4 蘑菇凝集素的生物活性及應(yīng)用

多年來，研究人員對(duì)蘑菇凝集素生物學(xué)活性進(jìn)行了廣泛的研究。Hassan 等[19]對(duì)數(shù)百種蘑菇凝集素的分子、生化和結(jié)構(gòu)特征及其潛在應(yīng)用進(jìn)行廣泛綜述?；谀?聚糖的相互作用，蘑菇凝集素已被報(bào)道在治療中顯示出強(qiáng)大的抗病毒活性、有絲分裂原性、免疫調(diào)節(jié)活性[3]。關(guān)于蘑菇凝集素在抗增殖活性、免疫調(diào)節(jié)活性、抗菌、抗氧化作用方面有大量報(bào)道。

4.1 抗腫瘤作用

蘑菇凝集素對(duì)各種類型的癌癥如肉瘤、肝癌、白血病具有抑制作用。由于凝集素對(duì)糖類的專一性，它們與癌細(xì)胞表面發(fā)生變異的聚糖相互作用，這有助于抑制癌細(xì)胞的增殖[24]。癌細(xì)胞表面改變可能是其糖基化單位或唾液酸含量的改變[25]。凝集素與癌細(xì)胞相互作用后，誘導(dǎo)各種免疫調(diào)節(jié)活性，抑制細(xì)胞增殖，導(dǎo)致細(xì)胞死亡[25]。蘑菇凝集素對(duì)表達(dá)大量乙酰氨基葡萄糖胺殘基的人結(jié)腸癌（HT29）表現(xiàn)出強(qiáng)大的抗增殖作用[26]。乙酰氨基葡萄糖胺特異性的蘑菇凝集素可以作為一種潛在的工具，用于標(biāo)記癌癥或其他病變細(xì)胞上截短的聚糖。它們能將癌細(xì)胞阻滯在G2/M 細(xì)胞周期階段，抑制細(xì)胞增殖[26]。

蘑菇凝集素作為一種顯著的抗增殖劑，可在惡性增殖條件下發(fā)揮潛在的治療作用。在蘑菇中，茶樹菇凝集素（AAL 和AAL-2）對(duì)各種癌細(xì)胞系如乳腺癌、結(jié)腸癌、胃癌、肝癌和肉瘤表現(xiàn)出抗腫瘤活性。在乳腺癌中，富含透明質(zhì)酸的間質(zhì)非常顯著。透明質(zhì)酸是由D-葡萄糖醛酸及N-乙酰葡糖胺組成的雙糖單位組成的多糖[28]。茶樹菇凝集素在體內(nèi)與乳腺癌（4T1）細(xì)胞的透明質(zhì)酸相互作用，以caspase-3/7 依賴的方式誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，從而表現(xiàn)出抗轉(zhuǎn)移活性[4]。

研究人員發(fā)現(xiàn)雙孢菇、牛肝菌、黃傘和硬柄小皮傘的蘑菇凝集素都顯示出對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞系的細(xì)胞毒活性。在結(jié)腸癌組織中，Gal 末端殘基C-3 位置的硫酸化作用降低，因此唾液酸聚糖表達(dá)增強(qiáng)[28]。這些聚糖可以作為各種凝集素的潛在結(jié)合位點(diǎn)，發(fā)揮抗增殖活性。黃蜜環(huán)菌凝集素抑制白血?。∕BL2 和L1210）和宮頸癌（HeLa）細(xì)胞系[29]。蘑菇凝集素還能有效抑制小鼠淋巴細(xì)胞白血病細(xì)胞的增殖。在白血病、甲狀腺、結(jié)直腸癌、腦癌和乳腺癌中病變細(xì)胞存在著α-L 巖藻糖突變[30]。這些改變賦予相應(yīng)癌細(xì)胞表面的寡糖一定的特異性，成為一些蘑菇凝集素的特異識(shí)別位點(diǎn)，從而誘發(fā)細(xì)胞凋亡或抑制癌細(xì)胞遷移。

寬鱗多孔菌凝集素對(duì)哺乳動(dòng)物癌細(xì)胞具有抗增殖作用。寬鱗多孔菌凝集素抑制細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[31]。然而，硬柄小皮傘凝集素對(duì)哺乳動(dòng)物癌細(xì)胞的細(xì)胞毒性僅部分依賴于其蛋白水解活性[32]。雙孢菇凝集素對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞株具有抗增殖作用[33]。蘑菇凝集素在體外和體內(nèi)都能通過調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)抑制癌細(xì)胞增殖[34]。因此，蘑菇凝集素利用對(duì)糖的特異性，通過免疫調(diào)節(jié)作用、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡或交聯(lián)腫瘤細(xì)胞表面聚糖等方式，發(fā)揮對(duì)癌細(xì)胞抗增殖活性。蘑菇凝集素對(duì)癌細(xì)胞具有抗增殖作用，可以作為診斷和實(shí)驗(yàn)分析的潛在工具，研究細(xì)胞生長、細(xì)胞反應(yīng)和分化的不同特征。蘑菇凝集素具有良好的抗腫瘤活性，是一種有前景的抗腫瘤藥物。

4.2 促細(xì)胞分裂作用

蘑菇凝集素對(duì)脾臟細(xì)胞和淋巴細(xì)胞具有較高的有絲分裂原性，可刺激細(xì)胞（淋巴細(xì)胞/脾細(xì)胞）從小的靜止細(xì)胞向大的胚狀細(xì)胞轉(zhuǎn)化[35]。魔牛肝菌凝集素在較低濃度條件就能對(duì)人類淋巴細(xì)胞表現(xiàn)出顯著的細(xì)胞分裂原活性[36]。魔牛肝菌凝集素與其他凝集素相比，在誘導(dǎo)人類淋巴細(xì)胞增殖能力上約高200 倍[37]。研究還發(fā)現(xiàn)，草菇、香菇、金針菇、蛹蟲草、猴頭菇凝集素均有分裂原活性。

凝集素通過與特定的細(xì)胞表面多糖識(shí)別結(jié)合，誘導(dǎo)一系列膜性改變，觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)級(jí)聯(lián)，促進(jìn)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。當(dāng)細(xì)胞受到有絲分裂因子的刺激，通過誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)一系列信號(hào)傳導(dǎo)通路由不活躍狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，進(jìn)而引起細(xì)胞進(jìn)行分裂。通過凝集素-聚糖相互作用，蘑菇凝集素可激活T 細(xì)胞通過鈣-鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶-核因子信號(hào)通路誘導(dǎo)有絲分裂，導(dǎo)致細(xì)胞增殖[38]。蘑菇凝集素的有絲分裂活性也可以通過激活I(lǐng)nSP3 離子醇受體或鈣依賴性蛋白激酶來實(shí)現(xiàn)[39]。少數(shù)蘑菇凝集素通過p56lck 依賴的激活途徑誘導(dǎo)有絲分裂，導(dǎo)致淋巴細(xì)胞的激活和增殖[40]。

4.3 免疫調(diào)節(jié)作用

蘑菇中的真菌免疫調(diào)節(jié)蛋白能夠刺激小鼠脾臟中的單核細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞增殖[41]。它們能夠增加Ⅰ型T 輔助細(xì)胞（Th-1）產(chǎn)生的細(xì)胞因子，從而抑制過敏反應(yīng)。最近有報(bào)道稱，硫磺菌凝集素可與Toll 樣受體-4（Toll-like receptor4,TLR-4）相互作用，刺激巨噬細(xì)胞產(chǎn)生一氧化氮、細(xì)胞因子和腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor,TNF）。一氧化氮（nitric oxide,NO）是炎癥反應(yīng)過程中的重要介質(zhì)和調(diào)節(jié)因子，它可誘導(dǎo)機(jī)體殺滅侵入的病原微生物，維持正常的免疫防御功能。腫瘤壞死因子-α（Tumor necrosis factor-α，TNF-α）在細(xì)胞炎癥、凋亡、增殖和分化中發(fā)揮重要作用。具有免疫調(diào)節(jié)功能的凝集素可顯著增加細(xì)胞因子的分泌，幫助有機(jī)體抵抗各種病原體侵害。

蘑菇凝集素主要通過巨噬細(xì)胞參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答。巨噬細(xì)胞是一種重要的免疫細(xì)胞，它具有自噬和異噬功能，主要在腫瘤、感染和炎癥等刺激因素作用下發(fā)揮作用。凝集素與細(xì)胞表面受體（如toll 樣受體）結(jié)合，觸發(fā)多條下游信號(hào)通路，激活巨噬細(xì)胞，產(chǎn)生一氧化氮、一氧化氮合酶、白細(xì)胞介素因子（IL-6、IL-1-IL-1 IL-1 IL-1、IL-10）和腫瘤壞死因子，調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞并產(chǎn)生免疫反應(yīng)。白細(xì)胞介素（IL-2）和干擾素（IFN--γ）是由Ⅰ型T 輔助細(xì)胞（Th1）產(chǎn)生的，這些細(xì)胞因子上調(diào)是由凝集素亞群T 細(xì)胞增殖產(chǎn)生的。蘑菇凝集素通過細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)和增殖發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。

凝集素的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制主要涉及到凝集素與靶細(xì)胞上多糖之間特異性的識(shí)別結(jié)合。這種識(shí)別機(jī)制導(dǎo)致了下游信號(hào)傳導(dǎo)和巨噬細(xì)胞的活化，從而誘導(dǎo)各種細(xì)胞因子的分泌和一氧化氮的產(chǎn)生。基于凝集素的相互作用，可以幫助我們認(rèn)識(shí)免疫反應(yīng)機(jī)制。因此，凝集素可以作為候選藥物，應(yīng)用各種免疫相關(guān)疾病病理的認(rèn)識(shí)和治療。

4.4 抗病毒活性

蘑菇凝集素已被人們廣泛地應(yīng)用于抗病毒領(lǐng)域的研究。

4.4.1 抗人類免疫缺陷病毒（HIV）。HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶（HIV-RT）是HIV 生命周期中的關(guān)鍵酶。當(dāng)HIV 被CD4 細(xì)胞吞噬時(shí)，HIV-rt 將其RNA 轉(zhuǎn)化為互補(bǔ)DNA，這是HIV 疾病建立的關(guān)鍵步驟。在蘑菇凝集素中，金頂側(cè)耳、裂褶菌、黃傘、大肥蘑菇和茶褐絲蓋傘凝集素均表現(xiàn)出抗HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶活性，其中以金頂側(cè)耳凝集素抗HIV 逆轉(zhuǎn)錄酶活性最強(qiáng)，因?yàn)樵囼?yàn)數(shù)據(jù)顯示其有最低的IC50 濃度[42]。根據(jù)HIV-RT 抑制劑作用模式，可以分為核苷類和非核苷類HIV-RT 抑制劑。核苷HIV-RT 抑制劑的作用機(jī)制是直接整合到病毒DNA中，而非核苷HIV-RT 抑制劑直接與酶（逆轉(zhuǎn)錄酶）結(jié)合。因凝集素對(duì)HIV-RT 具有特異結(jié)合和抑制能力，從而成為了抗HIV 藥物研究的熱點(diǎn)。

4.4.2 抗乙型肝炎病毒（HBV）。乙型肝炎病毒是一種部分雙鏈DNA 病毒，屬于正嗜肝病毒屬?？梢鹇愿窝?、肝硬化等嚴(yán)重感染，對(duì)全球公共衛(wèi)生問題構(gòu)成威脅。平菇凝集素有可能激活HBV 特異性T 細(xì)胞應(yīng)答[42]。平菇凝集素上調(diào)Toll 樣受體-6（Toll-like receptor6,TLR-4）及相關(guān)信號(hào)分子和IL-1 蛋白的表達(dá)，從而刺激樹突狀細(xì)胞Toll 樣受體-6 信號(hào)通路，激活先天性免疫應(yīng)答[42]。平菇凝集素刺激IL-21 的產(chǎn)生，IL-21又激活TfH 細(xì)胞，進(jìn)而促進(jìn)體液免疫。因此，平菇凝集素可作為治療慢性HBV 感染的潛在候選藥物[42]。

4.4.3 抗白斑綜合征病毒（WSSV）。白斑綜合征病毒是一種雙鏈包膜DNA 病毒，是引起蝦類致命病毒性疾病的主要病原體。重組茶樹菇凝集素（AAL-His）對(duì)白斑綜合征病毒表現(xiàn)出抗病毒活性[42]。茶樹菇凝集素（lectin-His）與WSSV 病毒粒子結(jié)合，并直接與4 種WSSV 結(jié)構(gòu)蛋白相互作用，發(fā)揮其抗病毒活性。通過雜交篩選、蛋白體外結(jié)合實(shí)驗(yàn)和免疫共沉淀實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，茶樹菇凝集素與VP39B、VP41B、VP53A-N 和VP216-N 4 種WSSV 結(jié)構(gòu)蛋白具有強(qiáng)烈的相互作用[42]。由于蛋白-蛋白的相互作用參與了病毒的感染，因此，凝集素可以作為一種抗WSSV 病毒感染的制劑加以開發(fā)利用。

4.5 抗微生物活性

一些研究中蘑菇凝集素也表現(xiàn)出了抗細(xì)菌和真菌活性。研究人員正在研究利用凝集素對(duì)致病分枝桿菌種類進(jìn)行鑒別，及其對(duì)臨床中重要致病細(xì)菌的抑制作用。桔黃裸傘凝集素在體外培養(yǎng)條件下，對(duì)革蘭氏陽性細(xì)菌金黃色葡萄球菌有抑制作用[43]。革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁由磷壁酸、肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰壁酸殘基構(gòu)成）和其他表面蛋白組成。橘黃裸傘凝集素對(duì)n-乙酰氨基葡萄糖具有特異性[44]。因此，橘黃裸傘凝集素對(duì)金黃色葡萄球菌的抗菌作用可能是由于橘黃裸傘凝集素與細(xì)菌細(xì)胞壁殘基的相互作用所致。廣葉繡球菌凝集素具有廣譜抗菌潛力，但對(duì)革蘭氏陰性菌的抑制活性高于革蘭氏陽性菌[45]。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)，其多糖部分能作為抗原，誘發(fā)相應(yīng)的免疫反應(yīng)，也是凝集素特異識(shí)別結(jié)合的位點(diǎn)。廣葉繡球菌凝集素與革蘭氏陰性菌的脂多糖相互作用后，圓二色譜（CD spectroscopy）光譜學(xué)顯示凝集素結(jié)構(gòu)由隨機(jī)螺旋轉(zhuǎn)變?yōu)樗鬆?螺旋狀構(gòu)象，說明凝集素與脂多糖相互作用后發(fā)生了變構(gòu)。凝集素與脂多糖的結(jié)合能力是其抗菌活性的先決條件。因此，一些凝集素可以通過結(jié)合細(xì)胞表面聚糖在細(xì)菌細(xì)胞壁上發(fā)揮抗菌作用[45]。

一些蘑菇凝集素還具有抗真菌活性。橙黃網(wǎng)孢盤菌凝集素與總狀毛霉菌的細(xì)胞壁結(jié)合，表現(xiàn)出抗真菌活性[46]。橙黃網(wǎng)孢盤菌凝集素通過對(duì)真菌表面L-巖藻糖（L-focuse）的特異性識(shí)別結(jié)合與總狀毛霉細(xì)胞表面相互作用[46]。裂褶菌凝集素粗提物對(duì)黑曲霉具有抗真菌活性[47]。桔黃裸傘凝集素體外培養(yǎng)條件下對(duì)黑曲霉體有抑制作用[48]。裂褶菌凝集素的抗真菌活性可能是由于其對(duì)N-乙酰氨基葡萄糖結(jié)合的特異性，N-乙酰氨基葡萄糖是真菌細(xì)胞表面成分幾丁質(zhì)的重復(fù)單位。廣葉繡球菌凝集素對(duì)菌絲真菌和酵母細(xì)胞具有抗真菌活性。甘露聚糖和海帶素也是真菌細(xì)胞壁的主要成分，圓二色光譜顯示，廣葉繡球菌凝集素與這些殘基的相互作用呈現(xiàn)出近似于螺旋狀的構(gòu)象變化[49]。基于蘑菇凝集素對(duì)碳水化合物的特異性，使其可能與真菌細(xì)胞壁結(jié)合并抑制真菌生長。凝集素與真菌菌絲結(jié)合后，會(huì)導(dǎo)致真菌營養(yǎng)物質(zhì)吸收障礙，或破壞細(xì)胞壁的合成，從而抑制其生長。蘑菇凝集素具有抗真菌活性，同時(shí)又具有低環(huán)境毒性，是一種很有前途的微生物生防制劑。

4.6 抗氧化活性

抗氧化劑（Antioxidants）是一類能幫助捕獲并中和自由基，從而祛除自由基對(duì)有機(jī)體損害的一類物質(zhì)。砷的毒性主要是誘導(dǎo)損傷從而導(dǎo)致大量自由基的生成，對(duì)有機(jī)體產(chǎn)生損害。在蘑菇中，佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素對(duì)砷引起的大鼠腎毒性表現(xiàn)出抗氧化活性。佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素還可以阻斷砷介導(dǎo)的超氧化物歧化酶基因mRNA 表達(dá)下調(diào)。因此，佛羅里達(dá)側(cè)耳凝集素有可能調(diào)節(jié)砷介導(dǎo)的毒性恢復(fù)作用。在氧化應(yīng)激情況下，蘑菇凝集素可以通過與氧化級(jí)聯(lián)作用、金屬離子螯合和氧猝滅以及阻礙膜脂過氧化反應(yīng)等方式清除自由基，從而保持膜完整性。因此，凝集素的抗氧化活性可用于多種自由基介導(dǎo)疾病的治療。

4.7 蘑菇凝集素的應(yīng)用

蘑菇凝集素具有識(shí)別各種糖聚合物和介導(dǎo)各種細(xì)胞表面相關(guān)生物反應(yīng)的能力?；谶@種特性，各種蘑菇源凝集素已成為單細(xì)胞物種和微生物生物學(xué)特性研究和分類鑒定的重要工具。胚胎發(fā)育過程中，與細(xì)胞分化相伴的是細(xì)胞膜表面蛋白聚糖和脂多糖的變化，因凝集素對(duì)各種聚糖特異識(shí)別和結(jié)合的特性，使其可以作為胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞分化研究的重要工具。同時(shí)，基于蘑菇源凝集素對(duì)聚糖的特異性，還可以用于糖尿病的檢測(cè)試劑。

蘑菇凝集素可以作為癌癥標(biāo)志物診斷試劑已經(jīng)引起了許多研究人員的廣泛關(guān)注。各種新的蘑菇凝集素針對(duì)不同的癌細(xì)胞系專一性正在探索。凝集素對(duì)免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，以及抗氧化作用也是蘑菇凝集素研究的熱點(diǎn)。

總之，蘑菇凝集素可作為開發(fā)抗癌、免疫調(diào)節(jié)、抗菌、抗病毒和抗氧化藥物的重要工具。同時(shí)，各種蘑菇源凝集素還可以作為分類，發(fā)育，生理生化研究的重要工具。但是，蘑菇凝集素在實(shí)際應(yīng)用開發(fā)中還存在很多困難，我們應(yīng)尋找解決這些困難的途徑和方法，以便最大限度地提高其利用率。