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        種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性綜合評價(jià)

        2022-10-29 02:56:22張娟偉石亞飛路旭平楊文偉李培富張振海羅成科
        核農(nóng)學(xué)報(bào) 2022年11期
        關(guān)鍵詞:根芽耐旱性芽長

        張娟偉 石亞飛 路旭平 楊文偉 田 蕾 李培富 張振海 羅成科,*

        (1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021;2 寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所,寧夏 銀川 750021)

        西北干燥區(qū)單季稻作區(qū)為我國六大稻作區(qū)之一,在我國糧食生產(chǎn)中具有不可替代的作用[1]。寧夏引黃灌區(qū)是西北干燥區(qū)單季稻作區(qū)主要稻區(qū)之一,該區(qū)域熱量充沛、晝夜溫差大,光溫條件好,灌排便利,發(fā)展單季稻生產(chǎn)具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢[2]。盡管該區(qū)域水稻種植面積較小,但出產(chǎn)的稻米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì),已被列為優(yōu)質(zhì)粳稻最佳生態(tài)區(qū)之一[3]。水稻是高需水作物,對水分缺失較為敏感,水分不足會明顯影響水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量。水稻生活史的起始階段是萌發(fā)期,該時(shí)期種子發(fā)育的好壞對隨后的成苗效果起著決定作用,以萌發(fā)期作為關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行水稻種質(zhì)資源耐旱性鑒定,有助于挖掘水稻耐旱種質(zhì)資源和培育耐旱品種,對提高作物水分利用效率、保證干旱易發(fā)地區(qū)稻谷的產(chǎn)量穩(wěn)定具有重要意義。

        聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)作為一種理想的滲透調(diào)節(jié)劑,被用于模擬干旱脅迫處理水稻種子萌發(fā)[4],耐逆育種工作者往往通過測定脅迫處理后的根、芽有關(guān)形態(tài)指標(biāo),進(jìn)行水稻萌發(fā)期耐旱性鑒定。在進(jìn)行水稻萌發(fā)期或芽期耐旱性鑒定指標(biāo)的篩選研究中,王賀正等[5]認(rèn)為相對芽長和相對芽干重與品種的耐旱性緊密相關(guān),這兩個(gè)形態(tài)指標(biāo)可以作為鑒定水稻耐旱性的評價(jià)指標(biāo);李其勇等[6]篩選出儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化率可作為一級耐旱鑒定指標(biāo),活力指數(shù)和D值為二級耐旱鑒定指標(biāo);田又升等[7]分析認(rèn)為,胚芽干重、發(fā)芽率、胚芽鞘長和根冠比均可作為耐旱主要指標(biāo);翟榮榮等[8]和袁杰等[9]的研究結(jié)果均表明,相對發(fā)芽率、相對芽長和相對根長為耐旱鑒定的3個(gè)重要指標(biāo);敬禮恒等[10]對湖南省內(nèi)推廣的12個(gè)秈稻品種萌發(fā)期的耐旱性鑒定結(jié)果表明,相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長、相對根芽干重和種子萌發(fā)耐旱指數(shù)均可作為耐旱評價(jià)關(guān)鍵指標(biāo)。

        本研究結(jié)合以上文獻(xiàn)報(bào)道,選擇相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長、相對根芽干重、相對根芽鮮重、活力指數(shù)、萌發(fā)耐旱指數(shù)8個(gè)根、芽形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行試驗(yàn)。首先篩選出水稻萌發(fā)期模擬干旱脅迫(PEG-6000)的適宜濃度,然后針對139份不同來源粳稻種質(zhì)資源進(jìn)行萌發(fā)期耐旱性鑒定。在此基礎(chǔ)上,利用主成分分析法、隸屬函數(shù)結(jié)合權(quán)重分析法對這些種質(zhì)資源的耐旱性進(jìn)行綜合評價(jià),以期鑒定出較為理想的耐旱種質(zhì),為西北干燥區(qū)單季稻作區(qū)耐旱新品種選育提供耐旱種質(zhì)資源。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        試驗(yàn)選用的139份粳稻種質(zhì)資源主要來源于我國不同省份(103份),少量來自其他各國,其中法國2份、葡萄牙2份、阿爾巴尼亞1份、南斯拉夫1份、澳大利亞2份、美國1份、巴西1份、孟加拉國1份、韓國4份、朝鮮4份、日本17份,具體信息見表1。

        表1 139份粳稻種質(zhì)資源信息及萌發(fā)期耐旱性表現(xiàn)

        1.2 試驗(yàn)方法

        試驗(yàn)前先對各種質(zhì)資源種子進(jìn)行42℃預(yù)處理 2 d,打破種子休眠,然后挑選均一、飽滿和健康的各種質(zhì)資源種子150粒(3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)50粒),用10%次氯酸鈉溶液消毒30 min,蒸餾水沖洗5次后,將其分別接種于含有蒸餾水(對照)和PEG-6000溶液(模擬干旱)浸濕的雙層濾紙培養(yǎng)皿中,置于人工氣候箱中發(fā)芽培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為28℃光照12 h/26℃黑暗12 h。脅迫處理期間,每天進(jìn)行不同溶液更換以保證脅迫濃度的穩(wěn)定性,脅迫處理共8 d。

        為了篩選模擬干旱脅迫的PEG-6000溶液的最佳濃度,在前期預(yù)備試驗(yàn)并結(jié)合前人報(bào)道[11]的基礎(chǔ)上,將寧粳7號、寧粳9號、寧粳36號暫定為萌發(fā)期耐旱種質(zhì),將寧粳16號、富源4號、長白9號暫定為萌發(fā)期旱敏感種質(zhì),以這6份種質(zhì)為供試材料,設(shè)置PEG-6000溶液濃度梯度分別為0%、5%、10%、15%、20%進(jìn)行最佳濃度篩選試驗(yàn),獲得的最佳濃度用于139份粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性鑒定。

        1.3 測定指標(biāo)與方法

        1.3.1 萌發(fā)指標(biāo)測定 以胚根長度與種子等長、胚芽長度為種子長度一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[12],每日定時(shí)測定發(fā)芽種子數(shù)。根據(jù)以下公式計(jì)算發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、種子萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)耐旱指數(shù):

        發(fā)芽勢=第4天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)

        (1)

        發(fā)芽率=第8天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)

        (2)

        發(fā)芽指數(shù)=∑(DG/DT)

        (3)

        式中,DG為逐日發(fā)芽種子數(shù),DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù),計(jì)數(shù)至第8天。

        活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×(芽長+根長)

        (4)

        萌發(fā)耐旱指數(shù)=水分脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)/對照種子萌發(fā)指數(shù)

        (5)

        式中,種子萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8,其中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第 2、第4、第6、第8天的種子發(fā)芽率,1.00、0.75、0.50、0.25 分別為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)所賦予的權(quán)重系數(shù)。

        根芽性狀:處理后第8天在各培養(yǎng)皿內(nèi)隨機(jī)選取15粒已發(fā)芽的種子,計(jì)算各種子的芽長、根長,稱量鮮重后105℃烘箱內(nèi)殺青0.5 h,80℃烘至恒重后稱量干重。

        1.3.2 根、芽相關(guān)指數(shù)計(jì)算方法 針對不同處理,隨機(jī)挑取模擬干旱處理后第8天已發(fā)芽的種子15粒,分別統(tǒng)計(jì)各種子的芽長和根長,以及根和芽的鮮重,稱量鮮重后將它們分別置烘箱內(nèi)烘干至恒重,稱量根和芽的干重。根據(jù)公式計(jì)算各指標(biāo)耐旱系數(shù)(drought coefficient,DC):DC=脅迫指標(biāo)測定值/對照指標(biāo)測定值。計(jì)算出的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對根長、相對芽長、發(fā)芽指數(shù)、相對根芽鮮重、相對根芽干重和活力指數(shù)均用于后續(xù)試驗(yàn)分析。

        1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

        使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),利用 SPSS 20.0 軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析,利用TBtools軟件進(jìn)行聚類分析,采用隸屬函數(shù)結(jié)合權(quán)重分析法進(jìn)行萌發(fā)期耐旱性綜合評價(jià)。綜合評價(jià)過程中用到的隸屬函數(shù)值、各指標(biāo)的權(quán)重、綜合耐旱能力D值的具體計(jì)算方法和公式見參考文獻(xiàn)[13]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 模擬干旱脅迫PEG-6000最佳濃度篩選

        本試驗(yàn)初步選擇了3個(gè)耐旱和3個(gè)旱敏感種質(zhì),利用不同濃度PEG-6000脅迫6份種質(zhì)的種子萌發(fā)。結(jié)果表明,5% PEG-6000對旱敏感種質(zhì)的發(fā)芽影響不明顯,當(dāng)濃度為10%~20%對旱敏感種質(zhì)的發(fā)芽影響顯著,而對耐旱種質(zhì)來說,5%~10% PEG-6000對其發(fā)芽影響不顯著,當(dāng)濃度在15%~20%之間時(shí)耐旱種質(zhì)的發(fā)芽明顯受到影響。隨著PEG-6000濃度的不斷增加,萌發(fā)期耐旱、旱敏種質(zhì)的大多數(shù)耐旱相關(guān)指標(biāo)基本呈現(xiàn)下降趨勢。其中,與低濃度脅迫(5% PEG-6000)相比,15%濃度脅迫下旱敏感種質(zhì)的大多數(shù)耐旱相關(guān)指標(biāo)(相對發(fā)芽勢、相對芽長、相對根芽鮮重、相對根芽干重、活力指數(shù)、萌發(fā)耐旱指數(shù))均存在顯著差異(P<0.05),耐旱種質(zhì)中有一半耐旱相關(guān)指標(biāo)(相對根長、相對芽長、相對根芽鮮重、相對根芽干重)存在顯著差異(P<0.05)(表2)。此外,試驗(yàn)還觀察到,20% PEG-6000濃度嚴(yán)重抑制了不同種質(zhì)的萌發(fā)。因此,本研究選擇15% PEG-6000作為種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性鑒定的最佳濃度。

        表2 不同 PEG-6000 濃度下不同種質(zhì)萌發(fā)期耐旱相關(guān)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

        2.2 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱相關(guān)指標(biāo)分析

        利用15% PEG-6000模擬干旱脅迫粳稻種質(zhì)資源的種子萌發(fā),統(tǒng)計(jì)分析8個(gè)耐旱相關(guān)指標(biāo)在139份材料間的變異情況,結(jié)果表明,耐旱相關(guān)指標(biāo)的變異系數(shù)介于13.2%~53.0%之間,變異系數(shù)從大到小依次為:活力指數(shù)>相對芽長、相對根芽鮮重>相對根長>相對根芽干重>相對發(fā)芽勢>萌發(fā)耐旱指數(shù)>相對發(fā)芽率。其中,活力指數(shù)在品種間差異最大,變異系數(shù)為53%,相對發(fā)芽率在品種間差異最小,變異系數(shù)為13.2%。除了相對發(fā)芽率外,其他耐旱相關(guān)指標(biāo)的變異系數(shù)均大于25%(表3)。說明這些指標(biāo)在139份種質(zhì)資源之間存在著豐富的變異,可作為重要的粳稻耐旱性篩選指標(biāo)。

        表3 粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱相關(guān)指標(biāo)分析

        2.3 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性指標(biāo)相關(guān)性分析

        針對萌發(fā)期8個(gè)耐旱相關(guān)指標(biāo),如相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對根長、相對芽長、相對根芽干重、相對根芽鮮重、萌發(fā)耐旱指數(shù)和活力指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。8個(gè)耐旱相關(guān)指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān),其中,相對發(fā)芽勢與萌發(fā)耐旱指數(shù)、相對發(fā)芽勢與相對發(fā)芽率、活力指數(shù)與萌發(fā)耐旱指數(shù)、相對發(fā)芽率與萌發(fā)耐旱指數(shù)、相對根長與活力指數(shù)、相對芽長與活力指數(shù),兩兩指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.6以上(表4),說明這些指標(biāo)的變化趨勢具有一致性。

        表4 粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱指標(biāo)間的相關(guān)性分析

        2.4 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性主成分分析

        本研究對萌發(fā)期 8個(gè)耐旱相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析,結(jié)果如表5所示。CI1、CI2、CI3、CI44個(gè)主成分的特征值分別為4.190、1.246、0.743和0.619,均大于0.6,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到84.963%,能充分概括大多數(shù)指標(biāo),符合指標(biāo)選擇的原則[14],因而提取這4個(gè)主成分進(jìn)行分析。在主成分1中,相對發(fā)芽勢、相對芽長、活力指數(shù)和萌發(fā)耐旱指數(shù)的載荷值較高,均在0.73以上,這4個(gè)指標(biāo)是該主成分的主要作用因子。在主成分2中,相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢的載荷絕對值分別是0.495和0.487,這兩個(gè)指標(biāo)為該主成分的主要作用因子。而在主成分3中,僅有相對根芽鮮重表現(xiàn)出較高的載荷值(0.738),可以作為該主成分的作用因子。在主成分4中,相對根芽干重的載荷絕對值也表現(xiàn)的較高(0.556),能夠作為該主成分的作用因子。綜合考慮,將相對發(fā)芽勢、相對芽長、活力指數(shù)及萌發(fā)耐旱指數(shù)4個(gè)指標(biāo)作為種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性評價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。

        表5 主成分貢獻(xiàn)率及特征向量

        2.5 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性綜合評價(jià)

        利用139份粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性的綜合指標(biāo)值(CI1~CI4)分別計(jì)算隸屬函數(shù)值。根據(jù)萌發(fā)期各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小,依次求出4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重,分別為0.616、0.183、0.109和0.091。用上述4個(gè)隸屬函數(shù)值與權(quán)重的乘積并累加得到綜合評價(jià)值(D),并根據(jù)D值對139份粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期的耐旱性進(jìn)行排序(表1)。

        由結(jié)果可知,139份粳稻種質(zhì)D值范圍介于0.109~0.891之間,其中,D≥0.81的種質(zhì)有No.128(松粳3號)、No.127(通院515)、No.129(龍粳807)、No.44(松粳20)、No.11(Farry),可以將上述種質(zhì)視為萌發(fā)期耐旱能力強(qiáng)的種質(zhì)資源;D值≤0.19的種質(zhì)資源有No.35(京引58)、No.31(Calrose)、No.93(寧大15149)、No.66(新稻10號)、No.102(山形86)。D值在一定程度上能夠客觀反映出種子萌發(fā)期各粳稻種質(zhì)資源耐旱性的強(qiáng)弱。一般而言,D值越大,耐旱性越強(qiáng)。因此,本研究認(rèn)為上述種質(zhì)為萌發(fā)期耐旱能力弱的種質(zhì)資源。

        2.6 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性相關(guān)指標(biāo)的聚類分析

        根據(jù)D值大小將139份粳稻種質(zhì)資源分成三種類型,分別為耐旱種質(zhì)(0.698

        圖1 基于4個(gè)萌發(fā)期耐旱關(guān)鍵指標(biāo)及D值的139份粳稻種質(zhì)資源聚類圖

        2.7 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性地域差異比較

        139份粳稻種質(zhì)資源廣泛分布于歐美、日韓、中國。為了進(jìn)一步分析這些粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期的耐旱性是否存在地域差異,對萌發(fā)期耐旱性4個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)分別進(jìn)行地域差異顯著性分析。結(jié)果表明,來自歐美的種質(zhì)資源的相對發(fā)芽勢、相對芽長及萌發(fā)耐旱指數(shù)均顯著低于日韓和中國(P<0.05),種質(zhì)資源表現(xiàn)為旱敏感表型;日韓種質(zhì)資源的相對發(fā)芽勢、相對芽長、萌發(fā)耐旱指數(shù)和D值與中國無顯著差異(P>0.05),這兩種地域的種質(zhì)資源均表現(xiàn)為中等耐旱表型(表6)。

        表6 不同區(qū)域粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性差異比較

        進(jìn)一步對來源于我國不同稻作區(qū)的種質(zhì)資源進(jìn)行耐旱性差異分析,結(jié)果表明不同稻作區(qū)的種質(zhì)資源的耐旱關(guān)鍵指標(biāo)、D值差異不顯著(P>0.05),總體表現(xiàn)出中等耐旱表型(表7),種子萌發(fā)期不同稻作區(qū)種質(zhì)資源耐旱性無明顯地域差異,不同稻作區(qū)個(gè)別種質(zhì)資源表現(xiàn)出的明顯表型差異可能與其所屬地的特殊氣候、地貌特征、地理位置等自然生態(tài)條件相關(guān)。

        表7 不同稻作區(qū)粳稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐旱性差異比較

        3 討論

        3.1 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)PEG-6000濃度的篩選

        PEG-6000是一種理想的滲透調(diào)節(jié)劑,其通過調(diào)節(jié)溶液的滲透壓進(jìn)而限制水分進(jìn)入種子,從而影響水稻種子的萌發(fā),以達(dá)到水分脅迫的目的[15],PEG-6000已被廣泛用于萌發(fā)期水稻耐旱資源的篩選與評價(jià)[16-18]。由于水稻類型、水稻品種、種子處理方法和培養(yǎng)條件的不同,篩選得到的PEG-6000濃度也有所不同。彭朝才等[19]和李其勇等[6]利用不同濃度PEG-6000分別對貴州和四川秈稻進(jìn)行芽期和萌發(fā)期干旱脅迫處理,表明PEG-6000的最適濃度為20%,而旱稻芽期干旱脅迫的最佳PEG-6000處理濃度為12.5%[20]。對于粳稻而言,成熟期不同,萌發(fā)期耐旱性篩選的適宜濃度也不同,翟榮榮等[8]認(rèn)為25% PEG-6000是浙江晚粳稻芽期耐旱性篩選的適宜濃度;袁杰等[9]認(rèn)為,新疆早粳稻萌發(fā)期耐旱性篩選的適宜濃度為20%,而田又升等[7]認(rèn)為適宜濃度為15%。本研究利用不同濃度PEG-6000模擬干旱脅迫6份粳稻種質(zhì)資源,發(fā)現(xiàn)5% PEG-6000嚴(yán)重抑制旱敏感種質(zhì)和耐旱種質(zhì)種子萌發(fā)的影響差異不顯著,10% PEG-6000對兩種不同類型種質(zhì)種子萌發(fā)的影響不一致,20% PEG-6000嚴(yán)重抑制旱敏感種質(zhì)種子萌發(fā),無法對比鑒定不同類型種質(zhì),15% PEG-6000能夠明顯區(qū)分種子萌發(fā)期不同粳稻種質(zhì)耐旱性差異。因此,本研究認(rèn)為15% PEG-6000可作為篩選鑒定種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性的最適濃度,這與田又升等[7]的研究結(jié)論一致。

        3.2 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)耐旱性鑒定指標(biāo)的選擇

        萌發(fā)期、苗期和孕穗期是水稻生長中最為敏感的3個(gè)時(shí)期,萌發(fā)期是水稻群體數(shù)量建成的關(guān)鍵時(shí)期, 易受干旱脅迫的影響[21-22]。由于萌發(fā)期耐旱性鑒定具有脅迫用時(shí)短、易于重復(fù)、試驗(yàn)條件穩(wěn)定、適合大批量材料鑒定等優(yōu)點(diǎn),因而用PEG-6000模擬干旱條件進(jìn)行萌發(fā)期耐旱性鑒定較為適宜。前人針對水稻、糜子、綠豆、豌豆等不同作物萌發(fā)期耐旱性鑒定與評價(jià)開展了大量的研究,常選用發(fā)芽率、根長、芽長、萌發(fā)耐旱指數(shù)、活力指數(shù)等指標(biāo)或相對值作為耐旱關(guān)鍵指標(biāo)[23-26]。對水稻,不同研究者所選用的耐旱鑒定指標(biāo)不同,李其勇等[6]采用儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化率作為耐旱鑒定一級指標(biāo),活力指數(shù)為耐旱鑒定二級指標(biāo);楊瑰麗等[27]選擇芽鞘長和最長根長2個(gè)指標(biāo)、王賀正等[5]選用相對芽長和相對芽干重2個(gè)指標(biāo)分別作為耐旱性鑒定指標(biāo);翟榮榮等[8]和袁杰等[9]認(rèn)為相對發(fā)芽率、相對芽長和相對根長是耐旱鑒定的3個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),田又升等[7]選擇了胚芽干重、發(fā)芽率、胚芽鞘長和根冠比為耐旱鑒定4個(gè)指標(biāo);敬禮恒等[10]在水稻萌發(fā)期耐旱鑒定中選用了更多的耐旱指標(biāo),包括相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長、相對根芽干重和種子萌發(fā)耐旱指數(shù)等。本研究在8個(gè)耐旱相關(guān)指標(biāo)的基礎(chǔ)上,通過主成分分析法確定了相對發(fā)芽勢、相對芽長、活力指數(shù)、萌發(fā)耐旱指數(shù)4個(gè)指標(biāo)作為耐旱鑒定關(guān)鍵指標(biāo),適合大量種質(zhì)萌發(fā)期耐旱性鑒定,這與李其勇等[6]的研究結(jié)論較一致。

        3.3 種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源耐旱性綜合評價(jià)

        耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀,僅利用單項(xiàng)耐旱指標(biāo)評價(jià)種子萌發(fā)期水稻種質(zhì)資源耐旱性存在局限性[28],宜采用多項(xiàng)指標(biāo)對不同種質(zhì)的耐旱性進(jìn)行綜合評價(jià),從而保證結(jié)果的準(zhǔn)確性和科學(xué)性[29]。在多數(shù)研究中,由于相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對芽長、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等生長指標(biāo)能夠比較全面地反映出種質(zhì)的萌發(fā)及生長狀態(tài),因而在作物萌發(fā)期耐旱性綜合評價(jià)中被廣泛采用[30-32]。本研究選用相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對根長、相對芽長、相對根芽干重、相對根芽鮮重、萌發(fā)耐旱指數(shù)和活力指數(shù)8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測定。發(fā)現(xiàn)8個(gè)指標(biāo)兩兩之間均存在極顯著相關(guān)性,在此基礎(chǔ)上利用主成分分析將8個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)彼此獨(dú)立的新指標(biāo),結(jié)合隸屬函數(shù)值與權(quán)重的乘積并累加得到各種質(zhì)耐旱性的綜合評價(jià)D值,利用該指標(biāo)將139份粳稻種質(zhì)資源劃分為耐旱、中等耐旱和旱敏感3種類型,準(zhǔn)確地評價(jià)了這些資源的耐旱性,這與趙愉風(fēng)等[33]對豌豆耐旱性評價(jià)結(jié)果相似。聚類分析是根據(jù)變量的數(shù)值特征變化對研究對象進(jìn)行分類的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法,具有較高的可靠性[34]。本研究在耐旱性綜合評價(jià)的基礎(chǔ)上,以相對發(fā)芽勢、相對芽長、萌發(fā)耐旱指數(shù)和活力指數(shù)4個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)數(shù)值為依據(jù)進(jìn)行聚類分析,以D值作為參考,將139份粳稻種質(zhì)材料分成4個(gè)亞群。其中,亞群Ⅰ為典型旱敏感亞群,亞群Ⅱ?yàn)槟秃祦喨海瑏喨孩蟊灰暈楹得舾衼喨?除6份中等耐旱種質(zhì)外),亞群Ⅳ被視為中等耐旱亞群。從聚類圖(圖1)中可以清楚地看出,活力指數(shù)與D值表現(xiàn)出較好的一致性,說明在種質(zhì)資源聚類分析時(shí),4個(gè)耐旱關(guān)鍵指標(biāo)中的活力指數(shù)起著關(guān)鍵作用,與前人研究結(jié)果一致[35-38]。

        3.4 粳稻耐旱種質(zhì)資源的挖掘與利用策略

        水稻育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)是種質(zhì)資源,由于不同的地理、生態(tài)環(huán)境以及長期的種植制度等因素,形成了遍布全球的不同類型種質(zhì)資源。水稻種質(zhì)資源中蘊(yùn)藏著豐富的自然變異,篩選水稻耐旱種質(zhì)資源有望挖掘耐旱基因,為培育耐旱品種提供基因資源。Vivek等[39]利用分子標(biāo)記對不同秈稻品種進(jìn)行遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)在不同品種間存在著廣泛的耐旱優(yōu)異等位變異,進(jìn)而篩選鑒定出Norungan和TK-M1 2個(gè)耐旱品系。Yusaku等[40]從菲律賓干旱高地品種KinandangPatong中獲得了一個(gè)深根基因DRO1,將其導(dǎo)入到水稻栽培品種IR64中,培育出具有明顯耐旱性的Dro1轉(zhuǎn)基因水稻。Vanniarajan等[41]利用簡單重復(fù)序列(simple sequence repeat, SSR)標(biāo)記對印度地方品種、秈稻和粳稻進(jìn)行了遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)很多耐旱的有利等位變異多分布在粳稻品種和地方品種中。本研究從139份粳稻種質(zhì)資源中均鑒定出耐旱性強(qiáng)的地方品種,如Farry、Hangarlan No.1、Bertone、Galhardo和Daniela,這些種質(zhì)資源中均可能蘊(yùn)藏著耐旱性狀相關(guān)的優(yōu)異等位變異,但仍需要進(jìn)一步挖掘,其相應(yīng)的耐旱分子標(biāo)記的開發(fā)與利用也有待深入研究。

        與其他稻作區(qū)相比,西北干燥區(qū)單季稻作區(qū)具有光熱充沛、晝夜溫差大和氣候干燥等優(yōu)勢條件,使該區(qū)域生產(chǎn)的稻米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有較好的市場前景,但現(xiàn)今水資源供給不足已明顯地限制了西北早粳稻生產(chǎn)的規(guī)模。本研究篩選鑒定到耐旱種質(zhì)寧粳36號和2012-441,中等耐旱種質(zhì)寧粳50號、寧粳51號、寧粳53號、寧粳39號和08GM38,其均為近年來新育成品種(系),表現(xiàn)出較優(yōu)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性;寧粳36號和寧粳50號還表現(xiàn)出品質(zhì)優(yōu)良的特性,分別達(dá)到國家1級和2級標(biāo)準(zhǔn)[42],寧粳51號和寧粳53號的生育期還表現(xiàn)出中早熟性狀[43]。因而,在適應(yīng)現(xiàn)階段西北干燥區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的大背景下,建議以這些耐旱品種為育種親本材料,培育多耐高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的早粳稻聚合體,研發(fā)適于干燥氣候條件下的早粳稻直播技術(shù),以保證西北干燥區(qū)稻谷的產(chǎn)量穩(wěn)定。

        4 結(jié)論

        本研究表明模擬干旱脅迫(PEG-6000)的最佳濃度為15%,利用8個(gè)耐旱指標(biāo)綜合評價(jià)了種子萌發(fā)期粳稻種質(zhì)資源,確定了相對發(fā)芽勢、相對芽長、活力指數(shù)、萌發(fā)耐旱指數(shù)為4個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),采用D值結(jié)合聚類分析,將139份粳稻種質(zhì)資源劃分為耐旱種質(zhì)(0.698

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