譚 梅，馮雨露，張潤(rùn)琳，劉澤華

(青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

絹蝶屬絹蝶科絹蝶屬，是體型較大且耐寒力強(qiáng)的高山物種，大部分生活在海拔1 500～4 500 m的草甸、灌叢、森林草原等地區(qū)[1]，以其色彩斑斕和婀娜多姿而聞名，具有很高的經(jīng)濟(jì)、收藏和研究?jī)r(jià)值。絹蝶主要蜜源植物為罌粟科(Papaveraceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科(LiliaceaeJuss)、白刺科(Nitrariaceae)、豆科(Leguminosae)等[2-3]，主要寄主植物為景天科(Crassulaceae)、罌粟科(Papaveraceae)等[4-5]。本研究的君主絹蝶生活在海拔2 200～2 800 m的高寒草甸，是青藏高原特有種類(lèi)，主要蜜源植物為灰綠黃堇、紅花巖黃芪耆、球序韭、鬼箭錦雞兒、駱駝蓬等；主要寄主植物為灰綠黃堇。植物資源的分布影響絹蝶數(shù)量的分布。相關(guān)研究表明，雌性絹蝶數(shù)量會(huì)影響下一代幼蟲(chóng)的數(shù)量，而蜜源植物和寄主植物的分布會(huì)影響成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)的分布[6]。

人類(lèi)活動(dòng)造成自然棲息地喪失被廣泛認(rèn)為是世界范圍內(nèi)物種減少的最重要因素[7]，同時(shí)也是生物多樣性和物種保護(hù)面臨的主要威脅[8]。鄧敏等的研究表明，輕度干擾情況下物種多樣性最高，中度干擾情況下蝴蝶物種多樣性最低，而增加現(xiàn)有的人為干擾程度或擴(kuò)大干擾范圍，可致使群落中蝴蝶物種數(shù)減少[9]。絹蝶作為檢測(cè)和評(píng)價(jià)環(huán)境的指示物之一，對(duì)生境變化反應(yīng)迅速[10-11]。相關(guān)研究表明，在絹蝶生境內(nèi)，人工修路和綠化會(huì)導(dǎo)致絹蝶生存環(huán)境片段化，進(jìn)而加速絹蝶的滅絕[12]。西山屬于半人工綠化半自然區(qū)域，北坡主要種植的是青海云杉、油松、楊樹(shù)、紅樺等。南坡為土質(zhì)山區(qū)，多為黃土梁，如丘陵、區(qū)內(nèi)溝谷深切，多呈“V”字形，主要種植山杏、刺柏、檸條等。人工綠化是最直接的擴(kuò)寬植被覆蓋的方法，能為部分動(dòng)物提供生存場(chǎng)所及資源，同時(shí)也能使部分原生動(dòng)物的生存環(huán)境遭到破壞。西山的人工綠化對(duì)西山原生生物野兔、野雞等的生存不會(huì)造成威脅，但對(duì)君主絹蝶來(lái)說(shuō)會(huì)使其生境不斷縮減，物種數(shù)量不斷減少。西山君主絹蝶活動(dòng)區(qū)域的東邊毗鄰區(qū)域也有其活動(dòng)，該區(qū)域于2006年開(kāi)始人工綠化，種植檸條、青海云杉、山杏(每平方米種植1棵)，次年卻未見(jiàn)君主絹蝶成蟲(chóng)飛行活動(dòng)。原生生境的改變會(huì)導(dǎo)致君主絹蝶種群數(shù)量減少，甚至區(qū)域性滅絕。除了梅后敏[13]對(duì)其做了初步觀察外，還沒(méi)有相關(guān)研究報(bào)道。通過(guò)對(duì)西山君主絹蝶的生境研究，找出對(duì)其分布的影響因素，從而更好地利用和改造環(huán)境，使生態(tài)環(huán)境更適合人類(lèi)和生物的生存發(fā)展，促進(jìn)環(huán)境保護(hù)發(fā)展。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

野外研究區(qū)域位于青海省東部西寧市郊區(qū)西山(東經(jīng)101°43′12″北緯36°37′25″，海拔2 000～2 800 m)，植被多以高寒灌叢草甸為主，禾本科、莎草科和菊科為優(yōu)勢(shì)植物，優(yōu)勢(shì)種或建群種主要有青海云杉、祁連圓柏、刺柏、青楊、紅樺等，具體介紹可參考梅后敏[14]。西山北坡是以青海云杉、祁連圓柏、青楊、紅樺等為主的人工綠化林。南側(cè)則是以黃土為主的土質(zhì)山坡，坡度超過(guò)30°。南坡為君主絹蝶主要活動(dòng)區(qū)域，這里食源性植物灰綠黃堇(CorydalisaduncaMaxim)、紅花巖黃耆(HedysarummultijugumMaxim)、天藍(lán)韭(AlliumcyaneumRegel)豐富。但近十幾年來(lái)隨著人工綠化的發(fā)展，南坡以東大量人工種植山杏、圓柏、云杉等喬木，導(dǎo)致君主絹蝶生境遭到破壞，因此，這里是研究西寧市綠化對(duì)君主絹蝶分布影響的理想?yún)^(qū)域。

1.2 研究方法

綜合研究區(qū)域狀況確定8個(gè)生境特征變量，包括喬木郁閉度(%，20 m×20 m的大樣方植被上層林冠對(duì)地面的覆蓋百分比)、喬木胸徑(DBH，cm，大樣方內(nèi)喬木約1.5 m高處的胸徑平均值)、喬木均高(m，大樣方內(nèi)喬木高度的平均值)、喬木密度(株×400 m-2，大樣方內(nèi)喬木數(shù)量)、灌木蓋度(%，大樣方中灌木面積占樣地面積的比率)、灌木均高(m，大樣方內(nèi)灌木高度的平均值)、灌木密度(株×400 m-2，大樣方內(nèi)灌木數(shù)量)、地表植被總蓋度(%，大樣方中各植被蓋度和)。

沿著山脊設(shè)置一條東西走向的樣線(xiàn)，長(zhǎng)1 200 m，布點(diǎn)10個(gè)，相鄰點(diǎn)間距均為100 m。每個(gè)樣點(diǎn)沿樣線(xiàn)左右各設(shè)1個(gè)20×20 m大樣方，在森林和人工綠化的大樣方中沿樣方中心和四角各設(shè)1個(gè)3×3 m的小樣方；未綠化的在大樣方的中心和四角各設(shè)1個(gè)1×1 m的小樣方。測(cè)算喬木郁閉度、喬木高度、喬木胸徑、喬木密度，測(cè)算灌木蓋度、灌木均高、灌木密度和地表植被蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析均用IBM SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行，君主絹蝶棲息地與非棲息地間的生境特征差異及蜜源植物差異均采用曼-惠特尼U檢驗(yàn)(Mann-Whitney U test)方法比較，置信度P=0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 西山君主絹蝶不同樣地生境因子的比較

西山君主絹蝶棲息地與非棲息地的生境變量如表1所示，非棲息地的喬木郁閉度、喬木均高、喬木胸徑、喬木密度、灌木蓋度、灌木均高、地表植被蓋度都顯著大于棲息地(P<0.01)。灌木密度雖在數(shù)值上存在一定的差異，但并未達(dá)到顯著水平(P=0.160)。

2.2 西山君主絹蝶不同樣地主要蜜源植物

棲息地與非棲息地灰綠黃堇、天藍(lán)韭、多裂駱駝蓬差異顯著(P<0.01)，紅花巖黃耆(P=0.063)和鬼箭錦雞兒(P=0.576)雖存在一定的差異，但并未達(dá)到顯著水平(表2)。非棲息地的灰綠黃堇、紅花巖黃耆、鬼箭錦雞兒占比均小于棲息地，而多裂駱駝蓬占比大于棲息地(表3)。說(shuō)明非棲息地是有蜜源植物的存在，只是沒(méi)有君主絹蝶的活動(dòng)。

表1 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地的生境變量Tab.1 Habitat variables of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表2 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地主要蜜源植物Tab.2 Main nectar plants of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表3 棲息地與非棲息地主要蜜源植物占比Tab.3 Proportion of main nectar plants of habitats and non-habitats

3 討論

3.1 西山君主絹蝶棲息地與非棲息地生境差異

動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境的選擇和利用實(shí)際上是其對(duì)環(huán)境變化的綜合響應(yīng)策略，受多種因素的影響，尤其是對(duì)植物群落[15-17]。棲息地與非棲息地的喬木郁閉度、喬木均高、喬木胸徑、喬木密度差異極顯著，灌木蓋度、灌木高度、地表植被蓋度差異顯著，而灌木密度差異不顯著。這表明君主絹蝶的生境在西山上有明顯的分布特征，其分布格局受到植物群落結(jié)構(gòu)和空間特征的影響。西山是典型的半人工綠化帶的大陸性高原半干旱氣候。君主絹蝶是冷血?jiǎng)游?，太?yáng)光的直接照射能讓其獲得能量，用于自身繁衍。而君主絹蝶對(duì)棲息地植物群落的選擇，反應(yīng)了其對(duì)自身生存繁衍的權(quán)衡。

3.2 蜜源植物對(duì)君主絹蝶分布的影響

蜜源植物是絹蝶獲取能量的最直接來(lái)源，西山絹蝶主要的蜜源植物是灰綠黃堇、紅花巖黃芪、球序韭、鬼箭錦雞兒和駱駝蓬，主要的寄主植物為灰綠黃堇。大多數(shù)蝴蝶為了長(zhǎng)時(shí)間生存來(lái)完成交配和繁殖，所以蜜源植物顯得尤為重要[18]。因?yàn)槌上x(chóng)需要覓食，其分布與蜜源植物緊密相關(guān)[6]。在蜜源植物較多的斑塊，成蟲(chóng)數(shù)量多，并且其遷入率高，遷出率低[19]。在蜜源植物少的斑塊，也有成蟲(chóng)的活動(dòng)，但由于蜜源植物少，交配繁殖成本提高，所以活動(dòng)不頻繁[20-21]。本研究中非棲息地也有蜜源植物，但是沒(méi)有觀察到君主絹蝶的活動(dòng)。這可能與寄主植物的分布相關(guān)。當(dāng)成蟲(chóng)資源和幼蟲(chóng)資源在同一斑塊時(shí)，成蟲(chóng)不移動(dòng)；當(dāng)成蟲(chóng)資源與幼蟲(chóng)資源不在同一斑塊時(shí)，成蟲(chóng)的移動(dòng)發(fā)生在里蜜源植物較近的寄主植物斑塊[22]。本研究非棲息地的寄主植物只占很少比例，為了減少繁殖損耗，君主絹蝶選擇在成蟲(chóng)資源與幼蟲(chóng)資源不分開(kāi)的斑塊。這也說(shuō)明了蜜源植物與寄主植物控制著絹蝶種群動(dòng)態(tài)。君主絹蝶的蜜源植物天藍(lán)韭是一種可食性植物，深受當(dāng)?shù)厝讼矏?ài)?；ㄆ跁r(shí)，經(jīng)?？匆?jiàn)有人采摘，這不僅使君主絹蝶的蜜源植物減少，且采摘過(guò)程中會(huì)導(dǎo)致君主絹蝶受驚后飛走，短時(shí)間內(nèi)并不會(huì)在這片區(qū)域活動(dòng)，這在很大程度上干擾了君主絹蝶的活動(dòng)。

3.3 其他因素對(duì)君主絹蝶分布的影響

蝴蝶中絹蝶屬對(duì)森林有著明顯的邊緣回避行為，尤其在小碎片化的棲息地表現(xiàn)出特別明顯的邊緣回避行為[19，23]。西山君主絹蝶棲息地與非棲息地植被有著明顯的差異，特別是棲息地內(nèi)沒(méi)有喬木，灌木種類(lèi)單一，為小型植被(如多裂駱駝蓬等)。即使非棲息地內(nèi)有蜜源植物，成蟲(chóng)也不去采蜜，因?yàn)閺?qiáng)烈的邊緣回避行為迫使君主絹蝶飛回原生境。這也導(dǎo)致了絹蝶難以向外擴(kuò)散。有研究表明森林中光照弱，成蟲(chóng)體表溫度低，不利于生存繁殖，所以在相較之下成蟲(chóng)更喜歡在開(kāi)闊的空地生存[24-26]。而西山的人工綠化只是隨意在原生境挖坑種樹(shù)、開(kāi)溝引水，種植的樹(shù)木均高在1 m左右，蓋度低，不影響成蟲(chóng)曬太陽(yáng)和覓食。但是從綠化后，再也不見(jiàn)君主絹蝶活動(dòng)。說(shuō)明君主絹蝶對(duì)生存環(huán)境變化敏感且要求嚴(yán)格[11]，這可能導(dǎo)致種群數(shù)量的減少，甚至滅絕。

4 結(jié)論

絹蝶是一種對(duì)生存環(huán)境要求很高的物種，生存環(huán)境的改變會(huì)明顯影響其種群動(dòng)態(tài)[10]。人工綠化對(duì)君主絹蝶的生存環(huán)境來(lái)說(shuō)減少了其活動(dòng)范圍，使其生存環(huán)境碎片化。加之人為干擾(采摘天藍(lán)韭等)，使其種群數(shù)量減少，因此人們?cè)诮ㄔO(shè)城市改造周邊環(huán)境的同時(shí)，也要加強(qiáng)保護(hù)生物資源，尤其是珍烯物種。