宋 玉，解修超，鄧百萬(wàn)

（陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723000）

紅菇屬（Russula Pers.）最初由荷蘭菌物學(xué)者Persoon C.H.建立于1796年，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota） 傘菌亞門 （Agaricomycotina） 傘菌綱（Agaricomycetes） 紅菇目 （Russulales） 紅菇科（Russulaceae），是紅菇科的模式屬。紅菇屬是紅菇目中最大的屬，在世界范圍內(nèi)廣泛分布，物種多樣性高，在全球范圍內(nèi)至少有2 000個(gè)物種，其中尚有大部分未被發(fā)掘[1-2]。

紅菇屬多數(shù)菌類均具有食用或藥用價(jià)值，在中國(guó)有記錄的可食用或藥用的紅菇屬菌類就達(dá)91種[3]，且該類群均為外生菌根真菌，能與很多種植物共生，具有重要的生態(tài)功能[4-5]。我國(guó)氣候條件復(fù)雜多樣，植被類型豐富，擁有豐富的紅菇資源。秦嶺作為我國(guó)地理南北分界線以及北亞熱帶和暖溫帶氣候的過(guò)渡地帶，其得天獨(dú)厚的生態(tài)環(huán)境也成為紅菇屬真菌的理想生長(zhǎng)地。通過(guò)梳理秦嶺地區(qū)紅菇屬真菌分類的現(xiàn)狀及存在的問(wèn)題，并討論相應(yīng)對(duì)策，以期為完善秦嶺地區(qū)紅菇資源記錄提供依據(jù)。

1 歐美國(guó)家紅菇屬分類概況

自1796年紅菇屬建立，之后的200年間（尤其是20世紀(jì)）大量源自歐洲、北美洲、非洲和南美洲的紅菇屬菌類被相繼報(bào)道，且至少有20個(gè)紅菇屬下分類系統(tǒng)被提出。進(jìn)入21世紀(jì)后，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其是分子系統(tǒng)學(xué)在真菌分類學(xué)中的廣泛應(yīng)用，更多的紅菇屬菌類被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，紅菇屬及其近緣屬、紅菇屬下各分類單元的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系也得到更客觀的闡述。Buyck等[6]基于5個(gè)片段（LUS、mtSSU、rpb1、rpb2和tef1） 的串聯(lián)序列對(duì)紅菇屬進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，并結(jié)合紅菇子實(shí)體及外生菌根的形態(tài)特征，將紅菇屬劃分成7個(gè)亞屬（其中包含4個(gè)新提出的亞屬）。之后，Buyck等[7]又基于相同的5個(gè)片段提出了粘質(zhì)亞屬subgenus Glutinosae Buyck&X.H.Wang，從而將紅菇屬劃分為8個(gè)亞屬，這是目前最能體現(xiàn)系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的紅菇屬分類系統(tǒng)。但是，無(wú)論是本世紀(jì)前基于形態(tài)學(xué)提出的眾多紅菇屬分類系統(tǒng)，還是目前基于多基因分子系統(tǒng)學(xué)而提出的最新分類系統(tǒng)，全部都是以歐洲、南北美洲和非洲的紅菇屬菌類為主要研究對(duì)象，幾乎沒(méi)有涵蓋亞洲類群。

2 中國(guó)紅菇屬分類概況

我國(guó)紅菇屬真菌分類學(xué)研究始于19世紀(jì)末，比歐美國(guó)家遲滯了將近100年的時(shí)間[8]。20世紀(jì)30年代至21世紀(jì)初，中國(guó)大型真菌資源調(diào)查廣泛開(kāi)展，部分紅菇屬真菌也被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道[9-14]，但是受到當(dāng)時(shí)研究條件的限制，物種鑒定只是基于形態(tài)學(xué)比較，沒(méi)有分子數(shù)據(jù)作為參考。2009年，第一個(gè)基于ITS系統(tǒng)發(fā)育分析和形態(tài)學(xué)而發(fā)現(xiàn)的紅菇新種灰肉紅菇（Russula griseocarnosa） 被報(bào)道，從此分子系統(tǒng)學(xué)也被應(yīng)用到中國(guó)紅菇屬的分類學(xué)研究中[15]。此后，我國(guó)至少有43個(gè)紅菇屬新種基于同樣的研究方法被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道[16-19]。此外，Wang等[20]基于ITS序列和LSU-rpb2-tef1加合序列對(duì)紅菇屬異褶亞屬（subgenus Heterophyllidiae Romagnesi）進(jìn)行了修訂，提出了一個(gè)新的亞組，即條紋亞組（subsection Substriatinae X.H.Wang&Buyck），說(shuō)明我國(guó)尚有豐富的紅菇資源亟待開(kāi)發(fā)。

3 秦嶺地區(qū)紅菇屬分類概況

關(guān)于秦嶺地區(qū)紅菇屬物種的報(bào)道最早始于上世紀(jì)80年代。李靜麗等[21-22]和田呈明等[23]在對(duì)秦嶺地區(qū)食藥用菌資源進(jìn)行調(diào)查時(shí)分別報(bào)道了6種、10種和8種紅菇；王瑪麗等[24]在秦嶺腹地旬陽(yáng)壩發(fā)現(xiàn)了2種紅菇；姚拓和楊俊秀[25]、張保剛和曹支敏[26]、張茹琴等[27]分別報(bào)道了秦嶺火地塘自然保護(hù)區(qū)的紅菇屬物種5個(gè)、6個(gè)和3個(gè)；王瑪麗等[28]和陶甜甜[29]從佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分別發(fā)現(xiàn)紅菇屬物種3個(gè)和8個(gè)；申琦等[30]在進(jìn)行秦嶺藥用真菌的區(qū)系研究時(shí)發(fā)現(xiàn)12種紅菇；景濤[31]在對(duì)黃柏塬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行大型真菌資源調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)紅菇屬物種6個(gè)；王曉亮等[32]和丁小維等[33]分別報(bào)道了牛背梁和紫柏山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的3種和5種紅菇；祁鵬等[34]報(bào)道了秦嶺中段紅菇屬物種9個(gè)。

截至目前，秦嶺地區(qū)已報(bào)道的紅菇屬物種有44個(gè)（已去除無(wú)效種名和同物異名），分別是：銅綠紅菇Russula aeruginea Lindblad ex Fr.、小白菇R.albida Peck、大紅菇R.alutacea（Fr.）Fr.、怡紅菇R.amoena Quél.、黑紫紅菇R.atropurpurea（Krombh.）Britzelm.、金紅菇R.aurea Pers.、葡紫紅菇R.azurea Bres.、藍(lán)紫紅菇 R.caerulea Fr.、亮黃紅菇 R.claroflava Grove、黃斑綠菇R.crustosa Peck、大白菇R.delica Fr.、紫紅菇 R.depallens Fr.、毒紅菇 R.emetica（Schaeff.）Pers.、臭黃菇R.foetens Pers.、小毒紅菇R.fragilis Fr.、暗灰褐紅菇R.grisea Fr.、異褶紅菇R.heterophylla（Fr.）Fr.、變色紅菇R.integra（L.）Fr.、白菇R.lactea Barla、可愛(ài)紅菇R.grata Britzelm.、細(xì)絨蓋紅菇R.lepidicolor Romagn.、淡紫紅菇 R.lilacea Quél.、黃菇 R.lutea Sacc.、絨紫紅菇R.mariae Peck、稀褶黑菇R.nigricans Fr.、光亮紅菇R.nitida（Pers.）Fr.、青黃紅菇R.olivace Pers.、密褶紅菇R.densifolia Secr.ex Gillet、紫絨紅菇 R.omiensis Hongo、紫薇菇R.puellaris Fr.、紅色紅菇R.rosea Pers.、變黑紅菇R.rubescens Beardslee、大朱紅菇R.rubra（Lam.）Fr.、苦紅菇R.sanguinaria（Schumach.）Rauschert、血紅菇R.sanguinea Fr.、點(diǎn)柄臭黃菇R.senecis S.Imai、粉紅菇R.subdepallens Peck、亞稀摺黑菇R.subnigricans Hongo、菱紅菇R.vesca Fr.、堇紫紅菇R.violacea Quél.、變綠紅菇R.virescens（Schaeff.）Fr.、黃孢紅菇R.xerampelina（Schaeff.）Fr.、藍(lán)黃紅菇R.cyanoxantha（Schaeff.）Fr.和蜜黃紅菇 R.ochroleuca Fr.。

4 秦嶺地區(qū)紅菇屬分類學(xué)研究存在的問(wèn)題

4.1 調(diào)查缺乏系統(tǒng)性

秦嶺作為我國(guó)地理南北分界線以及北亞熱帶和暖溫帶氣候的過(guò)渡地帶，其優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的紅菇資源，但是針對(duì)該地區(qū)紅菇屬物種的調(diào)查缺乏系統(tǒng)性。目前，除了火地塘、佛坪、黃柏塬、牛背梁和紫柏山自然保護(hù)區(qū)零星報(bào)道過(guò)紅菇屬菌類，秦嶺自然保護(hù)區(qū)群中的其他至少13個(gè)保護(hù)區(qū)尚無(wú)任何關(guān)于紅菇屬的調(diào)查，因此秦嶺地區(qū)仍有大量的紅菇資源亟待發(fā)掘。

4.2 有效物種名錄有待闡明

紅菇屬物種形態(tài)特征復(fù)雜多樣，同一物種在不同生境或生長(zhǎng)階段可能呈現(xiàn)出較大的形態(tài)差異，因此只基于形態(tài)學(xué)研究很難對(duì)紅菇屬物種進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定。當(dāng)前秦嶺紅菇屬物種的鑒定全部基于與已定名種的形態(tài)學(xué)比較，沒(méi)有客觀的分子數(shù)據(jù)作為支撐，因此先前物種鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性有待考究。

此外，當(dāng)前物種名錄中存在同物異名、無(wú)效記錄等問(wèn)題，比如Russula rosea Pers.與R.lepida Fr.、R.rosacea（Pers.）Gray與R.sanguinaria（Schumach.）Rausc-hert、 R.laurocerasi Melzer與 R.grata Britzelm.等屬于同物異名，而青灰紅菇R.pataurea則為未能在Index Fungorum及Mycobank中查詢到的種名。因此，秦嶺地區(qū)紅菇屬的有效物種名錄有待闡明。

4.3 秦嶺紅菇屬的系統(tǒng)分類學(xué)地位尚不明確

當(dāng)前紅菇屬最新的分類系統(tǒng)是基于歐洲、南北美洲和非洲物種的多基因分子系統(tǒng)學(xué)而提出的，但是并未涵蓋亞洲（秦嶺）紅菇，再加上秦嶺地區(qū)紅菇屬有效物種調(diào)查不充分且無(wú)分子數(shù)據(jù)，因此秦嶺紅菇屬的系統(tǒng)分類學(xué)地位尚不明確。

5 討論與展望

要解決當(dāng)前秦嶺地區(qū)紅菇屬分類學(xué)存在的問(wèn)題，引入系統(tǒng)、深入的調(diào)查和有效的研究方法具有重要意義。1）要擴(kuò)大對(duì)秦嶺地區(qū)紅菇資源調(diào)查的范圍，增強(qiáng)調(diào)查力度，增加樣本的采集量，從而使調(diào)查結(jié)果更充分、更可靠；2）將詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究與多基因分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)合起來(lái)，對(duì)秦嶺紅菇進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定，從而闡明該地區(qū)紅菇屬的有效物種名錄；3）將秦嶺紅菇與世界范圍內(nèi)其他地區(qū)的已定名紅菇一起進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，不僅能夠闡明秦嶺紅菇屬的系統(tǒng)分類學(xué)地位，也將進(jìn)一步改進(jìn)當(dāng)前紅菇屬分類系統(tǒng)存在的亞洲物種代表性不足的缺陷，對(duì)紅菇屬分類系統(tǒng)進(jìn)行驗(yàn)證和修訂。對(duì)秦嶺地區(qū)紅菇屬的系統(tǒng)研究，也將為秦嶺地區(qū)生物多樣性和保護(hù)研究提供更多基礎(chǔ)資料。