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        凝集素的結(jié)構(gòu)特征及其生物技術(shù)應(yīng)用進展

        2021-12-02 14:42:35郝永輝
        中國飼料 2021年22期
        關(guān)鍵詞:凝集素碳水化合物結(jié)構(gòu)域

        馮 利,郝永輝,曹 珍

        (河北工業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué),河北石家莊 050091)

        凝集素是一組復(fù)雜的非免疫來源的蛋白質(zhì)或糖蛋白,具有至少一個非催化結(jié)構(gòu)域,其可逆、特異性的與單糖、低聚糖和糖綴合物結(jié)合,這些蛋白質(zhì)也被命名為凝集素或紅血球凝集素,它們?yōu)閱误w、同型和異型二聚體、同型和異型四聚體分子,在自然界中廣泛分布(朱月,2005)。凝集素是普遍存在的蛋白質(zhì),可從病毒、真菌、細菌、無脊椎動物、單細胞生物、動物和植物中分離出來。凝集素與碳水化合物結(jié)合意味著這些蛋白質(zhì)形成了一個大的異構(gòu)群(郭忠武,1997)。研究表明,一些抗菌肽具有凝集素樣活性,即能識別并結(jié)合含碳水化合物的表面分子。盡管植物凝集素已被廣泛研究,但在動物來源中也發(fā)現(xiàn)了凝集素的存在。凝集素的作用包括載體糖蛋白的內(nèi)吞作用、細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運機制、誘導(dǎo)腫瘤細胞凋亡、阻斷HIV感染、調(diào)節(jié)細菌細胞粘附、遷移,以及控制血中蛋白質(zhì)水平等(韓丹等,2013)。凝集素可識別只在病原體中存在的碳水化合物,或在宿主細胞中無法獲得的碳水化合物,被認(rèn)為在免疫系統(tǒng)中具有重要作用。因此,凝集素功能的高度多樣性為其在多個領(lǐng)域的生物技術(shù)應(yīng)用開辟了新的前景,包括人類和動物的健康。本文綜述了植物和動物凝集素的分布、功能和結(jié)構(gòu)特征,重點介紹了凝集素在生物技術(shù)中的研究進展。

        1 凝集素的分類與結(jié)構(gòu)特征

        1.1 凝集素分類 凝集素在許多植物類群中都有發(fā)現(xiàn),包括單子葉植物和雙子葉植物,但在豆科和植物發(fā)現(xiàn)最多。凝集素分布于樹皮、球莖、果實、乳膠、葉片、根瘤、整株、韌皮部液、根莖、種子、莖、組織培養(yǎng)、塊莖、花、子房等多種組織中,具有不同的細胞定位和分子特性,許多植物都含有凝集素,如小麥、水稻、土豆、番茄、大豆和大豆等不同的糧食作物(Van Damme等,1998)。植物凝集素在抵御微生物攻擊時發(fā)揮重要作用,這些凝集素已被證明可抑制幾種植物致病性和非致病性真菌的生長,同時,一些植物凝集素的靶點是真菌,其細胞壁中存在幾丁質(zhì),從而抑制這些微生物的生長發(fā)育(Koo 等,1998)。Lannoo 和 Van Damme(2014)詳細介紹了7個最著名的植物凝集素組,將它們分為具有凝集素結(jié)構(gòu)域的膜結(jié)合蛋白和可溶性蛋白,其中膜結(jié)合凝集素包括凝集素受體激酶,可溶性蛋白包括莧菜素、鈣網(wǎng)蛋白/鈣連蛋白等。

        植物凝集素受體激酶(LecRKs)由2個由跨膜區(qū)域分隔的結(jié)構(gòu)域組成:N端細胞外凝集素結(jié)構(gòu)域和C端胞質(zhì)激酶結(jié)構(gòu)域。根據(jù)其C端區(qū)域的凝集素結(jié)構(gòu)域組成,LecRK蛋白通常分為3種類型 :G-、C- 和 L -(Singh 和 Zimmerli,2013)。在植物防御方面,莧菜紅素對蚜蟲表現(xiàn)出明顯的作用,在轉(zhuǎn)基因棉花和馬鈴薯中,莧菜紅素誘導(dǎo)蚜蟲顯著死亡,降低了蚜蟲種群增長(Rahbe等,1995)。此外,花椒素相關(guān)凝集素是一組具有一個或多個結(jié)構(gòu)域與花椒素蛋白同源的植物凝集素,其有2個亞家族:半乳糖結(jié)合型和甘露糖結(jié)合型,而與半乳糖結(jié)合的花椒蛋白存在于植物細胞的液泡中,而與甘露糖結(jié)合的花椒蛋白存在于植物細胞的核質(zhì)室中(Peumans等,2000)。

        動物凝集素在宿主對微生物防御中發(fā)揮重要作用,它們對真菌的防御作用與宿主反應(yīng)相關(guān),其中在抗菌防御中,凝集素與成孔活性相關(guān),導(dǎo)致細菌膜通透(肖敏和徐洪來,2013)。一些凝集素對革蘭氏陽性菌具有特異性,而對革蘭氏陰性菌沒有特異性,這是由于脂多糖對孔活性的抑制。此外,凝集素通過激活抗菌自噬和泡液溶解,在宿主對病原體的防御中發(fā)揮重要作用。在病毒感染中,凝集素會參與結(jié)合和抑制擴散和復(fù)制,并檢測病毒的病原體相關(guān)分子模式(Kawamura等,2014)。相反,一些病毒因凝集素的存在而增殖。

        1.2 凝集素的結(jié)構(gòu)特征 植物凝集素由幾個具有保守識別位點的科系組成。許多凝集素的結(jié)構(gòu)已通過X射線衍射得到解決。大多數(shù)情況下,凝集素的三級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為β-折疊結(jié)合和α-螺旋的存在,α-螺旋也可能不存在。盡管凝集素具有廣泛的結(jié)構(gòu)多樣性,但在每個多肽鏈中至少有一個碳水化合物鏈接的特定位點被觀察到。從豆科植物凝集素中可以發(fā)現(xiàn),凝集素-碳水化合物相互作用存在一個碳水化合物識別域,該域可能定位于蛋白質(zhì)分子的表面(Elgavish和Shaanan,1997)。在碳水化合物配體活性位點,相互作用模式是由凝集素-碳水化合物復(fù)合體形成所需的氫鍵指導(dǎo)的。一些關(guān)于碳水化合物和植物凝集素的特異性研究表明,大多數(shù)不表現(xiàn)出對單糖有親和力,這種較低的親和力也可在一些與糖蛋白結(jié)合的紅藻凝集素中觀察到,這些凝集素不需要二價陽離子,分子量較低(Rogers和 Hori,1993)。此外,植物凝集素通常以單體、二聚體、三聚體和四聚體的形式出現(xiàn)。另一個有趣的結(jié)構(gòu)特征表明,碳水化合物結(jié)合活性可改善存在的一些離子,如在凝集素組中觀察到Ca2+和Mn2+兩種重要離子的存在,這是糖結(jié)合所必需的。

        對動物凝集素進行三維結(jié)構(gòu)鑒定,這些蛋白質(zhì)也存在鈣結(jié)合位點,這似乎主要與結(jié)構(gòu)有關(guān),而不是與配體結(jié)合(Schrag等,2001)。二價離子在凝集素中可促進結(jié)構(gòu)修飾,在碳水化合物中引起識別,穩(wěn)定配體位點,引導(dǎo)氨基酸在碳水化合物配體中的空間位置,從而解釋了二價離子存在時的生物活性。

        2 凝結(jié)素的生物技術(shù)應(yīng)用潛力

        近年來,許多研究人員已經(jīng)提出使用大量凝集素作為生物技術(shù)工具,特別是由于它們具有高度特異性能區(qū)分糖。植物和動物凝集素表現(xiàn)出豐富的深袋狀疏水氨基酸區(qū),這種疏水功能允許凝集素和不同碳水化合物之間相互作用,形成多種功能,如抗菌素作用。Barre等(2002)對42種植物凝集素進行研究顯示,32%的疏水結(jié)構(gòu)相同,表明其具有明顯的結(jié)構(gòu)保守構(gòu)象。但從凝集素中開發(fā)抗生素是一個真正的挑戰(zhàn),因為凝集素具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)支架和大量的二硫化物鍵,其生產(chǎn)成本高,化學(xué)合成復(fù)雜。一種選擇是生產(chǎn)異源系統(tǒng),包括細菌載體(如大腸桿菌或枯草芽孢桿菌)或酵母載體(如不同的畢赤酵母),但由于有些凝集素具有殺菌或殺菌劑作用,必須采取選擇性策略來阻止抗菌凝集素對宿主表達載體的影響(Canado等,2013)。另一種選擇是使用轉(zhuǎn)基因植物生產(chǎn)這些凝集素。農(nóng)業(yè)損失是一個具有挑戰(zhàn)性的經(jīng)濟和糧食安全問題,人口增長和作物病蟲害的出現(xiàn)和蔓延威脅著全球糧食安全,且隨著氣候變化,作物病蟲害顯著增加??朔≡w危害的策略包括化學(xué)處理、常規(guī)育種和轉(zhuǎn)基因方法,如綜合蟲害管理和使用轉(zhuǎn)基因作物,以避免這些作物的生產(chǎn)損失。表達凝集素基因的轉(zhuǎn)基因植物已被證明具有抗線蟲和昆蟲能力,因為凝集素的表達在轉(zhuǎn)基因植物中可對線蟲產(chǎn)生部分抗性,當(dāng)這些凝集素被引入土壤時,它們有能力減少線蟲引起的土壤灼燒(Burrows等,1998)。但凝集素對線蟲的確切作用機制尚未闡明。此外,一些表達凝集素的轉(zhuǎn)基因植物對多種病原菌也表現(xiàn)出一定的抗性,在這種情況下,通過桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化,將大豆凝集素導(dǎo)入煙草植株,提高對煙草疫霉感染的抗性(Guo等,2013)。因此,凝集素可用于轉(zhuǎn)基因植物的研究。有報告描述,不同凝集素作為有絲分裂劑來鑒定血型,進而檢測細胞轉(zhuǎn)化,如在硫酸糖蛋白激素清除,糖蛋白生物合成控制,免疫系統(tǒng)中的細胞-細胞相互作用,并與各種感染性和自身免疫性疾病的易感性和嚴(yán)重程度相關(guān)(Rajoriya等,2014)。

        在抗腫瘤領(lǐng)域,從羅馬螺中分離的凝集素已廣泛應(yīng)用于組織病理學(xué),因為它與乳腺癌和結(jié)腸癌組織切片的結(jié)合與患者最壞的預(yù)后相關(guān),其識別含有僅存在于癌細胞系中的表位α- d - n -乙酰半乳糖胺(α-Gal-NAc),而凝集素與兩個與癌癥相關(guān)的包含Gal-NAc的表位抗原復(fù)合物的晶體結(jié)構(gòu)表明,凝集素對Gal-NAc的特異性是由于一種特殊的氫鍵網(wǎng)絡(luò),其中組氨酸殘基與苷合物發(fā)生疏水接觸,使Gal-NAc在α位置上具有額外的糖或氨基酸成為合理選擇(Lescar等,2007)。

        3 小結(jié)

        總之,來自動物和植物的凝集素不僅與碳水化合物結(jié)合,而且為生物技術(shù)開辟了新的和不尋常的可能性。它們確實是一種很有前途的自然工具,可以為農(nóng)業(yè)發(fā)展和人類健康帶來諸多好處。

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