黃 寧，劉雄盛，廖南燕，王仁杰，黃榮林，蔣 燚，肖玉菲，王凌暉

（1.廣西大學(xué)，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)質(zhì)用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；3.廣西防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，廣西防城港 538021）

種子是植物種群繁衍、更新和擴(kuò)散的基礎(chǔ)。根據(jù)種子貯藏特性，可將其分為正常性種子、中間性種子和頑拗性種子[1]。其中，頑拗性種子在脫離母株前未經(jīng)干燥失水，脫離母株后含水率較高（30%～60%），內(nèi)部代謝較活躍，一旦遭遇干旱，種子會(huì)快速失水，加劇膜脂過(guò)氧化作用，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致自由基積累和抗氧化保護(hù)系統(tǒng)活性降低，致使細(xì)胞內(nèi)部生理代謝活動(dòng)紊亂[2-3]。當(dāng)種子脫水超過(guò)某一臨界值時(shí)，種子的壽命和活力將大幅降低，甚至完全失活而不能萌發(fā)[2]。珍稀瀕危植物金絲李（Garcinia paucinervis）種子失水率超過(guò)18.0%時(shí)，其萌發(fā)率顯著下降；失水率達(dá)42.0%時(shí)，種子完全失活，萌發(fā)率為0[4]。銀杏（Ginkgo biloba）種子含水量降至40.1%時(shí)，發(fā)芽率降至50.0%；含水量降至25.0%時(shí)，種子萌發(fā)率降至20.0%，SOD 活性達(dá)最大值[5]。掌握頑拗性種子的脫水敏感性和生理生化特征對(duì)植物種質(zhì)資源保存、苗木培育及引種栽培均有深遠(yuǎn)意義[5]。

狹葉坡壘（Hopea chinensis）為龍腦香科（Dip?terocarpaceae）坡壘屬常綠喬木，為桂南北熱帶常綠季雨林代表樹(shù)種之一，對(duì)研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)習(xí)性有重要價(jià)值。其材質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐力極強(qiáng)，被稱(chēng)為“萬(wàn)年木”，可應(yīng)用在軍工、機(jī)械和高級(jí)家具等領(lǐng)域；樹(shù)皮具龍袍狀花紋，亦有“龍袍樹(shù)”之稱(chēng)[6]。狹葉坡壘為第三紀(jì)殘留種，分布在局部地形形成的“避難所”中，原分布于廣西十萬(wàn)大山和大青山海拔600 m 以下的山麓、溝谷和山坡林中；由于人類(lèi)活動(dòng)，其生境喪失，個(gè)體數(shù)量下降，現(xiàn)只在廣西十萬(wàn)大山區(qū)域內(nèi)還有少量野生狹葉坡壘分布，已被《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》列為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為極危（CR）物種[7]，對(duì)其進(jìn)行野生資源保護(hù)及人工擴(kuò)繁迫在眉睫。

目前，對(duì)狹葉坡壘的研究主要集中在種群生態(tài)學(xué)特征[6，8]、光合特性[9]和遷地保護(hù)[7，10]等方面。唐文秀等[11]研究指出，狹葉坡壘種子含水量高，無(wú)休眠，易萌發(fā)，但若外界條件不合適，種子會(huì)很快失活，是典型的頑拗性種子。目前，關(guān)于狹葉坡壘種子生理學(xué)特性的研究較少，嚴(yán)重限制其種質(zhì)資源的保存與利用。本研究通過(guò)定時(shí)測(cè)定自然脫水條件下狹葉坡壘種子的含水率，并測(cè)定種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)等萌發(fā)參數(shù)及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性及電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量等生理指標(biāo)，旨在探明其脫水敏感性及脫水條件下的生理特性，為狹葉坡壘種子保存及其保育和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年1月，在廣西防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南山站（108°02′E，21°43′N(xiāo)）野生狹葉坡壘種群采集狹葉坡壘種子。為保證種子成熟度，所有種子均在從母樹(shù)上自然脫落期間采集。采集后立即帶回實(shí)驗(yàn)室，去除雜質(zhì)后立即開(kāi)展基本生物學(xué)測(cè)定和萌發(fā)試驗(yàn)。所有采集活動(dòng)均獲得當(dāng)?shù)毓芾聿块T(mén)和主管部門(mén)許可。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子基本特征和含水率測(cè)定

參照GB 2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》[12]，采用四分法，隨機(jī)選取50 顆種翅完整的健康種子，重復(fù)3次；采用游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測(cè)量每粒種子的種翅長(zhǎng)、種翅寬、種子長(zhǎng)和種子寬4個(gè)形態(tài)指標(biāo)（由于狹葉坡壘種子為圓形或橢圓形，僅測(cè)定種子長(zhǎng)和寬，長(zhǎng)度、寬度均選擇樣品的最長(zhǎng)和最寬處進(jìn)行測(cè)量），并計(jì)算種翅長(zhǎng)寬比和種子長(zhǎng)寬比。

采用四分法，隨機(jī)挑選100粒健康種子，去種翅后，采用電子天平（精度為0.01 g）稱(chēng)重，重復(fù)5次，計(jì)算種子千粒重。

采用低恒溫烘干法測(cè)定種子含水量。隨機(jī)選取30 粒去種翅健康種子，在103 ℃下烘至恒重，重復(fù)3次。計(jì)算種子含水率（MC，%），計(jì)算公式為[12]：

1.2.2 種子脫水處理

參照張俊杰等[4]和文彬等[13]的方法，將采集后的狹葉坡壘種子攤開(kāi)置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處，使其自然脫水，期間日均溫為16.0 ～ 18.0 ℃，空氣濕度為70%～85%。每2天取樣1次，分為4份，1份用于種子含水率測(cè)定，1 份用于種子萌發(fā)特性測(cè)定，1 份用于種子相對(duì)電導(dǎo)率（RC）測(cè)定，另1份用于MDA含量及SOD和CAT活性測(cè)定。種子自然脫水持續(xù)20天，共取樣10次。

1.2.3 脫水種子萌發(fā)試驗(yàn)

每次取樣時(shí)，隨機(jī)選取90 粒種子，用0.2%高錳酸鉀溶液浸泡消毒5 min，流水沖洗后，分為3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)30 粒去種翅的健康種子，置于鋪有2 層濾紙的120 mm 規(guī)格的培養(yǎng)皿中，放入條件為25 ℃、3 000 Lux 12 h/d 和80%相對(duì)濕度的培養(yǎng)箱內(nèi)萌發(fā)。每天定時(shí)觀(guān)察和記錄種子萌發(fā)情況，并補(bǔ)充適量水分。20 天后結(jié)束試驗(yàn)，每重復(fù)隨機(jī)選取10 株幼苗，分別測(cè)定幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)（不足10 株則全部測(cè)量）。

種子萌發(fā)指標(biāo)包括萌發(fā)率（GP，%）、發(fā)芽勢(shì)（GE，%）、萌發(fā)指數(shù)（GI）、萌發(fā)時(shí)滯（GD，d）、萌發(fā)歷期（D，d）及活力指數(shù)（VI），計(jì)算公式為[4,14-15]：

式中，Gt為第t天萌發(fā)的種子數(shù)；Dt為萌發(fā)天數(shù)。

GD 為第一粒種子萌發(fā)所需天數(shù)；D 為第一粒種子和最后一粒種子萌發(fā)的時(shí)間差。

式中，Lr和Ls分別為萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)幼苗的根長(zhǎng)（cm）和芽長(zhǎng)（cm）（本研究中幼苗根長(zhǎng)為胚根及胚軸的總長(zhǎng)度）。

1.2.4 脫水種子生理指標(biāo)測(cè)定

每次取樣時(shí)，隨機(jī)選取90粒種子，去種皮后，分為3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)30 粒，用電導(dǎo)儀測(cè)定種子相對(duì)電導(dǎo)率（RC）。隨機(jī)取30 粒種子，去種皮后，分為3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10 粒，液氮極速冷凍后，保存于-80 ℃冰箱內(nèi)。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定種子MDA含量，采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定SOD 活性，采用紫外吸收法測(cè)定CAT活性[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 軟件對(duì)種子形態(tài)、萌發(fā)和生理性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和作圖。采用SPSS 19.0 軟件對(duì)種子萌發(fā)和生理指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較（采用鄧肯氏新復(fù)極差法）；采用Pearson 相關(guān)系數(shù)對(duì)萌發(fā)和生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。以上統(tǒng)計(jì)分析顯著性水平均設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 狹葉坡壘種子大小與含水率

狹葉坡壘種子呈卵圓形，被增長(zhǎng)的5枚花萼裂片基部包裹，其中2枚花萼裂片增大為長(zhǎng)圓狀披針形或長(zhǎng)圓形的翅。在廣西防城港，狹葉坡壘種子每年12月—翌年1月成熟，成熟種子長(zhǎng)為（13.67±1.06）mm，種子寬為（10.16 ± 0.82）mm，種子長(zhǎng)寬比為（1.36 ±0.04）；種翅長(zhǎng)為（7.45 ± 0.77）cm，種翅寬為（1.85 ±0.04）cm，種翅長(zhǎng)寬比為（4.04±0.17）；種子千粒重為（470.73±25.55）g，種子含水率為（42.57±0.91）%。

2.2 自然脫水條件下種子含水率變化

狹葉坡壘種子初始含水率為42.57%；隨脫水時(shí)間增加，種子含水率逐漸降低，呈二項(xiàng)式模型（圖1）。不同脫水時(shí)間下，種子含水率差異極顯著（P<0.01）。0～6天，種子含水率下降較快；6～14 天，種子含水率下降速度較慢；14～18 天，種子含水率下降速度較快；至18 天時(shí)，種子含水率為18.91%，比初始含水率降低55.58%。

圖1 不同脫水時(shí)間狹葉坡壘種子含水率變化Fig.1 Changes of moisture contents of H.chinensis seeds in different desiccation days

2.3 脫水種子萌發(fā)特性

不同脫水時(shí)間下，狹葉坡壘種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)差異較大（圖2）。脫水0 天的種子（新鮮種子）在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始2天后開(kāi)始萌發(fā)，3～12天為種子萌發(fā)高峰期，12～20 天萌發(fā)速度變緩。脫水2 和4 天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始3天后開(kāi)始萌發(fā)，4～10天為種子萌發(fā)高峰期，10～17 天萌發(fā)速度變緩，之后逐漸停止萌發(fā)。脫水6 天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始5 天后開(kāi)始萌發(fā)，6 ～ 13 天為種子萌發(fā)高峰期，13 ～ 17 天萌發(fā)速度變緩，17 天后逐漸停止萌發(fā)。脫水8 天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始6天后開(kāi)始萌發(fā)，7～11天為種子萌發(fā)高峰期，11～16 天萌發(fā)速度變緩，16 天后逐漸停止萌發(fā)。脫水10 天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始7 天后開(kāi)始萌發(fā)，8～11天為種子萌發(fā)高峰期，11～15天萌發(fā)速度變緩，15天后逐漸停止萌發(fā)。脫水12天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始8天后開(kāi)始萌發(fā)，9～11天為種子萌發(fā)高峰期，11～15 天萌發(fā)速度變緩，15 天后逐漸停止萌發(fā)。脫水14 天的種子在萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始9 天后開(kāi)始萌發(fā)，10 ～ 11 天為種子萌發(fā)高峰期，11 ～ 15天萌發(fā)速度變緩，15 天后逐漸停止萌發(fā)。脫水16和18天的種子均失去活力，不能萌發(fā)。

圖2 不同脫水時(shí)間狹葉坡壘種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)Fig.2 Germination dynamics of H.chinensis seeds in different desiccation days

不同脫水時(shí)間下，狹葉坡壘的種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)時(shí)滯、萌發(fā)歷期、活力指數(shù)、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均差異極顯著（P< 0.01）（圖3）。隨脫水時(shí)間增加，種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)歷期、活力指數(shù)、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均逐漸降低，萌發(fā)時(shí)滯逐漸增加。自然脫水0 ～ 4 天時(shí)，種子萌發(fā)率下降速度較慢；0 天時(shí)，種子萌發(fā)率為90.00%；4 天時(shí)，種子萌發(fā)率為83.33%，比0 天時(shí)下降7.41%。4 ～ 16 天時(shí)，種子萌發(fā)率快速下降；8 天時(shí)，種子萌發(fā)率降至51.67%，接近半致死；16 天時(shí)，種子完全失去活力，不能萌發(fā)。若以種子半致死率衡量種子壽命，狹葉坡壘種子壽命僅8天，16天后完全喪失活力。

圖3 不同脫水時(shí)間狹葉坡壘種子萌發(fā)特性Fig.3 Germination characters of H.chinensis seeds in different desiccation days

自然脫水0 天時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)為31.67%；4 天時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)為25.00%，下降速度較慢；4天后，快速下降；10 天時(shí)，發(fā)芽勢(shì)降為0。自然脫水0 天時(shí)，種子萌發(fā)指數(shù)為2.32；隨脫水時(shí)間增加，萌發(fā)指數(shù)顯著下降（P<0.05）；16天時(shí)降至0。自然脫水0天時(shí)，種子萌發(fā)時(shí)滯為2.8 天，與自然脫水2 和4 天的種子萌發(fā)時(shí)滯差異不顯著；4 天后，種子萌發(fā)時(shí)滯顯著上升（P< 0.05）；14 天時(shí)，種子萌發(fā)時(shí)滯為9.7 天。自然脫水0 天時(shí)，種子活力指數(shù)和萌發(fā)歷期分別為29.18 和15.7 天，之后顯著下降（P<0.05）；14 天時(shí)，種子活力指數(shù)和萌發(fā)歷期分別為1.39 和3.3 天，下降幅度分別為95.24%和78.98%。

不同脫水時(shí)間下，種子根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)變化趨勢(shì)基本一致，均呈逐漸下降趨勢(shì)。自然脫水0天時(shí)，根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別為6.16 和6.41 cm；0～4 天時(shí)，根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)下降速度緩慢；4天后，快速下降；14天時(shí)，根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別為4.36 和1.88 cm，下降幅度分別為29.22%和70.67%。

2.4 脫水種子生理特性

不同脫水時(shí)間下，狹葉坡壘種子的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 含量及SOD 和CAT 活性均差異極顯著（P<0.01）（圖4）。隨脫水時(shí)間增加，種子相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量均逐漸增加；SOD 活性呈“W”型，波動(dòng)性升降；CAT 活性呈先升后降的趨勢(shì)。自然脫水0 天時(shí)，種子相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量分別為53.40%和31.93 μmol/g；18天時(shí)，種子相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量分別為105.87%和202.83 μmol/g，增幅分別為98.26%和535.23%。

圖4 不同脫水時(shí)間狹葉坡壘種子生理變化Fig.4 Physiological changes of H.chinensis seeds in different desiccation days

自然脫水0 天時(shí)，種子SOD 活性為459.14 U/g；之后降低，4天時(shí)降至436.74 U/g；之后上升，10天時(shí)升至最高（595.50 U/g）；之后又逐漸降低，14 天時(shí)降至最低（436.39 U/g）；之后又上升。自然脫水0 天時(shí)，種子CAT 活性為22.07 U/g；2 天時(shí)，CAT 活性升至最高（24.40 U/g），之后快速下降；18 天時(shí)降至1.92 U/g，比0天時(shí)下降91.30%。

2.5 種子萌發(fā)與生理性狀的關(guān)系

種子含水率、萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)歷期、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)及活力指數(shù)均與相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01），與CAT 活性呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）（表1）。SOD 活性與9個(gè)萌發(fā)指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性。

表1 狹葉坡壘種子萌發(fā)指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)性Tab.1 Correlations among germination indexes and physiological indexes of H.chinensis seeds

3 討論與結(jié)論

狹葉坡壘種子初始含水率為42.57%，初始萌發(fā)率為90.00%。自然條件下，狹葉坡壘種子失水較快，隨種子含水率降低，種子萌發(fā)率逐漸降低；種子含水率高于34.67%時(shí)（自然脫水前4 天），種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)降幅均較?。?天后，3個(gè)萌發(fā)指標(biāo)下降速度較快，說(shuō)明狹葉坡壘種子能忍受輕度脫水。狹葉坡壘種子自然脫水8 天時(shí)，種子含水率為31.21%，此時(shí)的種子萌發(fā)率為51.67%，接近半致死，說(shuō)明狹葉坡壘種子壽命較短，8 天內(nèi)若沒(méi)有適宜的萌發(fā)環(huán)境，種子極易失去活力，這可能是野外狹葉坡壘林下幼苗較少的原因之一。自然脫水16 天后，狹葉坡壘種子含水率降至22.80%，此時(shí)種子完全失去活力，與坡壘（Hopea hainanensis）[17]、多毛坡壘（Hopea mollissima）[13]和絨毛番龍眼（Pometia to?mentosa）[18]等熱帶雨林植物相似，符合頑拗性種子特性，且屬于高度頑拗性類(lèi)型[19]，對(duì)脫水高度敏感。

相關(guān)研究表明，頑拗性種子含水率高，大多能迅速萌發(fā)，不存在休眠現(xiàn)象[20-21]。狹葉坡壘種子亦是如此，采收后2天可萌發(fā)，無(wú)休眠期。隨種子含水率降低，狹葉坡壘種子萌發(fā)時(shí)滯逐漸增加，與金絲李研究結(jié)果一致[4]，可能是脫水導(dǎo)致種子代謝遭到破壞，待自身修復(fù)后才能萌發(fā)，萌發(fā)啟動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)[22]。狹葉坡壘種子的活力指數(shù)、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均隨脫水時(shí)間增加呈下降趨勢(shì)，與蒲葵（Livistona chinen?sis）種子類(lèi)似[23]，與遼東櫟（Quercus wutaishansea）種子不同[21]，這可能是因?yàn)椴煌瑯?shù)種種子的內(nèi)源激素含量和酶活性有差異[24-25]。

相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的主要指標(biāo)，其值越大，細(xì)胞電解質(zhì)滲漏量越多，細(xì)胞膜受損程度越大[26]。丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的終產(chǎn)物，會(huì)加劇細(xì)胞膜損傷，且具有改變細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能、降低抗氧化保護(hù)酶活性等毒性作用[4]。常用相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量衡量種子受害程度[4，27]。本研究中，隨種子含水率降低，狹葉坡壘種子相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸上升，與楨楠（Phoebe zhen?nan）[16]、蒲葵[23]和馬拉巴栗（Pachira glabra）[28]種子研究結(jié)果一致。相關(guān)分析表明，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量與含水率、萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)及活力指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明脫水導(dǎo)致的細(xì)胞膜損傷是狹葉坡壘種子劣變的主要原因。

相關(guān)研究表明，種子內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)能在一定程度上抵御脫水引起的自由基及膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞膜造成傷害[29-31]。本研究中，隨狹葉坡壘種子含水率逐漸降低，超氧化物歧化酶活性呈波動(dòng)性升降，過(guò)氧化氫酶活性呈先升后降的趨勢(shì)。脫水前期（0～4天），種子過(guò)氧化氫酶活性比0天時(shí)升高，超氧化物歧化酶活性下降，說(shuō)明過(guò)氧化氫酶先啟動(dòng)，分解過(guò)氧化氫對(duì)種子的危害；此時(shí)，種子維持較高萌發(fā)率，說(shuō)明狹葉坡壘種子脫水前期主要受過(guò)氧化氫危害，且過(guò)氧化氫酶能維持細(xì)胞膜完整性；期間，種子相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量基本保持平穩(wěn)，也能說(shuō)明這一點(diǎn)；過(guò)氧化氫酶是該時(shí)期的敏感性保護(hù)酶。隨脫水時(shí)間增加，過(guò)氧化氫酶活性快速下降，超氧化物歧化酶活性快速上升，至第10 天達(dá)到峰值，之后快速下降；種子相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量快速上升；種子萌發(fā)率快速下降；說(shuō)明脫水導(dǎo)致種子內(nèi)部產(chǎn)生大量自由基，對(duì)種子產(chǎn)生嚴(yán)重毒害；10天后，毒害超出種子耐受范圍，超氧化物歧化酶活性驟降，不能有效清除自由基，種子逐漸失活。在狹葉坡壘脫水后期，超氧化物歧化酶活性又出現(xiàn)升高趨勢(shì)，這一現(xiàn)象在金絲李種子脫水耐性研究中也存在[4]，具體原因有待進(jìn)一步研究。

狹葉坡壘種子無(wú)休眠性狀，初始含水率和萌發(fā)率較高。隨種子含水率降低，種子相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸上升，細(xì)胞膜損傷導(dǎo)致種子發(fā)生劣變。脫水前期（0～4 天），種子通過(guò)提高過(guò)氧化氫酶活性維持細(xì)胞膜完整性，種子萌發(fā)率降幅較小。脫水4 ～ 10 天，細(xì)胞膜損傷加劇，種子萌發(fā)率快速下降，種子通過(guò)提高超氧化物歧化酶活性抵御毒害。脫水10 天后，毒害超出種子耐受范圍，種子逐漸失活。狹葉坡壘種子對(duì)脫水高度敏感，屬于高度頑拗性種子。了解頑拗性種子的脫水耐性生理和調(diào)控機(jī)制對(duì)其貯藏和保護(hù)有至關(guān)重要的作用。本研究雖然闡述了狹葉坡壘種子抗氧化系統(tǒng)與脫水耐性的關(guān)系，但對(duì)于種子脫水過(guò)程中水分和養(yǎng)分代謝、激素調(diào)控和調(diào)控候選基因和位點(diǎn)及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等并不清楚。后續(xù)需對(duì)狹葉坡壘種子脫水耐性生理和調(diào)控機(jī)制進(jìn)行深入研究，為其種質(zhì)資源保存和保護(hù)提供更多科學(xué)依據(jù)。