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        時(shí)空雙線解讀生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)過(guò)程

        2019-02-17 18:03:58鄭艷英
        生物學(xué)通報(bào) 2019年3期
        關(guān)鍵詞:輸入量示意圖消耗

        鄭艷英

        高中生在初學(xué)“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)”時(shí),對(duì)其流動(dòng)過(guò)程常理不清頭緒, 該內(nèi)容歷來(lái)屬于教學(xué)難點(diǎn)。 筆者嘗試從時(shí)間、空間2 條線索,引領(lǐng)學(xué)生沿著時(shí)空雙線解讀高中生物學(xué)教材(人教版)必修3《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》第5 章第2 節(jié)“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)”一節(jié)中相關(guān)示意圖[1],用定量計(jì)算法,遵循熱力學(xué)第一定律(即能量守恒定律),總結(jié)出相應(yīng)的公式,從而理解能量流動(dòng)過(guò)程。

        1 研究對(duì)象:個(gè)體到種群;研究時(shí)長(zhǎng):短時(shí)間(例如24 h)

        示意圖見(jiàn)教材第93 頁(yè)“能量流動(dòng)分析”[1]。

        個(gè)體水平上的能量流動(dòng)是研究種群水平乃至生態(tài)系統(tǒng)水平上能量流動(dòng)的基礎(chǔ)[2]。以一棵樹(shù)(植物個(gè)體)為例,24 h 內(nèi)光合作用合成有機(jī)物總量為其能量輸入量(記作E入),24 h 內(nèi)呼吸作用消耗有機(jī)物總量為其能量散失量(記作E出),理論上可存在3 種可能:E入>E出, 該樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育,E入與E出的差值為其24 h 內(nèi)能量?jī)?chǔ)存量(記作E儲(chǔ)),E入-E出=E儲(chǔ)>0;E入=E出,該樹(shù)保持原狀,即E入-E出=E儲(chǔ)=0;E入<E出,該樹(shù)遭到取食,或者衰老凋亡,即E入-E出=E儲(chǔ)<0。

        以動(dòng)物個(gè)體為例, 雖然動(dòng)物能量輸入方式主要是攝食、消化并吸收,不同于光合作用,但定量分析其能量流動(dòng)過(guò)程仍與植物相同。

        種群是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基本功能單位,將研究對(duì)象由個(gè)體擴(kuò)大到種群, 種群中每個(gè)個(gè)體情況都相同。 綜上可得出公式:能量輸入量=能量散失量+能量?jī)?chǔ)存量(輸入的能量分為2 個(gè)部分利用)。

        2 研究對(duì)象:一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí);研究時(shí)長(zhǎng):較長(zhǎng)時(shí)間(大于該營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物平均壽命)

        示意圖:圖5-6 能量流經(jīng)第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)示意圖[1]。

        上述研究對(duì)象再?gòu)姆N群擴(kuò)大到一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí),該營(yíng)養(yǎng)級(jí)中每個(gè)種群情況一致, 仍然符合上述公式。 但若將研究時(shí)間由24 h 延長(zhǎng),研究對(duì)象重回個(gè)體,將不難發(fā)現(xiàn),每個(gè)個(gè)體短時(shí)期內(nèi)儲(chǔ)存的能量是用于其自身生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的,而從長(zhǎng)期看,這部分自身始終未消耗散失的能量終將被生態(tài)系統(tǒng)中其他生物所消耗,即被下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化,或是被分解者消耗。該營(yíng)養(yǎng)級(jí)中每個(gè)個(gè)體無(wú)不如此。只是對(duì)于消費(fèi)者而言, 基于其能量同化的方式不同于生產(chǎn)者, 能量的真正輸入量應(yīng)與其攝入量相區(qū)別,總結(jié)公式:能量輸入量(同化量)=能量攝入量-糞便量=能量散失量+用于生長(zhǎng)、 發(fā)育和繁殖的量 (輸入的能量分為2 個(gè)部分利用); 用于生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的量=下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并散失的量。

        3 研究對(duì)象:生態(tài)系統(tǒng);研究時(shí)長(zhǎng):無(wú)限時(shí)間

        示意圖:圖5-7 生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)示意圖[1]。

        在生態(tài)系統(tǒng)層次上分析能量流動(dòng), 是將每個(gè)物種都?xì)w屬于一個(gè)特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)中(依據(jù)該物種的主要食性),然后精確地測(cè)定每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的輸入值和輸出值[3]。綜合上述分析,當(dāng)時(shí)間無(wú)限長(zhǎng)時(shí),每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入都只有一個(gè)途徑:生產(chǎn)者(第一營(yíng)養(yǎng)級(jí))通過(guò)光合作用(極少數(shù)為化能合成作用)同化,消費(fèi)者通過(guò)捕食前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)并消化吸收進(jìn)行同化, 分解者則從生產(chǎn)者或消費(fèi)者的殘枝敗葉、遺體殘骸等同化能量。捕食鏈中每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸出則有3 個(gè)(最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2 個(gè))途徑:自身呼吸散失、下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化(最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)無(wú)此途徑)及分解者獲取并呼吸散失。

        能量在生態(tài)系統(tǒng)中沿食物鏈流動(dòng)時(shí), 每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化的能量都將被3 部分(最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2部分)生物所消耗,可總結(jié)為公式:能量輸入量=本營(yíng)養(yǎng)級(jí)呼吸散失量+下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量 (最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)無(wú)此部分)+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并呼吸散失的量(輸入的能量分為3 個(gè)部分利用)。

        4 研究對(duì)象:某具體的生態(tài)系統(tǒng)(例如賽達(dá)伯格湖);研究時(shí)長(zhǎng):有限而具體(例如1 年)

        示意圖:圖5-8 賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)圖解[1]。

        上述均為定性推理, 美國(guó)生態(tài)學(xué)家林德曼通過(guò)對(duì)賽達(dá)伯格湖的研究給出了定量分析的實(shí)證。該定量分析表明,在一段有限而具體的時(shí)間(例如1 年)內(nèi),每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量并非正好被3部分生物所消耗,而是往往表現(xiàn)為有部分多余量,記作“未利用”,事實(shí)上,這意味著該生態(tài)系統(tǒng)正在發(fā)展。

        理論上講,對(duì)于不同的生態(tài)系統(tǒng),或某一生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)間段內(nèi), 也可能表現(xiàn)為另外2 種情況: 一是每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量不夠3 部分生物利用,即“未利用”為負(fù)值,這意味著該生態(tài)系統(tǒng)需消耗以前的儲(chǔ)備量,有所退化;二是每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量輸入量正好被3 部分生物消耗完,即“未利用”等于0,這意味著該生態(tài)系統(tǒng)處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

        綜上可總結(jié)出公式:能量輸入量=本營(yíng)養(yǎng)級(jí)呼吸散失量+下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量+分解者從本營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取并呼吸散失的量+未利用量 (輸入的能量有4 個(gè)“出路”)。

        總之,生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)過(guò)程是動(dòng)態(tài)的,在分析和描述這一動(dòng)態(tài)變化過(guò)程時(shí), 需高度關(guān)注其研究的時(shí)空范圍。

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